Галиктус шестьдесят пять

Галиктус шестьдесят пять
	Самка Halictus sexcinctus
	Мужской
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Членистоногие
Сорт:	Насекомое
Заказ:	Перепончатокрылые
Семья:	Галиктиды
Племя:	Халиктини
Род:	Галиктус
Подрод:	Галикт ( гексатениты )
Разновидность:	Х. шестьдесят пять
Биномиальное имя
	Галиктус шестьдесят пять ; Фабрициус , 1775 г.
	Халиктус шестьсот раздача

Halictus sexcinctus , обычно называемый шестиполосной бороздчатой пчелой , представляет собой вид потной пчелы, встречающийся по всей Европе и на востоке, вплоть до азиатской Турции и Ирака. H. sexcinctus можно легко спутать с близкородственным видом Halictus scabiosae из-за очень схожих морфологических особенностей. H. sexcinctus демонстрирует социальный полиморфизм , при котором разные колонии могут иметь одиночную, общественную или эусоциальную структуру. Из-за такого большого различия в социальной организации предполагалось, что это был вовсе не один вид, а скорее несколько загадочных видов . Однако генетический анализ смог подтвердить, что эти различные популяции представляют собой один вид. H. sexcinctus питается несколькими видами цветов, но предпочитает виды растений с широко раскрытыми цветками. Их гнезда можно найти врытыми в землю в суглинистой или песчаной почве.

Таксономия и филогенетика

Halictus sexcinctus является частью семейства Halictidae , которое обычно называют потовыми пчелами. Виды рода Halictus являются последними развившимися в семействе Halictid , а H. sexcinctus попадает в самую недавно развившуюся кладу этого семейства, которая является эусоциальным таксоном . ^{[ 1 ]} Семейство Halictidae имеет самые эусоциальные виды из всех семейств пчел. ^{[ 1 ]} Изучение социальности этого семейства сдерживается отсутствием понимания того, как виды филогенетически связаны и насколько близкородственные виды внутри семейства демонстрируют очень разные уровни социальности . ^{[ 1 ]} Из-за различных уровней социальности, наблюдаемых у этого вида, сначала считалось возможным, что H. sexcinctus на самом деле был загадочным видом . Генетическое исследование их митохондриальной ДНК показало, что H. sexcinctus на самом деле является одним видом. дальнейшие исследования их ядерных генов . Однако это исследование не было окончательным, и для уверенности необходимы ^{[ 2 ]} H. sexcinctus Было замечено, что ведет одиночный и эусоциальный образ жизни. Поскольку он принадлежит к эусоциальной кладе, его одиночное поведение является эволюционным реверсом. Однако H. sexcinctus не одинок в этом, поскольку внутри рода произошли многочисленные потери эусоциальности, например, у вида Halictus Rubicundus . ^{[ 1 ]}

Описание и идентификация

Halictus sexcinctus — это вид наземно-гнездящихся пчел, которые, как ранее считалось, ведут только одиночный образ жизни. ^{[ 3 ]} Они относительно большие по сравнению с другими потными пчелами. ^{[ 4 ]} Их длина составляет 14–16 мм, на брюшке есть белые фетровые полосы. ^{[ 5 ]} Рабочие обычно меньше основательниц, а основательницы обычно оказываются самыми крупными и изношенными особями в гнезде. ^{[ 4 ]} Стерильные и репродуктивные рабочие не различаются по размерам. ^{[ 6 ]}

Половой диморфизм

Как это типично для потовых пчел, самки крупнее самцов. ^{[ 4 ]} У самцов также более тонкое тело, чем у самок, а их усики длиннее и немного другой окраски. ^{[ 7 ]} H. sexcinctus очень похож на Halictus scabiosae , поэтому их легко спутать. У обоих есть кольцевидные полосы на тергитах : у самок имеются передние и задние полосы охристого цвета на тергитах 2-4, а у самцов - беловатые задние полосы на тергитах 2-6. H. sexcinctus отличается от H. scabiosae тем, что у самцов более длинные красноватые усики, а у самок отсутствуют базальные полосы волос на 2-4 тергитах. ^{[ 8 ]}

Социальное описание

В эусоциальных гнездах королевы проявляют агрессивное поведение, и может произойти смертельная драка, если другая самка попытается узурпировать основательницу. Однако в общих гнездах агрессия между самками практически отсутствует, и основательницы будут постоянно присоединяться к колонии в течение периода основания с конца мая до начала июня. В зависимости от социальной организации конкретного гнезда работницы демонстрируют диапазон поведения: от полного эгоизма до эусоциальной помощи. H. sexcinctus сыграл очень важную роль в понимании эволюции эусоциальности. Филогенетический анализ предполагает, что у H. sexcinctus есть социальный предок и что одиночные популяции являются примером эволюционного разворота.

Распространение и среда обитания

Halictus sexcinctus обычно встречается по всей Европе, его можно встретить даже на севере, вплоть до южной Швеции. ^{[ 5 ]} и на восток до Турции и Ирака. Они одиночные в северной части ареала и социальные в южной части ареала. ^{[ 4 ]} Они живут очень большими скоплениями в Центральной Европе, несмотря на то, что в этой части своего ареала они одиноки. ^{[ 4 ]} H. sexcinctus предпочитает гнездиться в песчаной или суглинистой почве. ^{[ 5 ]} Они используют свои челюсти , чтобы рыть гнезда в земле или даже на вертикальных субстратах, если они сделаны из земли. Их гнезда представляют собой главный туннель, вырытый по диагонали в земле, с несколькими короткими боковыми камерами, ведущими к ячейкам с выводком . На ячейку откладывается одно яйцо поверх нектарно - пыльцевой смеси. ^{[ 7 ]} Самки в основном собирают пыльцу с растений семейства Asteraceae и, как правило, добывают пищу видами растений с широко раскрытыми цветками. ^{[ 5 ]} Примерами растений, из которых они собирают пыльцу и нектар, являются астры , маргаритки и подсолнухи . ^{[ 7 ]}

Цикл колонии

требуется около 4,5–5 недель Для того, чтобы только что отложенное яйцо H. sexcinctus превратилось во взрослую особь, самки-основательницы в среднем откладывают 9,6 яиц . В свой первый выводок . Цикл колонии длится около 10–12 недель, ограниченный с обеих сторон зимней спячкой . ^{[ 4 ]}

Посвящение колонии

Зимой после спаривания самки зимуют внутри своих гнезд. С конца мая по начало июня они начнут строить новые гнезда, в которых запасают добытую пыльцу и нектар. Эти запасы пищи в новом гнезде используются для питания личинок. Следующее поколение выходит из куколок (эклоуз) с июля по август, причем самки предыдущего поколения обычно в это время погибают. Вновь запертые самки остаются в гнезде, а самцы уходят, чтобы спариваться с неродственными самками в других гнездах. Самцы умирают осенью после спаривания, а самки впадают в спячку, а это означает, что продолжительность жизни самцов сравнительно короткая. ^{[ 3 ]}

Рост колонии

Самок первого выводка называют рабочими, а самок второго выводка — гинекологами . ^{[ 4 ]} Рабочие могут быть репродуктивными или бесплодными. ^{[ 6 ]} Как только появляются рабочие, начинается заготовка второго выводка. Во время производства второго выводка между поколениями основательницы и дочери происходит перекрытие, а поскольку и дочери, и основательницы откладывают яйца во втором выводке, этот тип семейного цикла называется «частично бивольтинным ». ^{[ 4 ]} Некоторые рабочие покидают материнское гнездо перед зимовкой , чтобы весной стать основательницами. В одной из популяций южной Греции к весне наблюдалось исчезновение до трех четвертей самок из своих колоний. Хотя некоторые умрут, многие, вероятно, станут основательницами эусоциальных колоний. В этой греческой популяции только около 50% основательниц дожили до вылупления первого выводка, поэтому, вероятно, необходимо, чтобы рабочие откладывали много яиц второго выводка. ^{[ 6 ]}

Социальный полиморфизм

Существует разница между общинной и эусоциальной организацией галиктинских пчел. В общинных колониях нет каст, а скорее несколько самок одного поколения работают вместе с относительно небольшим репродуктивным перекосом и агрессией. Эти женщины могут быть родственниками, а могут и не быть. В эусоциальных колониях есть королева (основательница) и репродуктивные касты с высоким репродуктивным перекосом и агрессией, обычно направленной от королевы к работникам. Этот тип общества формируется, когда потомки королевы становятся рабочими. ^{[ 9 ]} H. sexcinctus обладает самым сильным полиморфным социальным поведением, обнаруженным у потовых пчел. ^{[ 6 ]} Социальный полиморфизм, который они демонстрируют, заключается в том, что либо одиночная самка основывает гнездо, и социальность возникает в следующем поколении самок, либо несколько самок из того же поколения совместно основывают новую колонию. ^{[ 2 ]} Одиночное и коллективное поведение наблюдается в северном ареале, тогда как популяции в южном ареале демонстрируют общинную и эусоциальную структуру. ^{[ 6 ]} Довольно необычно обнаружить как коллективное, так и эусоциальное поведение, проявляемое одним и тем же видом за пределами галиктинских пчел. ^{[ 2 ]} H. sexcinctus был первым примером определенного эусоциального/общинного полиморфизма у галиктинских пчел и, возможно, самым крайним примером внутривидового социального полиморфизма среди насекомых. ^{[ 9 ]}

Морфологические различия, обусловленные социальностью

Размер общинных самок варьируется от рабочих до эусоциальных королев, но все они имеют пропорционально более короткие крылья, чем у одиночных и эусоциальных самок, что указывает на то, что они следуют разным путям развития. ^{[ 2 ]} Морфологические различия между общинными и эусоциальными людьми представляют собой новое преимагинальное различие в развитии, подразумевающее, что их поведенческие различия также имеют преимагинальное происхождение. Эта разница может быть вызвана факторами окружающей среды в личиночный период, такими как различное питание маток. ^{[ 9 ]} Еще не установлено, возникают ли различные социальные организации в результате фенотипической пластичности, вызванной изменением окружающей среды (признак, обычно наблюдаемый у галиктинских пчел). ^{[ 9 ]} или на основе генетических различий. Генетические различия не могли вызвать относительную стерильность, поскольку гены такого признака не передавались бы. Мы не до конца понимаем механизм морфологических различий, наблюдаемых между социальными стратегиями. ^{[ 2 ]}

Репродуктивный перекос

Размножение между основательницами в общих гнездах распределяется примерно поровну, и между самками почти нет агрессии. ^{[ 2 ]} У всех светских людей основательницы, как правило, демонстрируют более высокий уровень развития яичников , чем рабочие, а также с большей вероятностью вступают в спаривание. Иногда у рабочих яичники действительно более развиты, чем у основательниц. По сравнению с другими видами Halictus , H. sexcinctus имеет более высокую скорость развития рабочих яичников. В эусоциальных колониях наблюдается репродуктивный перекос в пользу маток, но у рабочих по-прежнему довольно много возможностей для воспроизводства спариванием. В отличие от многих пчел, статус осеменения не определяет, какие самки являются королевами, а какие — рабочими, хотя, конечно, только спаренные самки могут производить дочерей, что является необходимым требованием для того, чтобы стать королевой. ^{[ 4 ]}

Соотношение полов

Большинство потомков, рожденных в первом выводке, составляют самки, от 74 до 81% потомства. Лишь около 50% основательниц доживают до производства второго выводка. Это означает, что некоторые рабочие особи, не состоящие в спаривании, будут производить потомство, что приводит к тому, что во втором выводке будет производиться больше потомства мужского пола, чем в первом. Следовательно, соотношение самцов, рождающихся во втором выводке, скорее всего, зависит от того, выживет или нет основательница. Очень редко основательницы не спариваются и, таким образом, производят выводок, состоящий только из самцов, что означает, что они не производят второй выводок. Для производства самцов требуется меньше пыльцы, поскольку они меньше гинекологических. Когда ресурсов недостаточно, соотношение полов может сместиться в сторону мужчин. ^{[ 4 ]}

Разделение труда

У основательниц, как правило, изнашиваются больше челюстей и крыльев, чем у рабочих, что позволяет предположить, что они участвуют в большем объеме работы, например, в строительстве ячеек с выводком, поддержании гнезда и снабжении выводком. Рабочие демонстрируют «репродуктивный оппортунизм», при котором уровень их альтруизма может варьироваться от полностью альтруистического до полностью эгоистичного. Неясно, как именно возможна такая гибкость и как такое индивидуальное поведение приводит к распространению среди населения. ^{[ 4 ]} У бесплодных рабочих обычно наблюдается больший износ крыльев и нижних челюстей, чем у репродуктивных работников. Скорее всего, это связано с тем, что бесплодные работники выполняют больше работы, чем работники репродуктивного сектора. Это говорит о том, что бесплодные рабочие более альтруистичны в стремлении обрести инклюзивную приспособленность посредством родственного отбора , поскольку они не способны производить собственное потомство. Некоторые репродуктивные работники в некоторой степени альтруистичны и помогают вырастить потомство своих сестер и матери. Некоторые, однако, не альтруистичны и, кажется, заботятся только о своем выводке, по сути делая их паразитами колонии. ^{[ 6 ]} Одной из причин того, что общинные/эусоциальные полиморфизмы настолько редки, может быть то, что общинные стратегии нестабильны из-за их уязвимости к мошенничеству. ^{[ 9 ]}

Паразиты

было обнаружено, что новый вид клещей , Histiostoma halicticola , паразитирует на H. sexcinctus. В исследовании Fain et al. В данном исследовании новый вид клещей наблюдался только на дейтонимфальной стадии. Пчелы, содержащие этих клещей, были обнаружены в заповеднике Дёберицер-Хайде, недалеко от Берлина , Германия. Клещи были обнаружены как у самцов, так и у самок. У самок клещи обнаруживаются в глубокой щетинистой бороздке на втором тергите. Это место защищает клещей и затрудняет их удаление. Когда на теле самки H. sexcinctus появлялось более тридцати клещей, клещи затем обнаруживались в других местах, где не было специального укрытия. Это показывает, что борозда является предпочтительным местом, и клещи поселятся в другом месте только в том случае, если борозда уже заполнена. У самцов эта борозда отсутствует, поэтому клещи обнаруживаются на гладкой, вогнутой вентральной поверхности грудной клетки между тазиками . Также было обнаружено, что H. sexcinctus является носителем клещей семейств Pygmephoridae и Scutacaridae . ^{[ 3 ]}

Человеческое значение

Антимикробные свойства белков яда

С появлением бактерий, устойчивых к антибиотикам необходимость поиска противомикробных веществ, которые действуют иначе, чем современные антибиотики , невероятно важна . Антимикробные пептиды (АМП) обычно обнаруживаются в яде членистоногих, и эти белки действуют, разрушая мембраны бактериальных клеток. Однако эти АМФ часто также повреждают эукариотические клетки, обычно эритроциты . Вещество, повреждающее эритроциты человека, будет менее ценным в качестве антибиотика по очевидным причинам. АМФ, которые с низкой скоростью повреждали эритроциты, были обнаружены в яде нескольких видов пчел, что привело к изучению яда H. sexcinctus. Было обнаружено, что два недавно выделенных пептида из яда значительно отличаются по структуре от любых других АМП в базе данных противомикробных пептидов. Эти новые белки продемонстрировали эффективную антимикробную активность против четырех штаммов бактерий ( B. subtilis , S. aureus , E. coli и P. aeruginosa ) и дрожжевого патогена ( C. albicans ). Хотя эти белки, выделенные из Яд H. sexcinctus обладает хорошими противомикробными свойствами, также обнаружено, что они повреждают эритроциты ( гемолиз ), снижая их терапевтический потенциал. Однако при модификации их структуры было обнаружено несколько аналогов с несколько меньшей гемолитической активностью, заслуживающих дальнейшего изучения. ^{[ 5 ]}

Понимание эволюции эусоциальности

Потовые пчелы являются важными модельными организмами для изучения эволюции социального поведения, поскольку они демонстрируют широкое разнообразие социальных стратегий. ^{[ 2 ]} Поведение H. sexcinctus важно для понимания эволюции эусоциальности, поскольку ранее считалось, что общинная социальная организация является переходным шагом к эусоциальности. Однако, поскольку эти общинные и эусоциальные стратегии у этого вида существуют отдельно, без перехода, данные не подтверждают эту теорию. ^{[ 2 ]} Как показывает филогенетика, коллективное поведение на самом деле может быть переходным этапом между эусоциальным поведением и возвратом к одиночному поведению. ^{[ 6 ]}

Ссылки

^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Данфорт Б.Н., Соке Х. и Пакер Л. (1999). Филогения пчел рода Halictus (Hymenoptera: Halictidae) основана на анализе экономичности и правдоподобия данных ядерной последовательности EF-1альфа. Мол Филогенет Эвол , 13 (3), 605–618. два : 10.1006/mpev.1999.0670
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Келлер, Л. (2003). Поведенческая пластичность: уровни социальности пчел. Текущая биология , 13 (16), R644–R645. два : 10.1016/S0960-9822(03)00571-2
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Фейн А. и Эртельд К. (1998). Описание нового вида Histiostoma Kramer, 1876 (Acari: Histiostomatidae), форетического на одиночной пчеле Halictus sexcinctus (Fabricius, 1775) (Hymenoptera: Apidae: Halictinae). Бюллетень и анналы Королевского энтомологического общества Бельгии , 134 , 47–57.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к Ричардс, Миннесота (2001). Биология гнездования и социальная организация Halictus sexcinctus (Fabricius) на юге Греции. Канадский журнал зоологии , 79 (12), 2210–2220. два : 10.1139/cjz-79-12-2210
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Монинцова Л., Будешинский М., Сланинова Ю., Ховорка О., Цвачка Ю., Вобурка З., ... Чержовский В. (2010). Новые антимикробные пептиды из яда эусоциальной пчелы Halictus sexcinctus (Hymenoptera: Halictidae) и их аналоги. Аминокислоты , 39 (3), 763–775. два : 10.1007/s00726-010-0519-1
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Ричардс, Миннесота (2003). Вариативное поведение рабочих у слабоэусоциальной потной пчелы Halictus sexcinctus Fabricius. Insectes Sociaux , 50 (4), 361–364. два : 10.1007/s00040-003-0691-3
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с « Halictus sexcinctus ». Insectoid.info . Нп и Интернет. 14 октября 2015 г. <http://insectoid.info/bees/halictus-sexcinctus/>.
^ Фальк, Стивен. « Halictus Scabiosae (Большая полосатая бороздчатая пчела)». Фликр . Yahoo! и Интернет. 14 октября 2015 г. https://www.flickr.com/photos/63075200@N07/sets/72157638771523696/ >.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Ричардс, М.Х., фон Веттберг, Э.Дж., и Рутгерс, AC (2003). Новый социальный полиморфизм у примитивно эусоциальной пчелы. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America , 100 (12), 7175–7180. два : 10.1073/pnas.1030738100

[danforth1999-1] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Данфорт Б.Н., Соке Х. и Пакер Л. (1999). Филогения пчел рода Halictus (Hymenoptera: Halictidae) основана на анализе экономичности и правдоподобия данных ядерной последовательности EF-1альфа. Мол Филогенет Эвол , 13 (3), 605–618. два : 10.1006/mpev.1999.0670

[keller2003-2] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Келлер, Л. (2003). Поведенческая пластичность: уровни социальности пчел. Текущая биология , 13 (16), R644–R645. два : 10.1016/S0960-9822(03)00571-2

[fain1998-3] Перейти обратно: ^а ^б ^с Фейн А. и Эртельд К. (1998). Описание нового вида Histiostoma Kramer, 1876 (Acari: Histiostomatidae), форетического на одиночной пчеле Halictus sexcinctus (Fabricius, 1775) (Hymenoptera: Apidae: Halictinae). Бюллетень и анналы Королевского энтомологического общества Бельгии , 134 , 47–57.

[richards2001-4] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к Ричардс, Миннесота (2001). Биология гнездования и социальная организация Halictus sexcinctus (Fabricius) на юге Греции. Канадский журнал зоологии , 79 (12), 2210–2220. два : 10.1139/cjz-79-12-2210

[monin2010-5] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Монинцова Л., Будешинский М., Сланинова Ю., Ховорка О., Цвачка Ю., Вобурка З., ... Чержовский В. (2010). Новые антимикробные пептиды из яда эусоциальной пчелы Halictus sexcinctus (Hymenoptera: Halictidae) и их аналоги. Аминокислоты , 39 (3), 763–775. два : 10.1007/s00726-010-0519-1

[richards2003-6] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Ричардс, Миннесота (2003). Вариативное поведение рабочих у слабоэусоциальной потной пчелы Halictus sexcinctus Fabricius. Insectes Sociaux , 50 (4), 361–364. два : 10.1007/s00040-003-0691-3

[insectoid-7] Перейти обратно: ^а ^б ^с « Halictus sexcinctus ». Insectoid.info . Нп и Интернет. 14 октября 2015 г. <http://insectoid.info/bees/halictus-sexcinctus/>.

[8] Фальк, Стивен. « Halictus Scabiosae (Большая полосатая бороздчатая пчела)». Фликр . Yahoo! и Интернет. 14 октября 2015 г. https://www.flickr.com/photos/63075200@N07/sets/72157638771523696/ >.

[richards2003b-9] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Ричардс, М.Х., фон Веттберг, Э.Дж., и Рутгерс, AC (2003). Новый социальный полиморфизм у примитивно эусоциальной пчелы. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America , 100 (12), 7175–7180. два : 10.1073/pnas.1030738100

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]