Амфиболический
Термин амфиболизм ( древнегреческий : ἀμφίβολος , латинизированный : амфиболос , букв. «неоднозначный, пораженный с обеих сторон») [1] используется для описания биохимического пути, который включает как катаболизм, так и катаболизм. [2] и анаболизм . [3] Катаболизм — это деградационная фаза метаболизма , при которой большие молекулы превращаются в более мелкие и простые молекулы, что включает в себя два типа реакций. Во-первых, реакции гидролиза, в которых катаболизм представляет собой распад молекул на более мелкие молекулы с высвобождением энергии. Примерами катаболических реакций являются пищеварение и клеточное дыхание, при которых сахара и жиры расщепляются с получением энергии. Расщепление белка на аминокислоты , триглицерида на жирные кислоты или дисахарида на моносахариды — все это реакции гидролиза или катаболизма. Во-вторых, реакции окисления включают удаление водорода и электронов из органической молекулы. [4] [5] Анаболизм — это фаза биосинтеза метаболизма, при которой более мелкие простые предшественники превращаются в большие и сложные молекулы клетки. Анаболизм имеет два класса реакций. Первые представляют собой реакции дегидратационного синтеза; они включают в себя объединение более мелких молекул вместе с образованием более крупных и сложных молекул. К ним относятся образование углеводов, белков, липидов и нуклеиновых кислот. Вторые — реакции восстановления, при которых к молекуле присоединяются водороды и электроны. Когда это происходит, молекулы получают энергию. [2]
Термин «амфиболические» был предложен Б. Дэвисом в 1961 г., чтобы подчеркнуть двойную метаболическую роль таких путей. [6] Эти пути считаются центральными метаболическими путями, которые из катаболических последовательностей обеспечивают промежуточные продукты, образующие субстрат метаболических процессов. [7]
Реакции существуют по амфиболическому пути.
[ редактировать ]Все реакции, связанные с синтезом биомолекул, сходятся в следующем пути, а именно: гликолиз , цикл Кребса и цепь переноса электронов , существуют как амфиболический путь, что означает, что они могут функционировать как анаболически, так и катаболически. [ нужны разъяснения ]
Другими важными амфиболическими путями являются путь Эмбдена-Мейергофа , пентозофосфатный путь и путь Энтнера-Дудорова . [7]
Эмбден-Мейерхофф
[ редактировать ]Путь Эмбедена-Мейергофа и цикл Кребса являются центром метаболизма почти у всех бактерий и эукариот. Они обеспечивают не только энергию, но и предшественники для биосинтеза макромолекул, составляющих живые системы. [7]
Цикл лимонной кислоты
[ редактировать ]Цикл лимонной кислоты (цикл Кребса) является хорошим примером амфиболического пути , поскольку он участвует как в процессах деградации (углеводов, белков и жирных кислот), так и в процессах биосинтеза. [2] Цикл лимонной кислоты происходит в и в цитозоле митохондриях эукариотических клеток бактерий . Он доставляет электроны в цепь переноса электронов, которая используется для производства АТФ при окислительном фосфорилировании . Промежуточные соединения цикла лимонной кислоты, такие как оксалоацетат , используются для синтеза компонентов макромолекул, таких как аминокислоты, например глутамат и аспартат. [8]
Первая реакция цикла, в которой оксалоацетат (четырехуглеродное соединение) конденсируется с ацетатом (двухуглеродное соединение) с образованием цитрата (шестиуглеродное соединение), обычно является анаболической. Следующие несколько реакций, представляющих собой внутримолекулярные перегруппировки, приводят к образованию изоцитрата . Следующие две реакции, а именно превращение D - изоцитрата в α-кетоглутарат с последующим его превращением в сукцинил-КоА , обычно являются катаболическими. На каждом этапе теряется углекислый газ и образуется сукцинат (четырехуглеродное соединение).
Существует интересное и критическое различие между коферментами, используемыми в катаболических и анаболических путях; при катаболизме НАД+ служит окислителем, когда восстанавливается до НАДН. В то время как при анаболизме кофермент НАДФН служит восстановителем и превращается в свою окисленную форму НАДФ. + .
Цикл лимонной кислоты имеет два режима, которые играют две роли, первый из которых — производство энергии, производимое окислительным режимом, поскольку ацетильная группа ацетил-КоА полностью окисляется до CO 2 . При этом образуется большая часть АТФ в метаболизме аэробного гетеротрофного метаболизма, так как это преобразование энергии в мембранной структуре (цитоплазматической мембране у бактерий и митохондриях у эукариот) путем окислительного фосфорилирования путем перемещения электрона от донора (НАДН и ФАДН 2 ) к акцептору О. 2 . Каждый цикл дает 3 НАДН, 1 ФАДН 2 , СО 2 и ГТФ. Вторая роль - биосинтетическая, поскольку цикл лимонной кислоты регенерирует оксалоацетат, когда промежуточные соединения цикла удаляются для биосинтеза. [9]
Рисунок 1: Цикл лимонной кислоты
Пентозофосфатный путь
[ редактировать ]Пентозофосфатный путь получил свое название потому, что он включает в себя несколько промежуточных продуктов, которые представляют собой фосфорилированные пятиуглеродные сахара ( пентозы ). Этот путь обеспечивает мономеры для многих метаболических путей путем превращения глюкозы в четырехуглеродную сахарную эритрозу и пятиуглеродную сахарную рибозу ; это важные мономеры во многих метаболических путях. Многие из реагентов этого пути аналогичны реагентам гликолиза, и оба находятся в цитозоле . [10] Рибозо-5-фосфат может транспортироваться в метаболизм нуклеиновых кислот, образуя основу мономеров ДНК и РНК , нуклеотидов . В меристематических должно производиться большое количество ДНК клетках во время S-фазы короткого клеточного цикла ; этот путь является чрезвычайно важной частью метаболизма этих клеток. В этих клетках пентозофосфатный путь активен и смещен. [ нужны разъяснения ] в пользу продукции рибозы. [10]
Путь Энтнера-Дудорова
[ редактировать ]Путь Энтнера-Дудорова представляет собой гликолитический путь, который считается вторым путем, используемым для углеводов, используемых некоторыми микробами. В этом процессе глюкозо-6-фосфат окисляется через 6-фосфоглюконат до пирувата и глицеральдегид-3-фосфата с одновременным восстановлением НАДФ. При обычном окислении глицеральдегид-3-фосфата до пирувата один НАД восстанавливается, а чистый - [ нужны разъяснения ] образуется АТФ. В этом пути на каждую молекулу глюкозы приходится «вложение» одной молекулы АТФ и выход двух молекул АТФ, двух молекул пирувата и одной молекулы НАДН. Разница между гликолитическими [ слово пропущено ] используется людьми, и этот путь заключается в том, что последний требует одной АТФ для получения двух АТФ и двух пируватов в результате только одного НАДФН и одного результата АТФ (в результате фосфорилирования на уровне субстрата ), а первый требует двух молекул АТФ для получения четырех АТФ и две молекулы пирувата на глюкозу как сеть из двух молекул АТФ. [11]
Рисунок 2: Путь Энтнера-Дудорова
Регулирование
[ редактировать ]Клетка определяет, будет ли амфиболический путь функционировать как анаболический или катаболический путь, посредством ферментативно-опосредованной регуляции на транскрипционном и посттранскрипционном уровне. Поскольку многие реакции в амфиболических путях легко обратимы или могут быть обойдены, необходимы необратимые этапы, которые облегчают их двойную функцию. В этом пути на необратимом этапе пути используются разные ферменты для каждого направления, что позволяет независимо регулировать катаболизм и анаболизм. Из-за присущей им двойственности амфиболические пути представляют собой способы регуляции как анаболического действия через его конечный продукт с отрицательной обратной связью , так и катаболического посредством обратной связи с помощью энергетических индикаторных последовательностей. [7]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Словарь Чемберса, 11-е издание; Лексикон Лидделла и Скотта, 1963 г.
- ^ Перейти обратно: а б с Амабье, Теклит Гебрегиоргис. Биохимия для студентов . Лулу.com. ISBN 9781329546264 .
- ^ «Амфиболический путь» . Архивировано из оригинала 27 августа 2018 г.
- ^ «Принципы биохимии Ленингера» , 4-е издание, стр. 616, 2004 г.
- ^ "Биохимия Воэта" , 2-е издание, стр. 538, 1995.
- ^ Шен, Лаура; Падение, Лана; Уолтон, Гордон; Аткинсон, Дэниел (1968). «Взаимодействие между энергетическим зарядом и модуляцией метаболита в регуляции ферментов амфиболических последовательностей. Фосфофруктокиназа и пируватдегидрогеназа». Биохимия . 7 (11): 4041–4045. дои : 10.1021/bi00851a035 . ПМИД 4301881 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Панди, доктор П.С. Верма и доктор Б.П. ISC Книга биологии I для класса XI . Издательство С. Чанд.
- ^ «цикл трикарбоновых кислот» . Академические словари и энциклопедии . Проверено 21 мая 2018 г.
- ^ Джонс, Тревор; Вандекастил, Жан-Поль. Нефтяная микробиология . Издания ОФРИС. ISBN 9782710811350 .
- ^ Перейти обратно: а б Маусет, Джеймс Д. (2003). Ботаника: Введение в биологию растений . Джонс и Бартлетт Обучение. ISBN 9780763721343 .
- ^ Ленгелер, Джозеф В.; Дрюс, Герхарт; Шлегель, Ганс Гюнтер (1999). Биология прокариотов . Георг Тиме Верлаг. ISBN 9783131084118 .