✖


Jump to content

Производство активных форм кислорода в морских микроводорослях

Add links

Все живые клетки производят активные формы кислорода (АФК) в качестве побочного продукта метаболизма. АФК представляют собой восстановленные кислородные интермедиаты, в состав которых входит супероксидный радикал (O 2 − ) и гидроксильный радикал (OH•), а также нерадикальная разновидность перекиси водорода (H 2 O 2 ). Эти АФК важны для нормального функционирования клеток, играя роль в передаче сигналов. [ 1 ] [ 2 ] и экспрессия факторов транскрипции. [ 3 ] [ 4 ] Однако в избытке АФК могут вызвать повреждение белков, липидов и ДНК, реагируя с этими биомолекулами, изменяя или разрушая их предполагаемую функцию. Например, возникновение АФК связано с процессом старения у людей, а также с рядом других заболеваний, включая болезнь Альцгеймера , ревматоидный артрит , болезнь Паркинсона и некоторые виды рака. [ 5 ] Их способность к повреждению также делает активные формы кислорода полезными для прямой защиты от проникновения патогенов. [ 6 ] как защитная реакция на физическую травму, [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] и как механизм остановки распространения бактерий и вирусов путем индукции запрограммированной гибели клеток . [ 11 ]

Активные формы кислорода присутствуют в морской воде в низких концентрациях и образуются в основном в результате фотолиза органических и неорганических веществ. [ 12 ] Однако биологическое производство АФК, образующееся в результате фотосинтеза водорослей и впоследствии «просачивающееся» в окружающую среду, может в значительной степени способствовать концентрации в толще воды. [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] Хотя информации о биологическом образовании АФК в поверхностных морских водах очень мало, недавно было показано, что несколько видов морского фитопланктона выделяют значительные количества АФК в окружающую среду. [ 16 ] [ 17 ] Эти АФК могут нанести вред близлежащим организмам, [ 18 ] [ 19 ] и, по сути, считается причиной массовой смертности рыб, бактерий и протистов. [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]

Химический фон

[ редактировать ]

В морской воде АФК могут генерироваться посредством абиотических, а также биотических процессов, среди которых радиолиз и фотолиз молекул воды и клеточное дыхание. Согласно модели, предложенной Фаном [ 23 ] для прогнозирования АФК в поверхностных водах биохимия, опосредованная фитопланктоном, может быть столь же важна для производства АФК, как и фотохимия. Биологические АФК часто синтезируются в мембранах митохондрий, а также эндоплазматической сети животных, растений и некоторых бактерий. [ 24 ] [ 25 ] Кроме того, хлоропласты и органеллы пероксисомы и глиоксисомы также являются местами генерации АФК. [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] АФК, скорее всего, попадают в окружающую среду – это те, которые производятся на поверхности клетки, когда электроны «утекают» из дыхательной цепи и реагируют с молекулярным кислородом O 2 . [ 27 ] Продукты этого последующего восстановления молекулярного кислорода представляют собой так называемые активные формы кислорода. Таким образом, производство АФК находится в прямой зависимости от концентрации О 2 в системе, причем увеличение содержания О 2 приводит к увеличению производства АФК. [ 28 ] Существует три основных активных вида кислорода: супероксид-анион (O 2 − ), перекись водорода (H 2 O 2 ) и гидроксильный радикал (OH•). Супероксид-анион образуется непосредственно в результате одноэлектронного восстановления молекулярного кислорода. [ 29 ] образуется перекись водорода Затем в результате диспропорционирования супероксидного аниона . Эта реакция происходит очень быстро в морской воде. Далее восстановление перекиси водорода приводит к образованию гидроксильного радикала H 2 O 2 ↔2OH•, который затем может быть восстановлен до гидроксильного иона и воды. [ 1 ] Однако присутствие активных форм кислорода в морских системах трудно обнаружить и точно измерить по ряду причин. Во-первых, концентрации АФК в морской воде обычно низкие (наномоли). Во-вторых, они могут реагировать с другими трудно идентифицируемыми молекулами, которые встречаются в небольших количествах, что приводит к образованию неизвестных продуктов. Наконец, они (по большей части) являются временными промежуточными звеньями, время жизни которых составляет всего лишь микросекунды. [ 30 ]

Производство супероксида

[ редактировать ]

По данным Блау и Зеппа, [ 30 ] Супероксид является одной из наиболее трудно поддающихся количественному определению активных форм кислорода, поскольку он присутствует в низких концентрациях: 2×10. −12 м в открытом океане и до 2×10 −10 м в прибрежных районах. Основными источниками биологического супероксида в океане являются восстановление кислорода на поверхности клеток и метаболиты, выбрасываемые в воду. [ 27 ] [ 31 ] В морских системах супероксид чаще всего действует как одноэлектронный восстановитель, но он также может служить окислителем и может увеличивать обычно медленные скорости окисления соединений окружающей среды. [ 12 ] [ 30 ] Супероксид очень нестабилен: от 50 до 80% его концентрации анионов спонтанно диспропорционируются перекиси водорода. На пике эта реакция протекает с константой скорости порядка 2,2×10. 4 – 4.5×10 5 л моль −1 сек −1 в морской воде. [ 12 ] Дисмутация супероксида в пероксид водорода также может катализироваться антиоксидантным ферментом супероксиддисмутазой с константой скорости порядка 2×10. 9 л моль −1 сек −1 . [ 32 ] В результате этих быстродействующих процессов стационарная концентрация супероксида очень мала. Поскольку супероксид также умеренно реагирует на следы металлов и растворенные органические вещества, считается, что любой оставшийся супероксид удаляется из толщи воды в результате реакций с этими соединениями. [ 12 ] [ 30 ] В результате известно, что присутствие супероксида в поверхностных водах приводит к увеличению содержания восстановленного железа. [ 30 ] [ 33 ] Это, в свою очередь, способствует повышению доступности железа для фитопланктона, рост которого часто ограничивается этим ключевым питательным веществом. Будучи заряженным радикалом, супероксид вряд ли окажет существенное влияние на клеточные функции организма, поскольку он не способен легко диффундировать через клеточную мембрану. Вместо этого его потенциальная токсичность заключается в его способности вступать в реакцию с внеклеточными поверхностными белками или углеводами, инактивируя их функции. [ 34 ] Хотя время его жизни довольно короткое (около 50 микросекунд), супероксид может достигать поверхности клеток, поскольку его диффузионное расстояние составляет около 320 нм. [ 1 ] [ 34 ]

Производство перекиси водорода

[ редактировать ]

Продуктом восстановления супероксида является перекись водорода, одна из наиболее изученных активных форм кислорода, поскольку она встречается в относительно высоких концентрациях, относительно стабильна и ее довольно легко измерить. [ 12 ] Считается, что фотосинтез водорослей является одним из основных способов производства перекиси водорода, тогда как производство H 2 O 2 организмами, подвергшимися стрессу, является вторичным источником. [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] В морских системах перекись водорода (H 2 O 2 ) существует в концентрации 10 −8 -10 −9 М в фотозоне, [ 15 ] но в некоторых частях Атлантического океана его концентрации были обнаружены в два раза выше. [ 35 ] Его время жизни, варьирующееся от часов до дней в прибрежных водах, может достигать 15 дней в морской воде Антарктики. [ 12 ] [ 30 ] H 2 O 2 важен в водной среде, поскольку он может окислять растворенные органические вещества и влиять на окислительно-восстановительный процесс железа, меди и марганца. [ 33 ] Поскольку перекись водорода, как незаряженная молекула, легко диффундирует через биологические мембраны, она может напрямую повреждать клеточные компоненты (ДНК и ферменты), вступая в реакцию с ними и деактивируя их функции. [ 2 ] Кроме того, перекись водорода восстанавливается до гидроксильного радикала, наиболее реакционноспособного радикала и с наибольшей вероятностью повреждения. [ 1 ] [ 2 ] [ 12 ] [ 30 ]

Производство гидроксильных радикалов

[ редактировать ]

Несмотря на то, что радикалы супероксида и перекиси водорода токсичны сами по себе, они становятся потенциально более токсичными, когда взаимодействуют с образованием гидроксильного радикала (OH•). Это происходит посредством катализируемой железом и медью реакции Габера – Вейсса : [ 36 ] О 2 − + Фе 3+ ↔ О 2 + Fe 2+ H2O2 O + Fe 2+ ↔ Фе 3+ + ОН• + ОН −

Поскольку в прибрежных водах присутствуют железо и медь, гидроксильный радикал может образовываться в результате реакций с любым из: [ 37 ] [ 38 ] и фактически их окисление действительно приводит к образованию значительных источников гидроксильных радикалов в океане. [ 33 ] Гидроксильный радикал является наиболее нестабильным из АФК (время жизни 10 −7 секунд), реагируя со многими неорганическими и органическими веществами в окружающей среде со скоростями, близкими к диффузионному пределу (константы скорости 10 8 -10 10 л моль −1 сек −1 ). [ 39 ] В морской воде радикал удаляется в результате реакций с бромид-ионами, а в пресной воде он реагирует преимущественно с бикарбонат- и карбонат-ионами. [ 12 ] [ 30 ] Поскольку он обладает такой высокой реакционной способностью, дневные концентрации гидроксильного радикала в поверхностных водах обычно очень низкие (10 −19 до 10 −17 М). [ 12 ] Гидроксильный радикал может окислять мембранные липиды и вызывать денатурацию нуклеиновых кислот и белков. Однако из-за высокой реакционной способности радикала, вероятно, не хватит времени для транспорта к поверхности клетки (среднее расстояние диффузии 4,5 нм). [ 39 ] Таким образом, ожидается, что прямое воздействие на организмы генерируемых извне гидроксильных радикалов будет минимальным. Косвенно гидроксильный радикал может приводить к значительным биогеохимическим изменениям в морских системах, влияя на круговорот растворенного органического вещества и образование микроэлементов. Как внутриклеточные, так и внеклеточные активные формы кислорода могут быть удалены из окружающей среды с помощью антиоксидантов, вырабатываемых биологическим путем в качестве защитного механизма. Например, было обнаружено, что многие фитопланктоны содержат многочисленные ферменты, поглощающие супероксид (супероксиддисмутаза) и перекись водорода (каталаза, аскорбатпероксидаза и глутатионпероксидаза). [ 40 ] [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ] Антиоксидантная супероксиддисмутаза катализирует образование перекиси водорода из супероксидного аниона посредством следующей реакции: [ 45 ] 2 О 2 − +2Ч + ↔ О 2 + Ч 2 О 2 . Аналогичным образом каталаза увеличивает образование воды из перекиси водорода, катализируя реакцию: [ 46 ] 2H 2 O 2 ↔ O 2 + 2H 2 O. В результате этой реакции предотвращается образование гидроксильного радикала. Кроме того, наличие в воде большого количества гуминовых кислот также может выступать в качестве антиоксидантов АФК. [ 47 ] Однако следует отметить, что некоторые АФК могут инактивировать определенные ферменты. Например, известно, что супероксид-анион временно ингибирует функцию каталазы при высоких концентрациях. [ 48 ]

Контроль производства АФК в водорослях

[ редактировать ]

Было показано, что многие виды водорослей не только производят активные формы кислорода в нормальных условиях, но и увеличивают выработку этих соединений в стрессовых ситуациях. В частности, было показано, что на уровни АФК влияют размер клеток, плотность клеток, стадия роста, интенсивность света, температура и доступность питательных веществ.

Размер ячейки

[ редактировать ]

Оде и др. [ 16 ] обнаружили, что различия в производстве АФК обусловлены размером клетки. Сравнивая четыре вида жгутиковых, они показали, что более крупные виды Ichatonella производят больше всего супероксида и перекиси водорода на клетку, чем Heterosigma akashiwo , Olisthodiscus luteus и Fibrocapsa japonica . При сравнении 37 видов морских микроводорослей, включая динофлагелляты, рафидофиты и хлорофиты, Marshall et al. [ 17 ] также обнаружили прямую связь между размером клеток и количеством вырабатываемого супероксида. Самые крупные клетки, Chattonella marina , производят до 100 раз больше супероксида, чем большинство других морских водорослей (см. [ 49 ] ). Авторы предполагают, что, поскольку АФК производятся как побочный продукт метаболизма, а более крупные клетки более метаболически активны, чем клетки меньшего размера, из этого следует, что более крупные клетки должны производить больше АФК. Аналогичным образом, поскольку фотосинтез также производит АФК, более крупные клетки, вероятно, имеют больший объем хлоропластов и, как ожидается, будут производить больше АФК, чем более мелкие клетки.

Плотность водорослей

[ редактировать ]

Также было показано, что производство АФК зависит от плотности клеток водорослей. Маршалл и др. [ 17 ] обнаружили, что для Chattonella marina более высокие концентрации клеток производят меньше супероксида на клетку, чем клетки с более низкой плотностью. Это может объяснить, почему некоторые цветки рафидофитов токсичны при низких концентрациях и нетоксичны при обильном цветении. [ 50 ] Тан и Гоблер [ 51 ] также обнаружили, что плотность клеток обратно пропорциональна производству АФК у водоросли Cochlodinium Polykrikoides . Кроме того, они обнаружили, что увеличение производства АФК также связано с фазой роста водорослей. В частности, водоросли в экспоненциальном росте были более токсичными, чем водоросли в стационарной или поздней экспоненциальной фазе. многие другие виды водорослей ( Heterosigma akashiwo , Chattonella marina и Chattonella antiqua ) производят наибольшее количество АФК во время экспоненциальной фазы роста. Было также показано, что [ 50 ] [ 52 ] Ода и др. [ 16 ] предполагают, что это связано с активно растущими клетками, имеющими более высокий фотосинтез и скорость метаболизма. клетки Chattonella antiqua на стадии покоя производят меньше супероксида, чем их подвижные аналоги. Было показано, что [ 53 ]

Уровни освещенности

[ редактировать ]

Поскольку супероксид образуется в результате автоокисления акцептора электронов в фотосистеме I во время фотосинтеза, можно было бы ожидать положительной связи между уровнем освещенности и производством АФК водорослями. [ 17 ] Это действительно то, что было показано: у диатомовой водоросли Thallasia weissflogii увеличение интенсивности света вызывало увеличение выработки как супероксида, так и перекиси водорода. [ 54 ] Аналогичным образом, у жгутиконосцев Chattonella marina , Prorocentrumminimum и Cochlodiniumpolykrikoides снижение уровня освещенности приводило к снижению выработки супероксида. [ 17 ] [ 55 ] [ 56 ] с более высокими уровнями, производимыми в течение дня. Однако, поскольку многие исследования показали, что производство АФК относительно велико даже в темноте, для производства, вероятно, более важны другие метаболические пути, помимо фотосинтеза. [ 52 ] Например, Лю и др. [ 57 ] обнаружили, что производство АФК регулируется концентрацией железа и pH. На основании этих данных они предполагают, что выработка АФК, скорее всего, обусловлена ​​ферментной системой плазматической мембраны, зависящей от доступности железа. Точно так же у Heterosigma akashiwo истощение запасов железа и повышение температуры, а не интенсивности света, привело к усилению выработки АФК. [ 50 ] Лю и др. [ 57 ] обнаружил такую ​​же связь с температурой.

Функции АФК, продуцируемых водорослями

[ редактировать ]

Активное высвобождение активных форм кислорода из клеток преследует различные цели, включая средство отпугивания хищников или химическую защиту для выведения из строя конкурентов. [ 58 ] [ 59 ] [ 60 ] Кроме того, АФК могут участвовать в передаче сигналов клетками, а также в окислении или восстановлении необходимых или токсичных металлов. [ 13 ] [ 61 ]

Химическая защита

[ редактировать ]

Неудивительно, что производство АФК может быть формой химической защиты от хищников, поскольку при низких уровнях оно может повредить ДНК, а при высоких уровнях – к некрозу клеток. [ 25 ] Одним из наиболее распространенных механизмов повреждения клеток является реакция АФК с липидами, которая может нарушать активность ферментов и выработку АТФ и приводить к апоптозу. [ 37 ] Реакции АФК с белками могут модифицировать аминокислоты, фрагментировать пептидные цепи, изменять электрические заряды и, в конечном итоге, инактивировать функцию фермента. [ 62 ] [ 63 ] В ДНК в результате реакций с АФК могут возникнуть делеции, мутации и другие летальные генетические эффекты. [ 64 ] [ 65 ] Активные формы кислорода особенно недороги в производстве в качестве химикатов защиты просто потому, что они не состоят из метаболически дорогостоящих элементов, таких как углерод, азот или фосфат. Активные формы кислорода, вырабатываемые фитопланктоном, связаны с гибелью рыб, моллюсков и протистов, а также снижают жизнеспособность и рост бактерий. [ 20 ] [ 50 ] [ 66 ] [ 67 ] Кроме того, исследование Marshall et al. [ 17 ] показали, что четыре вида водорослей, используемые в качестве корма для двустворчатых моллюсков, производят значительно более низкие концентрации супероксида, что позволяет предположить, что производство АФК другими видами водорослей может быть способом уменьшить выпас двустворчатых моллюсков. Наиболее прямым доказательством использования АФК как защитного механизма является тот факт, что многие ихтиотоксичные водоросли производят более высокие концентрации АФК, чем неихтиотоксичные штаммы. [ 16 ] [ 17 ] [ 19 ] [ 50 ]

Усиление токсического экссудата

[ редактировать ]

Вполне возможно, что АФК на самом деле не являются токсичным веществом, но на самом деле могут делать другие экссудаты более токсичными, окисляя их. [ 17 ] [ 68 ] Например, было показано, что АФК Chattonella marina усиливают токсическое воздействие жирных кислот эйкозапентаеновой кислоты (ЭПК) на подвергшихся воздействию рыб. [ 17 ] [ 68 ] Точно так же известно, что свободные жирные кислоты, высвобождаемые из диатомовых биопленок как продукты окисления АФК ЭПК, токсичны для зоопланктеров. [ 69 ] Кроме того, Фонтана и др. [ 70 ] предположили, что взаимодействие АФК и диатомовых экссудатов (таких как гидропероксиды жирных кислот) ответственно за ингибирование эмбрионального развития и вызывает личиночные аномалии у копепод. Наконец, было показано, что окисление АФК полиненасыщенных жирных кислот водорослей отпугивает травоядных. [ 71 ]

Конкурентное преимущество

[ редактировать ]

Помимо влияния на взаимодействие хищник-жертва, выработка АФК может также помочь водорослям получить преимущество в конкуренции за ресурсы с другими водорослями, стать способом предотвращения обрастания бактериями и действовать как сигнальный механизм между клетками. [ 60 ] [ 67 ] [ 72 ] АФК могут ингибировать фотосинтез в водорослях [ 25 ] Таким образом, водоросль, которая более толерантна к АФК, чем другая, может производить и высвобождать их, что снижает конкурентоспособность других видов. Кроме того, Chattonella marina , наиболее хорошо изученный рафидофит по производству АФК, может образовывать границу АФК, которая удерживает другие морские микроводоросли от использования питательных веществ в ее окрестностях. [ 27 ] Аналогичным образом, эта граница также может быть способом предотвращения бактериального загрязнения, поскольку известно, что выработка АФК подавляет рост и биолюминесцентную способность бактерий Vibrio alginolyticus и Vibrio fischeri соответственно. [ 67 ] [ 72 ] Наконец, Маршалл и др. [ 27 ] показали, что клетки Chattonella marina способны изменять скорость производства супероксида всего за один час при разной плотности клеток, увеличивая скорость от 1,4 до 7,8 раз по сравнению с исходной. Они предполагают, что эта быстрая реакция на изменение скорости производства может быть формой химической передачи сигналов между клетками, которая обеспечивает информацию о плотности клеток.

Восстановление металлов

[ редактировать ]

АФК могут быть полезны при окислении или восстановлении необходимых или токсичных металлов. Поскольку железо необходимо для роста фитопланктона, самовосстановление активных форм кислорода может быть для водорослей способом получения полезного железа из свободного или органически связанного трехвалентного железа. [ 73 ] Например, Какман и др. [ 74 ] показали, что АФК могут увеличивать количество доступного железа за счет внеклеточного восстановления железа. Считается, что высокая восстановительная способность этой реакции поддерживается за счет богатого электронами иона супероксида. [ 74 ] В нескольких исследованиях по производству АФК Heterosigma akashiwo было обнаружено, что производство перекиси водорода обратно пропорционально концентрации доступного железа. [ 50 ] [ 75 ] Кроме того, Корниш и Пейдж в 1998 году обнаружили, что фитопланктон производит больше АФК при более низком уровне внеклеточного железа. Они предположили, что когда внутриклеточное железо ограничено, фитопланктон реагирует производством большего количества АФК, чтобы увеличить восстановительный потенциал вокруг клетки и, таким образом, иметь возможность лучше восстанавливать это железо до пригодной для использования формы. Аналогичным образом, более низкое производство АФК предполагает, что внутриклеточное железо находится на достаточно высоком уровне для клеточного функционирования.

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Перейти обратно: а б с д Каденас, Э. (1989). «Биохимия кислородной токсичности». Ежегодный обзор биохимии . 58 : 79–110. дои : 10.1146/annurev.bi.58.070189.000455 . ПМИД   2673022 .
  2. ^ Перейти обратно: а б с Фридович, Я (1998). «Токсичность кислорода: радикальное объяснение». Журнал экспериментальной биологии . 201 (Часть 8): 1203–9. дои : 10.1242/jeb.201.8.1203 . ПМИД   9510531 .
  3. ^ Чжэн, М.; Аслунд, Ф; Шторц, Г (1998). «Активация фактора транскрипции OxyR путем образования обратимой дисульфидной связи». Наука . 279 (5357): 1718–21. Бибкод : 1998Sci...279.1718Z . дои : 10.1126/science.279.5357.1718 . ПМИД   9497290 .
  4. ^ Мартиндейл, JL; Холбрук, Нью-Джерси (2002). «Клеточный ответ на окислительный стресс: сигнал о самоубийстве и выживании» . Журнал клеточной физиологии . 192 (1): 1–15. дои : 10.1002/jcp.10119 . ПМИД   12115731 .
  5. ^ Харман, Денхэм (1992). «Свободнорадикальная теория старения». Исследования мутаций/старение ДНК . 275 (3–6): 257–266. дои : 10.1016/0921-8734(92)90030-S . ПМИД   1383768 .
  6. ^ Де Гара, Лаура; Де Пинто, Мария К.; Томмаси, Франка (2003). «Антиоксидантные системы по отношению к активным формам кислорода во время взаимодействия растений и патогенов». Физиология и биохимия растений . 41 (10): 863–870. дои : 10.1016/s0981-9428(03)00135-9 .
  7. ^ Док, Н. (1985). «НАДФН-зависимый O 2 − Генерация во фракциях мембран, выделенных из поврежденных клубней картофеля, инокулированных Phytophthora infestans». Физиологическая патология растений . 27 (3): 311–322. doi : 10.1016/0048-4059(85)90044-X .
  8. ^ Морель, Франсуаза; Дусьер, Жак; Винье, Пьер В. (1991). «Супероксид-генерирующая оксидаза фагоцитирующих клеток. Физиологические, молекулярные и патологические аспекты» . Европейский журнал биохимии . 201 (3): 523–46. дои : 10.1111/j.1432-1033.1991.tb16312.x . ПМИД   1657601 .
  9. ^ Болвелл, врач общей практики; Батт, В.С.; Дэвис, доктор медицинских наук; Циммерлин, А (1995). «Происхождение окислительного взрыва в растениях». Свободные радикальные исследования . 23 (6): 517–32. дои : 10.3109/10715769509065273 . ПМИД   8574346 .
  10. ^ Болвелл, врач общей практики; Войташек, П. (1997). «Механизмы генерации активных форм кислорода для защиты растений – широкая перспектива». Физиологическая и молекулярная патология растений . 51 (6): 347–366. дои : 10.1006/pmpp.1997.0129 .
  11. ^ Дангл, Джеффри Л.; Джонс, Джонатан Д.Г. (2001). «Патопатогены растений и комплексные защитные реакции на инфекцию». Природа . 411 (6839): 826–33. Бибкод : 2001Natur.411..826D . дои : 10.1038/35081161 . ПМИД   11459065 . S2CID   4345575 .
  12. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я Кибер, Дэвид Дж.; Пик; Скалли, Норман М. (2003). «Глава 8: Активные виды кислорода в водных экосистемах». В Э. Уолтере Хелблинге (ред.). Воздействие ультрафиолета на водные организмы и экосистемы . Кембридж: Королевское химическое общество. стр. 251–76. ISBN  9780854043019 .
  13. ^ Перейти обратно: а б с Паленик, Брайан; Зафириу, ОК; Морель, ФММ (1987). «Производство перекиси водорода морским фитопланктером» . Лимнология и океанография . 32 (6). Американское общество лимнологии и океанографии: 1365–1369. Бибкод : 1987LimOc..32.1365P . дои : 10.4319/lo.1987.32.6.1365 . JSTOR   2836931 .
  14. ^ Перейти обратно: а б Паленик, Б.; Морель, ФММ (1988). «Темная продукция H 2 O 2 в Саргассовом море». Лимнология и океанография . 33 (6, часть 2): 1606–11. дои : 10.4319/lo.1988.33.6_part_2.1606 .
  15. ^ Перейти обратно: а б с Вонг, Джордж Т.Ф.; Данстан, Уильям М.; Ким, Донг-Бом (2003). «Разложение перекиси водорода морским фитопланктоном» . Океанологика Акта . 26 (2): 191–198. дои : 10.1016/S0399-1784(02)00006-3 .
  16. ^ Перейти обратно: а б с д Ода, Т.; Накамура, А.; Шикаяма, М.; Кавано, И.; Ишимацу, А.; Мурамацу, Т. (1997). «Генерация активных форм кислорода фитопланктоном рафидофицеев». Бионауки, биотехнологии и биохимия . 61 (10): 1658–62. дои : 10.1271/bbb.61.1658 . ПМИД   9362113 .
  17. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я Маршалл, Дж. А. (2002). «Фотосинтез действительно влияет на выработку супероксида ихтиотоксичной водорослью Chattonella marina (Raphidophyceae)» . Журнал исследований планктона . 24 (11): 1231–36. дои : 10.1093/планкт/24.11.1231 .
  18. ^ Натан, CF; Корень, РК (1977). «Высвобождение перекиси водорода из перитонеальных макрофагов мыши: зависимость от последовательной активации и запуска» . Журнал экспериментальной медицины . 146 (6): 1648–62. дои : 10.1084/jem.146.6.1648 . ПМК   2181906 . ПМИД   925614 .
  19. ^ Перейти обратно: а б Ян, Чехия; Олбрайт, LJ; Юсиф, А.Н. (1995). «Опосредованное кислородными радикалами воздействие токсичного фитопланктера Heterosigma carterae на молодь радужной форели Oncorhynchus mykiss » . Болезни водных организмов . 23 : 101–8. дои : 10.3354/dao023101 .
  20. ^ Перейти обратно: а б Ишимацу, Ацуши; Ода, Тацуя; Ёсида, Макото; Одзаки, Масайори (1996). «Кислородные радикалы, вероятно, причастны к гибели желтохвоста от Chattonella marinas » . Рыболовная наука . 62 (5): 836–837. дои : 10.2331/fishsci.62.836 .
  21. ^ Эванс, Клэр; Малин, Джиллиан; Миллс, Грэм П.; Уилсон, Уильям Х. (2006). «Вирусная инфекция Emiliania Huxleyi (Prymnesiophyceae) приводит к повышенному производству активных форм кислорода». Журнал психологии . 42 (5): 1040–47. дои : 10.1111/j.1529-8817.2006.00256.x . S2CID   84678114 .
  22. ^ Флорес, Х.С.; Викфорс, Г.Х.; Плотина, ХГ (2012). «Активные формы кислорода связаны с токсичностью динофлагеллят Alexandrium spp. для протистов» . Водная микробная экология . 66 (2): 199–209. дои : 10.3354/ame01570 . hdl : 1912/27247 .
  23. ^ Фань, Сун-Мяо (2008). «Фотохимический и биохимический контроль образования активного кислорода и железа в пелагической поверхности океана». Морская химия . 109 (1–2): 152–164. дои : 10.1016/j.marchem.2008.01.005 .
  24. ^ Перейти обратно: а б Моллер, И.М. (2001). «Митохондрии растений и окислительный стресс: транспорт электронов, оборот НАДФН и метаболизм активных форм кислорода». Ежегодный обзор физиологии растений и молекулярной биологии растений . 52 : 561–591. дои : 10.1146/annurev.arplant.52.1.561 . ПМИД   11337409 .
  25. ^ Перейти обратно: а б с д Лессер, депутат (2006). «Окислительный стресс в морской среде: биохимия и физиологическая экология». Ежегодный обзор физиологии . 68 : 253–78. doi : 10.1146/annurev.phyol.68.040104.110001 . ПМИД   16460273 .
  26. ^ Корпас, Ф.Дж.; Баррозу, Дж.Б.; Дель Рио, Луизиана (2001). «Пероксисомы как источник активных форм кислорода и сигнальных молекул оксида азота в растительных клетках». Тенденции в науке о растениях . 6 (4): 145–50. дои : 10.1016/S1360-1385(01)01898-2 . ПМИД   11286918 .
  27. ^ Перейти обратно: а б с д Маршалл, Джудит-Энн; Салас, Мигель; Ода, Тацуя; Халлеграефф, Густав (2005). «Производство супероксида морскими микроводорослями». Морская биология . 147 (2): 533–540. дои : 10.1007/s00227-005-1596-7 . S2CID   82978185 .
  28. ^ Джеймисон, Д; Шанс, Б; Каденас, Э; Боверис, А (1986). «Связь производства свободных радикалов с гипероксией». Ежегодный обзор физиологии . 48 : 703–19. дои : 10.1146/annurev.ph.48.030186.003415 . ПМИД   3010832 .
  29. ^ Лэнд, Эдвард Дж.; Ласточка, Альберт Дж. (1969). «Одноэлектронные реакции в биохимических системах по данным импульсного радиолиза. II. Рибофлавин». Биохимия . 8 (5): 2117–25. дои : 10.1021/bi00833a050 . ПМИД   5785230 .
  30. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Блау, Нил; Зепп, Ричард Г. (1995). «Глава 8: Активные формы кислорода в природных водах». В Кристофере С. Футе (ред.). Активный кислород в химии . Лондон: Блэки Акад. & Профессионал. ISBN  9780751402926 .
  31. ^ Кустка, Адам Б.; Шакед, Йела; Миллиган, Аллен Дж.; Кинг, Д. Уитни; Морель, Франсуа ММ (2005). «Внеклеточная продукция супероксида морскими диатомовыми водорослями: контрастное влияние на окислительно-восстановительную химию и биодоступность железа» . Лимнология и океанография . 50 (4): 1172–80. Бибкод : 2005LimOc..50.1172K . дои : 10.4319/lo.2005.50.4.1172 .
  32. ^ Асада, К. (2006). «Производство и удаление активных форм кислорода в хлоропластах и ​​их функции» . Физиология растений . 141 (2): 391–6. дои : 10.1104/стр.106.082040 . ПМЦ   1475469 . ПМИД   16760493 .
  33. ^ Перейти обратно: а б с Моффетт, Джеймс В.; Зика, Род Г. (1987). «Кинетика реакции перекиси водорода с медью и железом в морской воде». Экологические науки и технологии . 21 (8): 804–810. Бибкод : 1987EnST...21..804M . дои : 10.1021/es00162a012 . ПМИД   19995065 .
  34. ^ Перейти обратно: а б Фридович, Я (1986). «Биологические эффекты супероксидного радикала». Архив биохимии и биофизики . 247 (1): 1–11. дои : 10.1016/0003-9861(86)90526-6 . ПМИД   3010872 .
  35. ^ Юань, Цзиньчунь; Шиллер, Алан М (2001). «Распространение перекиси водорода в южной и центральной части Атлантического океана». Глубоководные исследования. Часть II: Актуальные исследования в океанографии . 48 (13): 2947–2970. Бибкод : 2001DSRII..48.2947Y . дои : 10.1016/S0967-0645(01)00026-1 .
  36. ^ Клебанов, С.Дж. (1980). Ферт, Ральф ван (ред.). Мононуклеарные фагоциты: функциональные аспекты . Бостон: Мартинус Ниджхофф. стр. 100-1 1105–1141. ISBN  9789024722112 .
  37. ^ Перейти обратно: а б Холливелл, Барри; Гаттеридж, Джон MC (1999). Свободная радикальная биология и медицина (3-е изд.). Оксфорд: Кларендон Пресс. ISBN  9780198500452 .
  38. ^ Ода, Тацуя; Моритоми, Джунко; Кавано, Иенобу; Хамагути, Сихо; Ишимацу, Ацуши; Мурамацу, Цуёси (1995). «Морфологические изменения и ингибирование роста фитопланктона Chattonella marina, вызванные каталазой и супероксиддисмутазой ». Бионауки, биотехнологии и биохимия . 59 (11): 2044–48. дои : 10.1271/bbb.59.2044 .
  39. ^ Перейти обратно: а б Симпсон, Дж.А.; Чизмен, К.Х.; Смит, SE; Дин, RT (1988). «Генерация свободных радикалов ионами меди и перекисью водорода. Стимуляция буфером Hepes» . Биохимический журнал . 254 (2): 519–23. дои : 10.1042/bj2540519 . ПМК   1135108 . ПМИД   3178771 .
  40. ^ К., Асада; Бейкер, Северная Каролина; Бойер, Дж. Б. (1994). «Механизмы удаления реактивных молекул, образующихся в хлоропластах при световом стрессе». Фотоингибирование фотосинтеза: от молекулярных механизмов к полевым . Оксфорд, Великобритания: Издательство Bios Scientific. стр. 129–142. ISBN  9781872748030 .
  41. ^ Коллен, Йонас; Педерсен, Марианна (1996). «Производство, очистка и токсичность перекиси водорода в зеленых водорослях Ulvarigida ». Европейский журнал психологии . 31 (3): 265–271. дои : 10.1080/09670269600651471 .
  42. ^ Баррос, член парламента; Гранбом, М; Колепиколо, П; Педерсен, М (2003). «Временное несоответствие между индукцией супероксиддисмутазы и аскорбатпероксидазы коррелирует с высокой концентрацией H 2 O 2 в морской воде из обработанных клофибратом красных водорослей Kappaphycus alvarezii ». Архив биохимии и биофизики . 420 (1): 161–8. дои : 10.1016/j.abb.2003.09.014 . ПМИД   14622986 .
  43. ^ Даммермут, Алабама; Карстен, Ю; Фиш, К.М.; Кениг, генеральный менеджер; Винке, К. (2003). «Реакция морских макроводорослей на стресс перекиси водорода» (PDF) . Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 289 : 103–121. дои : 10.1016/S0022-0981(03)00042-X .
  44. ^ Чу, Кён Сил; Снейс, Паули; Педерсен, Марианна (2004). «Толерантность к окислительному стрессу у нитчатых зеленых водорослей Cladophora glomerata и Enteromorpha ahlneriana». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 298 : 111–123. дои : 10.1016/j.jembe.2003.08.007 .
  45. ^ Баннистер, СП; Баннистер, Вашингтон; Ротилио, Дж. (1987). «Аспекты структуры, функции и применения супероксиддисмутазы». Критические обзоры по биохимии . 22 (2): 111–80. дои : 10.3109/10409238709083738 . ПМИД   3315461 .
  46. ^ Форман, Х.; Фишер, AB (1981). «Антиоксидантная защита». В Гилберте, Дэниел Л. (ред.). Кислород и жизненные процессы: междисциплинарный подход . Нью-Йорк: Springer-Verlag. ISBN  978-0387905549 .
  47. ^ Сандвик, Соня Л.Холдер; Бильский, Петр; Пакульски, Дж. Дин; Чигнелл, Колин Ф.; Гроб, Ричард Б. (2000). «Фотогенерация синглетного кислорода и свободных радикалов в растворенных органических веществах, выделенных из шлейфов рек Миссисипи и Атчафалая» . Морская химия . 69 (1–2): 139–152. дои : 10.1016/S0304-4203(99)00101-2 .
  48. ^ Синглтон, Пол; Сейнсбери, Диана (2001). Словарь по микробиологии и молекулярной биологии (3-е изд.). Чичестер, Великобритания: Wiley. п. 751. ИСБН  978-0-470-03545-0 .
  49. ^ Муни, Б.Д.; Дорантес-Аранда, Джей-Джей; Плейс, Арканзас; Халлеграефф, генеральный директор (2011). «Ихтиотоксичность гимнодиниоидных динофлагеллят: эффекты ПНЖК и супероксида в личинках овчарки гольяна и жаберных клетках радужной форели» (PDF) . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 426 : 213–224. Бибкод : 2011MEPS..426..213M . дои : 10.3354/meps09036 .
  50. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Твинер, MJ (2000). «Возможные физиологические механизмы продукции перекиси водорода ихтиотоксичными жгутиковыми Heterosigma akashiwo » . Журнал исследований планктона . 22 (10): 1961–75. дои : 10.1093/plankt/22.10.1961 .
  51. ^ Тан, Ин Чжун; Гоблер, Кристофер Дж. (2009). «Характеристика токсичности изолятов Cochlodinium Polykrikoides из эстуариев северо-востока США для рыб и моллюсков». Вредные водоросли . 8 (3): 454–62. дои : 10.1016/j.hal.2008.10.001 .
  52. ^ Перейти обратно: а б Портун, Кевин Дж.; Крейг Кэри, Стивен; Уорнер, Марк Э. (2010). «Антиоксидантный ферментный ответ и продукция активных форм кислорода у морских рафидофитов1». Журнал психологии . 46 (6): 1161–1171. дои : 10.1111/j.1529-8817.2010.00906.x . S2CID   83834408 .
  53. ^ Танака, Казуко; Муто, Ёсинори; Симада, Масахиса (1994). «Генерация супероксидных анионных радикалов морским фитопланктонным организмом Chattonella antiqua ». Журнал исследований планктона . 16 (2): 161–69. дои : 10.1093/планкт/16.2.161 .
  54. ^ Милн, Анджела; Дэйви, Маргарет С.; Уорсфолд, Пол Дж.; Ахтерберг, Эрик П.; Тейлор, Элисон Р. (2009). «Обнаружение образования активных форм кислорода морским фитопланктоном в режиме реального времени с использованием проточной инъекции — хемилюминесценции» (PDF) . Лимнология и океанография: Методы . 7 (10): 706–15. дои : 10.4319/лом.2009.7.706 . S2CID   59438207 .
  55. ^ д(-к.)., Ким; т., Окамото; т., Ода; к., Татибана; кс, Ли; а., Ишимацу; ю., Мацуяма; т., Хондзё; т., Мурамацу (2001). «Возможное участие гликокаликса в ихтиотоксичности Chattonella marina (Raphidophyceae): Иммунологический подход с использованием антисыворотки против структур клеточной поверхности жгутиковых». Морская биология . 139 (4): 625–632. дои : 10.1007/s002270100614 . S2CID   84678064 .
  56. ^ Пак Со Юн; Чхве, Ын Сок; Хван, Джиник; Ким, Донгюн; Рю, Тэ Квон; Ли, Тэк-Кюн (2010). «Физиологические и биохимические реакции минимума пророцентрума на сильный световой стресс». Журнал науки об океане . 44 (4): 199–204. Бибкод : 2009OSJ....44..199P . дои : 10.1007/s12601-009-0018-z . S2CID   83931880 .
  57. ^ Перейти обратно: а б Лю, Вэньхуа; Ау, Дорис В.Т.; Андерсон, Дональд М.; Лам, Пол КС; Ву, Рудольф СС (2007). «Влияние питательных веществ, солености, pH и цикла света и темноты на выработку активных форм кислорода водорослью Chattonella marina » (PDF) . Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 346 (1–2): 76–86. дои : 10.1016/j.jembe.2007.03.007 . HDL : 1912/1764 .
  58. ^ Чембелла, AD; Куиллиам, Массачусетс; Льюис, Нью-Йорк; Баудер, АГ; Делл'Аверсано, К; Томас, К; Джеллетт, Дж; Кьюсак, Р.Р. (2002). «Токсигенная морская динофлагеллята Alexandrium tamarense как вероятная причина смертности лосося в клетках в Новой Шотландии». Вредные водоросли . 1 (3): 313–325. дои : 10.1016/S1568-9883(02)00048-3 .
  59. ^ Легран, Кэтрин; Ренгефорс, Карин; Фистарол, Джована О.; Гранели, Эдна (2003). «Аллелопатия фитопланктона - биохимические, экологические и эволюционные аспекты». Психология . 42 (4): 406–419. дои : 10.2216/i0031-8884-42-4-406.1 . S2CID   84166335 .
  60. ^ Перейти обратно: а б Гранели, Э.; Хансен, П.Дж. (2006). «Аллелопатия вредных водорослей: механизм конкуренции за ресурсы?». Экология вредных водорослей . Экологические исследования. Том. 189. Спрингер. стр. 189–206. дои : 10.1007/978-3-540-32210-8_15 . ISBN  978-3-540-32209-2 .
  61. ^ Тильманн, У.; Джон, У.; Чембелла, А. (2007). «Об аллелохимической активности морской динофлагелляты Alexandrium ostenfeldii против гетеротрофных и автотрофных простейших» . Журнал исследований планктона . 29 (6): 527–543. дои : 10.1093/plankt/fbm034 .
  62. ^ Штадтман, ER (1986). «Окисление белков системами окисления со смешанными функциями: влияние на оборот белков, старение и функцию нейтрофилов». Тенденции биохимических наук . 11 : 11–12. дои : 10.1016/0968-0004(86)90221-5 .
  63. ^ Дэвис, К.Дж. (1987). «Повреждение и деградация белков кислородными радикалами. I. Общие аспекты» . Журнал биологической химии . 262 (20): 9895–901. дои : 10.1016/S0021-9258(18)48018-0 . ПМИД   3036875 .
  64. ^ Имлей, Дж.А.; Линн, С. (1988). «Повреждение ДНК и токсичность кислородных радикалов». Наука . 240 (4857): 1302–9. Бибкод : 1988Sci...240.1302I . дои : 10.1126/science.3287616 . ПМИД   3287616 .
  65. ^ Имлей, Дж. А. (2003). «Пути окислительного повреждения». Ежегодный обзор микробиологии . 57 : 395–418. дои : 10.1146/annurev.micro.57.030502.090938 . ПМИД   14527285 .
  66. ^ Бабиор, Б.М. (1978). «Кислородозависимое уничтожение микробов фагоцитами (первая из двух частей)». Медицинский журнал Новой Англии . 298 (12): 659–68. дои : 10.1056/NEJM197803232981205 . ПМИД   24176 .
  67. ^ Перейти обратно: а б с Тацуя, Мурамацу, Цуёши (1999). Ким, Дэкюнг, Окамото, Таро; Ода , Исследования . 21 (6): 1017–27 . 10.1093/планкт/ . ISSN   0142-7873 21.6.1017
  68. ^ Перейти обратно: а б Окаичи, Томотоши; Марк Андерсон, Дональд; Немото, Такахиса (1989). «Материалы первого международного симпозиума по Красным приливам». Красные приливы: биология, экология и токсикология . Нью-Йорк: Эльзевир. стр. 145–176. ISBN  9780444013439 .
  69. ^ Юттнер, Фридрих (2001). «Высвобождение 5,8,11,14,17-эйкозапентаеновой кислоты и других полиненасыщенных жирных кислот из липидов как защитная реакция в эпилитических диатомовых биопленках». Журнал психологии . 37 (5): 744–55. дои : 10.1046/j.1529-8817.2001.00130.x . S2CID   86143120 .
  70. ^ Фонтана, А; д'Ипполито, Дж; Кутиньяно, А; Романо, Дж; Ламари, Н; Масса Галлуччи, А; Чимино, Дж; Миральто, А; Янора, А (2007). «LOX-индуцированный механизм перекисного окисления липидов, ответственный за вредное воздействие морских диатомей на травоядных зоопланктона». ХимБиоХим . 8 (15): 1810–8. дои : 10.1002/cbic.200700269 . ПМИД   17886321 . S2CID   808518 .
  71. ^ Икава, М. (2004). «Полиненасыщенные жирные кислоты водорослей и их влияние на экологию планктона и других организмов» (PDF) . Центр исследований биологии пресной воды UNH . 6 (2): 17–44.
  72. ^ Перейти обратно: а б Ода, Т.; Ишимацу, А.; Шимада, М.; Такешита, С.; Мурамацу, Т. (1992). «Опосредованное кислородными радикалами токсическое воздействие жгутиконосцев красного прилива Chattonella marina на Vibrio alginolyticus». Морская биология . 112 (3): 505–9. дои : 10.1007/BF00356297 . S2CID   82953809 .
  73. ^ Сунда, Уильям Г.; Хантсман, Сьюзен А. (1995). «Поглощение железа и ограничение роста океанического и прибрежного фитопланктона» . Морская химия . 50 (1–4): 189–206. дои : 10.1016/0304-4203(95)00035-п .
  74. ^ Перейти обратно: а б Чакмак, я; Ван Де Ветеринг, окружной прокурор; Маршнер, Х; Бьенфе, HF (1987). «Участие супероксидного радикала во внеклеточном восстановлении железа корнями фасоли с дефицитом железа» . Физиология растений . 85 (1): 310–4. дои : 10.1104/стр.85.1.310 . ПМЦ   1054247 . ПМИД   16665677 .
  75. ^ Твинер, Майкл Дж.; Диксон, С. Джеффри; Трик, Чарльз Г. (2001). «Токсические эффекты Heterosigma akashiwo, по-видимому, не опосредованы перекисью водорода» . Лимнология и океанография . 46 (6): 1400–05. Бибкод : 2001LimOc..46.1400T . дои : 10.4319/lo.2001.46.6.1400 .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Reactive_oxygen_species_production_in_marine_microalgae&oldid=1193241082"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 2e91483d6e5cc63b35d9aa582a455dde__1704215400
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/2e/de/2e91483d6e5cc63b35d9aa582a455dde.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Reactive oxygen species production in marine microalgae - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)