Мегалопта женская
Мегалопта женская | |
---|---|
![]() | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Членистоногие |
Сорт: | Насекомое |
Заказ: | Перепончатокрылые |
Семья: | Галиктиды |
Род: | Мегалопта |
Разновидность: | М. Дженалис
|
Биномиальное имя | |
Мегалопта женская Мид-Уолдо, 1916 год.
| |
Синонимы | |
|
Megalopta genalis — ночной вид семейства Halictidae , также известный как потовые пчелы . Родиной пчелы является Центральная и Южная Америка . [ 1 ] Его глаза имеют анатомические приспособления, которые делают их в 27 раз более чувствительными к свету, чем дневные пчелы, что дает им возможность вести ночной образ жизни. [ 2 ] Однако ее глаза не полностью отличаются от глаз других дневных пчел, но по-прежнему представляют собой аппозиционные сложные глаза. [ 2 ] Таким образом, разница заключается исключительно в адаптации к ночному образу жизни, что увеличивает успех добывания пищи и сводит к минимуму опасность этого от хищников. [ 2 ] Этот вид послужил модельным организмом при изучении социального поведения и ночного видения пчел.
Таксономия и филогения
[ редактировать ]Megalopta genalis — потовая пчела семейства Halictidae . Термин «потная пчела» относится к притяжению организма к человеческому поту и поту . [ 2 ] Эти пчелы имеют металлический характер, особенно у этого вида зеленый цвет. Пчелу изучают из-за ее необычного перехода от дневного к ночному поведению. [ 2 ]
Описание и идентификация
[ редактировать ]Размер этой пчелы варьируется, особенно среди самок. У средней самки межтегулярное расстояние (ширина тела, измеренная между основаниями крыльев) составляет 3 миллиметра, а средний самец более стройный, с межтегулярным расстоянием около 2,4 миллиметра. [ 3 ] У этого вида встречается гинандроморфия , при которой особь одного пола может иметь некоторые части тела противоположного пола. [ 3 ] После выхода из яйца пчеле требуется около 35 дней, чтобы достичь взрослой жизни. [ 4 ]
Этот вид создает гнезда в валежной древесине, обычно в виде туннеля. [ 5 ] Обычно для этого используются упавшие ветки и лозы, которые спутались в подлеске тропических лесов. Палочки, используемые для гнездования, имеют ширину от 1 до 10 сантиметров. Он создает туннель с отверстием, окруженным воротником из раскрошенного дерева. Клетки внутри гнезда состоят из древесных волокон. Взрослая самка пчелы помещает в каждую ячейку по буханке пыльцы и откладывает сверху яйцо. [ 6 ]
Распространение и среда обитания
[ редактировать ]Как и другие пчелы этого рода , M. genalis гнездится в валежной древесине. [ 5 ] Они обитают на территории между Мексикой и Южной Бразилией , поэтому их часто изучают в Республике Панама и северной Колумбии , где они широко распространены. [ 2 ]
Эта пчела собирает пыльцу с тропических растений в своей среде обитания, включая капок ( Ceiba pentandra ), почоте ( Pachira quinata ), свиную сливу ( Spondias spp.) и акации , а также Vismia baccifera и Pseudobombax septenatum . [ 6 ]
Самки ведут одиночный или социальный образ жизни, строя гнезда на небольших ветвях над землей. [ 2 ] Они традиционно активны ночью, что делает этот вид особенно интересным и трудным для изучения. [ 2 ]
Цикл колонии
[ редактировать ]M. genalis нетипична по своему социальному поведению, поскольку они обычно ведут социальный образ жизни в небольших колониях, состоящих примерно из двух или трех пчел, или являются одиночными самками. [ 7 ] В гнездах из двух пчел обычно есть рабочая пчела и пчелиная матка , где разделение труда такое же, как и в более крупных колониях. [ 7 ] Гнезда основывают отдельные пчелиные матки, которые затем выращивают первый выводок , прежде чем увеличить размер колонии. самостоятельно [ 7 ] Примерно через неделю после вылета молодых пчел они расходятся и находят свои гнезда или начинают добывать пищу. [ 7 ]
Этот вид факультативно (факультативно) социален ; это означает, что они могут жить сообща , когда это выгодно, или иным образом гнездиться поодиночке. Они массово снабжают свои гнезда всей пыльцой, которая личинкам понадобится для достижения зрелости. Размер группы и частота социальных гнездований меняются в зависимости от сезона. В начале засушливого сезона большинство пчел живут поодиночке, но позже в сезоне до половины гнезд имеют несколько самок. В гнездах может быть до 11 самок. [ 8 ] но обычно не более 4. [ 9 ] В Панаме , где проводится большинство исследований этого вида, они обычно активны только в засушливый сезон. [ 10 ] Кроме того, к концу активного сезона более крупные колонии, по-видимому, стали более распространенными. [ 8 ] Поскольку этот вид факультативно социален, было показано, что увеличение размера колонии связано с косвенными выгодами для тех самок, которые не размножаются, что увеличивает репродуктивную продуктивность колонии в целом. [ 5 ]
Поведение
[ редактировать ]Иерархия доминирования
[ редактировать ]Как указывалось ранее, самки этого вида обычно ведут одиночный образ жизни или держатся небольшими группами. [ 11 ] Хотя этот вид ведет преимущественно одиночный образ жизни, было замечено, что королевы способны сосуществовать без других королев, если существует четкая связь доминирования и подчинения. [ 11 ] Во многом это определяется размером яичников : самки с более крупными яичниками доминируют над самками с меньшими яичниками. [ 11 ] Размер яичников различается в зависимости от размера пчелы, а это означает, что пчелы меньшего размера с большей вероятностью будут собирателями с неразвитыми яичниками. [ 12 ] Однако среди репродуктивных самок размер не влияет на плодовитость. [ 12 ] В определение доминирования также включен возраст: самки более старшего возраста были более доминирующими. [ 11 ] Самки с меньшим количеством товарищей по гнезду с большей вероятностью будут агрессивны по отношению к другим самкам, чем те, у кого их больше, демонстрируя, что социальная изоляция может привести к агрессии. [ 11 ] у видов Halictidae королевы втыкают головы в других взрослых особей, чтобы проявить свое доминирование и не дать подчиненным войти в области, отведенные для самой королевы. Было обнаружено, что [ 11 ]
Разделение труда
[ редактировать ]В общинных гнездах существует разделение труда. Доминирующая самка обычно является самой крупной и старой особью, а иногда и единственной репродуктивной особью в группе. Остальные самки являются собирателями, принося еду репродуктивной самке. [ 9 ] Они занимаются трофаллаксисом , кормя нектаром репродуктивную самку. [ 8 ] Большинство общих гнезд представляют собой просто пары: одна королева остается в гнезде и откладывает яйца, а другая рабочая покидает гнездо, чтобы добыть еду для себя и королевы. [ 7 ] Большинство самок способны откладывать яйца, но они подавляются наличием в их группе доминирующей королевы; если королева умрет, ее место сможет занять работник-собиратель и отложить яйца. [ 13 ]
Ночные адаптации
[ редактировать ]Большинство пчел ведут дневной образ жизни , активны в течение дня. Этот вид и его ближайшие родственники ведут ночной образ жизни, вечером покидая гнездо в поисках корма. Его адаптация к тусклому свету хорошо изучена. Как и у других пчел, у них аппозиционные сложные глаза , которые эффективны при ярком свете. [ 1 ] Специализированные анатомические различия глаз, такие как более крупные фасетки, делают их в 27 раз более чувствительными к свету, чем у дневных пчел. [ 2 ] Клетки глаз особенно чувствительны к поляризации света, возникающей в сумеречные часы, когда пчела активна. [ 14 ] В мозгу также есть специализированные нейроны, которые помогают ему обрабатывать слабый свет. [ 1 ] Кроме того, новые исследования показали, что для ночного образа жизни они используют не только светочувствительность. [ 15 ] M. genalis фактически использует нейронное суммирование предыдущего опыта, чтобы повысить надежность своего видения в тусклом свете. [ 15 ] Они используют эти данные, хранящиеся в их мозгу, чтобы точно приземляться и летать на большие расстояния при больших изменениях освещения. [ 15 ]
У ночного поведения есть несколько основных преимуществ, в том числе меньшая конкуренция при добыче пищи, а также меньший риск нападения хищников при добыче пищи. [ 2 ] Одним из растений, с которых пчелы собирают пыльцу, является Pseudombax septenatum , цветки которого раскрываются только на закате. [ 2 ]
Общение через еду
[ редактировать ]У M. genalis пчела обменивается жидкой пищей посредством процесса, называемого трофаллаксисом , который указывает на социальный статус. [ 8 ] В то время как у других видов часто можно увидеть, что поток обмениваемой пищи идет от рабочих пчел к доминирующим пчелам, у этого уникального вида это не так. [ 8 ] Это подтверждает идею о том, что социальное поведение является развитой адаптацией, поскольку пища по-прежнему делится поровну в семьях из двух пчел. Считается, что трофаллаксис — это самостоятельно принятое поведение этого вида, а не эволюционное поведение. [ 8 ]
Родственный отбор
[ редактировать ]Генетическое родство в колониях
[ редактировать ]В семьях, демонстрирующих эусоциальное поведение, то есть в них содержится от 2 до 7 пчел, а не одна основательница, остальные рабочие пчелы обычно напрямую связаны с маткой. [ 13 ] Рабочие пчелы могут спариваться или не спариваться в колонии, они меньше по размеру, чем пчелиная матка. [ 13 ] Даже когда основательница выращивает потомство женского пола, она все равно может вести одиночное поведение, если другие пчелы уходят, чтобы основать свои собственные семьи. [ 13 ] Поскольку основательница должна создать среду для своего собственного гнезда, все пчелы этого вида в какой-то момент испытывают пищевое поведение. [ 13 ] Наблюдения показали, что если пчелиную матку удалить из социальной колонии, появится новая пчела, у которой увеличатся яичники, которая затем проявит свое доминирование, чтобы занять место королевы. [ 13 ] Замещающая пчела обычно представляет собой потомство пчелиной матки женского пола. [ 13 ] Эта замещающая пчела способна размножаться так же успешно, как и первоначальная королева, показывая, что статус колонии определяется социальной конкуренцией, а не предопределен. [ 13 ] Кроме того, возможно, что пчелиная матка может подавить окружающую среду дочерей в своей колонии, чтобы гарантировать, что они стерильны и не составляют конкуренции, пока она еще способна к размножению. [ 13 ]
Конфликт из-за соотношения полов
[ редактировать ]У M. genalis было замечено, что основательницы практикуют распределение пола в своем потомстве. [ 16 ] В первом выводке основательницы она выращивает потомство, состоящее либо из самцов, либо из некоторых самцов и некоторых самок, но никогда только из самок. [ 16 ] У тех основательниц, которые выращивают первый выводок, состоящий только из самцов, есть вероятность, что они позже вырастят выводок из яиц самок, но они не проявят социального поведения. [ 16 ] В выводках, состоящих как из самок, так и из самцов, 76% самок остаются в своем родном гнезде после 10 дней после рождения, чтобы стать рабочей пчелой для своей матери, а остальные 24% находят свои собственные гнезда. [ 16 ] Следовательно, у этого факультативно социального вида основательница, воспитывающая только первый выводок самцов, считается одинокой, в то время как основательница, воспитывающая в своем первом выводке как самцов, так и самок, обладает способностью быть социальной. [ 16 ] Самцы выводка обычно покидают гнездо через 4 дня после вылета для спаривания. [ 16 ] Таким образом, соотношение полов в популяции можно рассматривать как ориентированное на мужчин как в одиночных, так и в социальных колониях. [ 16 ]
Конфликт по поводу родительских инвестиций
[ редактировать ]Megalopta genalis широко изучается из-за его факультативного социального поведения, особенно с точки зрения родительских манипуляций, которые демонстрируют влияние факторов окружающей среды на развитие потомства. Основательницы часто манипулируют дочерьми, чтобы они оставались рабочими пчелами и не конкурировали с ними за спаривание или доминирование. [ 17 ] Они делают это, ограничивая потребление пыльцы личинками, что гарантирует, что потомство женского пола, когда взрослая особь, будет меньше по размеру. [ 17 ] Хотя ранее упоминалось, что размер взрослой особи не обязательно влияет на плодовитость , он определяет признаки доминирования. [ 17 ] Следовательно, в интересах королевы было бы сохранить потомство женского пола меньшего размера и иметь возможность работать собирателями в ее колонии. У самцов меньшая вариативность в потреблении пищи на личиночной стадии даже при дефиците ресурсов. [ 17 ]
Издержки и выгоды социальности
[ редактировать ]Колонии M. genalis , демонстрирующие социальное поведение, имеют преимущества с точки зрения хищничества и выживания. [ 5 ] Когда на одиночную пчелу нападает хищник, ее выводок остается сиротой, что делает его более восприимчивым к нападению и снижает вероятность его выживания. [ 5 ] Однако в социальной колонии могут быть и другие обитатели гнезда, которые все еще могут попытаться отогнать хищников и защитить развивающийся выводок. [ 5 ] Кроме того, продуктивность гнезд увеличивается в зависимости от социального поведения, что приводит к более успешному производству яиц. [ 5 ] Для самок, оставшихся в натальном гнезде в качестве рабочих, родственное родство будет преимуществом от пребывания, а также дополнительной защитой. Кроме того, когда пчелиная матка умирает, у них есть возможность заменить ее, чтобы она стала новой маткой и получить большее преимущество в выживании, чем если бы они попытались создать одиночную колонию.
Взаимодействие с другими видами
[ редактировать ]Паразиты
[ редактировать ]жуки вида Macrosiagon gracilis Сообщается, что являются паразитами M. genalis. [ 10 ] Известно, что этот вид населяет те же территории, что и M. genalis , а также ареал за его пределами, что пока не объясняется паразитическим поведением. [ 10 ] Считается, что жук выращивает свое потомство в гнездах пчел, позволяя им развиваться там до взрослой жизни. [ 10 ] Однако это интересно, поскольку у этого вида жуков нет известных морфологических адаптаций к ночному поведению, и поэтому он должен находить вид-хозяин, используя химические и тактильные сигналы. [ 10 ]
Оборона
[ редактировать ]Муравьи — основные хищники вида M. genalis . [ 9 ] Когда муравей вида Ectatomma Tuberculatum подвергался воздействию входа в гнездо Megalopta genalis , пчела пыталась защитить вход своим брюшком, и муравей обычно отступал, так как он был меньше по размеру, чем пчела. [ 9 ] Когда пчела встречала более крупных муравьев, например, представителей рода Camponotus , она кусала и жалила муравья, пока тот не отступал. Если бы это не помогало, рабочие пчелы-самки выталкивали бы муравья брюшком. [ 9 ] Напротив, более мелкие муравьи рода Crematogaster кусали и жалили муравьев, пока не умирали. [ 9 ] Хотя социальные колонии могут быть полезны в таком защитном поведении, в этом нет необходимости, поскольку первоначальная охрана ограниченного входа в гнездо может выполняться в одиночку. [ 9 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с Грейнер Б. и др. (2004). Нейронная организация первого зрительного ганглия ночной пчелы Megalopta genalis . Исследования клеток и тканей 318(2), 429-37.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к Грейнер Б. и др. (2004). Ретинальные и оптические адаптации ночного зрения у галиктидной пчелы Megalopta genalis . Исследования клеток и тканей 316(3), 377-90.
- ^ Jump up to: а б Всисло, WT и др. (2004). Обзор девиантных фенотипов пчел в отношении расплодного паразитизма и гинандроморфы Megalopta genalis (Hymenoptera: Halictidae). Журнал естественной истории 38 (11), 1443–57.
- ^ Тирни, С.М. и др. (2013). Частота социального гнездования потовой пчелы Megalopta genalis (Halictidae) не меняется в зависимости от градиента количества осадков, несмотря на различия в производстве потомства и размерах тела. Общество насекомых 60 (2), 163–72.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Смит, Адам Р.; Всисло, Уильям Т.; О'Доннелл, Шон (18 января 2007 г.). «Повышение выживаемости и продуктивности социального гнездования потовой пчелы Megalopta genalis (Hymenoptera: Halictidae)». Поведенческая экология и социобиология . 61 (7): 1111–1120. дои : 10.1007/s00265-006-0344-4 . ISSN 0340-5443 . S2CID 34581252 .
- ^ Jump up to: а б Всисло, WT и др. (2004). Эволюция ночного поведения потовых пчел, Megalopta genalis и M. ecuadoria (Hymenoptera: Halictidae): бегство от конкурентов и врагов? Биологический журнал Линнеевского общества 83 (3), 377–87.
- ^ Jump up to: а б с д и Смит, А.Р. и др. (2010). Социально-индуцированное развитие мозга у факультативно эусоциальной потной пчелы Megalopta genalis (Halictidae). Труды Королевского общества B: Biological Sciences 277 (1691), 2157–63.
- ^ Jump up to: а б с д и ж Всисло, В.Т. и В.Х. Гонсалес. (2006). Социальный и экологический контекст трофаллаксиса факультативно социальных потовых пчел Megalopta genalis и M. ecuadoria (Hymenoptera, Halictidae). Общество насекомых 53(2), 220–25.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Смит, А.Р. и др. (2003). Гарантированные результаты фитнеса благоприятствуют социальности у массово добывающей потовой пчелы Megalopta genalis (Hymenoptera: Halictidae). Поведенческая экология и социобиология 54 (1), 14-21.
- ^ Jump up to: а б с д и Фалин, Закари Х; Арнесон, Лаура С; Всисло, Уильям Т. (2000). «Ночные летающие потовые пчелы Megalopta genalis и Me. Ecuadoria (Hymenoptera: Halictidae) как хозяева паразитоидного жука Macrosiagon gracilis (Coleoptera: Rhipiphoridae)». Журнал Канзасского энтомологического общества . 73 (3): 183–185. JSTOR 25085964 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Арнесон, Лаура; Всисло, Уильям Т. (2003). «Доминантно-подчиненные отношения у факультативно социальной ночной пчелы Megalopta genalis (Hymenoptera: Halictidae)». Журнал Канзасского энтомологического общества . 76 (2): 183–193. JSTOR 25086104 .
- ^ Jump up to: а б Смит, Адам Р.; Всисло, Уильям Т.; О'Доннелл, Шон (3 июля 2008 г.). «Размер тела формирует кастовое выражение, а клептопаразитизм уменьшает размер тела у факультативно эусоциальных пчел Megalopta (Hymenoptera: Halictidae)». Журнал поведения насекомых . 21 (5): 394–406. дои : 10.1007/s10905-008-9136-1 . ISSN 0892-7553 . S2CID 23107308 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Смит, А.Р. и др. (2009). Социальная конкуренция, но не бесплодие, приводит к разделению труда у факультативно социальных потниц Megalopta genalis (Hymenoptera: Halictidae). Поведение животных 78(5), 1043-50.
- ^ Грейнер, Б. и др. (2007). Анатомические и физиологические доказательства поляризационного зрения у ночной пчелы Megalopta genalis . Журнал сравнительной физиологии A 193 (6), 591-600.
- ^ Jump up to: а б с Бэрд, Эмили; Фернандес, Диана С.; Всисло, Уильям Т.; Ордер, Эрик Дж. (28 октября 2015 г.). «Управление полетом и точность приземления ночной пчелы Megalopta устойчивы к большим изменениям интенсивности света» . Границы в физиологии . 6 : 305. doi : 10.3389/fphys.2015.00305 . ISSN 1664-042X . ПМЦ 4623526 . ПМИД 26578977 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Капхайм, Карен М.; Смит, Адам Р.; Нонакс, Питер; Всисло, Уильям Т.; Уэйн, Роберт К. (29 ноября 2012 г.). «Полифенизм-основательница и происхождение эусоциальности у факультативно эусоциальной потной пчелы Megalopta genalis (Halictidae)» . Поведенческая экология и социобиология . 67 (2): 331–340. дои : 10.1007/s00265-012-1453-x . ISSN 0340-5443 . S2CID 15657067 .
- ^ Jump up to: а б с д Капхайм, Карен М.; Бернал, Сандра П.; Смит, Адам Р.; Нонакс, Питер; Всисло, Уильям Т. (6 января 2011 г.). «Поддержка материнских манипуляций с питанием для развития факультативно эусоциальной пчелы Megalopta genalis (Halictidae)» . Поведенческая экология и социобиология . 65 (6): 1179–1190. дои : 10.1007/s00265-010-1131-9 . ISSN 0340-5443 . ПМК 3096767 . ПМИД 21743768 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]
- Хендри, Е.Р. Корм для мозга для занятых пчел. Смитсоновский институт . 1 апреля 2010 г.
- Смитсоновский институт тропических исследований. Социальные пчелы имеют большую область мозга для обучения и памяти. ScienceDaily. 24 марта 2010 г.