Рыба-попугай
Рыба-попугай | |
---|---|
Скарус френатус | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Хордовые |
Сорт: | Актиноптеригии |
Заказ: | Лабриформы |
Семья: | Скариды Рафинеск , 1810 г. |
Роды | |
Болбометопон |
Рыбы-попугаи — это группа видов рыб, традиционно считающихся семейством ( Scaridae), но теперь часто рассматриваемых как подсемейство (Scarinae) или триба (Scarini) губанов ( Labridae). [1] этой группы Насчитывая примерно 95 видов, наибольшее видовое богатство находится в Индо-Тихоокеанском регионе . Они встречаются на коралловых рифах , скалистых побережьях и зарослях морских водорослей и могут играть значительную роль в биоэрозии . [2] [3] [4]
Описание
[ редактировать ]Рыбы-попугаи названы в честь их зубного ряда . [5] который отличается от других рыб, в том числе от других лабридов . Их многочисленные зубы расположены плотной мозаикой на внешней поверхности челюстных костей, образуя попугаеподобный клюв, которым они соскребают водоросли с кораллов и других каменистых субстратов. [6] (что способствует процессу биоэрозии ).
Максимальные размеры варьируются внутри группы: большинство видов достигают 30–50 см (12–20 дюймов) в длину. Однако некоторые виды достигают длины более 1 м (3 фута 3 дюйма), а зеленая горбатая рыба-попугай может достигать 1,3 м (4 фута 3 дюйма). [7] Самый маленький вид — рыба-попугай синегубый ( Cryptotomus roseus ), максимальный размер которого составляет 13 см (5,1 дюйма). [8] [9] [10]
Слизь
[ редактировать ]Некоторые виды рыб-попугаев, в том числе королева-попугай ( Scarus vetula ), выделяют слизистый кокон, особенно ночью. [11] Перед сном некоторые виды выделяют изо рта слизь, образуя защитный кокон, окутывающий рыбу, предположительно скрывающий ее запах от потенциальных хищников. [12] [13] Эта слизистая оболочка может также действовать как система раннего предупреждения, позволяя рыбе-попугаю бежать, когда она обнаруживает хищников, таких как мурена, повреждающих мембрану. [13] Сама кожа покрыта другим слизистым веществом, которое может обладать антиоксидантными свойствами, полезными при восстановлении телесных повреждений. [11] [13] или отпугивает паразитов, а также обеспечивает защиту от ультрафиолета . [11]
Кормление
[ редактировать ]Большинство видов рыб-попугаев — травоядные , питающиеся в основном эпилитными водорослями. [14] [15] [16] Иногда в пищу поедается широкий спектр других мелких организмов, включая беспозвоночных ( сидячие и донные виды, а также зоопланктон ), бактерии и детрит . [17] Некоторые, в основном более крупные виды, такие как зеленая горбатая рыба-попугай ( Bolbometopon muricatum ), активно питаются живыми кораллами ( полипами ). [6] [15] [16] Ни один из них не является исключительным коралливором , но полипы могут составлять до половины их рациона. [16] или даже больше у зеленой горбатой рыбы-попугая. [14] В целом было подсчитано, что менее одного процента укусов рыбы-попугая приходится на живые кораллы, и все, за исключением зеленой горбатой рыбы-попугая, предпочитают поверхности, покрытые водорослями, живым кораллам. [16] Тем не менее, когда они поедают коралловые полипы, может произойти локальная гибель кораллов. [16] Их пищевая деятельность важна для производства и распределения коралловых песков в биоме рифа и может предотвратить разрастание водорослей в структуре рифа. Зубы растут непрерывно, заменяя материал, изношенный при питании. [9] Питаются ли они кораллами, камнями или морскими травами, субстрат измельчается между глоточными зубами . [16] [18] Переварив съедобные части камня, они выделяют их в виде песка, помогая создавать небольшие острова и песчаные пляжи. Горбатый попугай может производить 90 кг (200 фунтов) песка в год. [19] Или, в среднем (поскольку существует очень много переменных, например, размер/вид/местоположение/глубина и т. д.), почти 250 г (9 унций) на рыбу-попугая в день. Во время кормления рыбы-попугаи должны осознавать опасность нападения одного из своих главных хищников — лимонной акулы . [20] На карибских коралловых рифах рыбы-попугаи являются важными потребителями губок . [21] Косвенным эффектом выпаса губок рыбами-попугаями является защита кораллов, образующих рифы, которые в противном случае были бы заросли быстрорастущими видами губок. [22] [23]
Анализ биологии питания рыб-попугаев описывает три функциональные группы: экскаваторы, скребки и браузеры. [14] У экскаваторов более крупные и сильные челюсти, которые могут долбить грунт. [24] оставляя видимые шрамы на поверхности. [14] У скребков менее мощные челюсти, которые редко оставляют видимые царапающие шрамы на субстрате. [14] [24] Некоторые из них также могут питаться песком, а не твердыми поверхностями. [14] Браузеры в основном питаются морскими травами и их эпифитами . [14] Взрослые раскопанные виды включают Bolbometopon muricatum , Cetoscarus , Chlorurus и Sparisoma viride . [14] Все эти роющие виды питаются скребками на ранних ювенильных стадиях, но Hipposcarus и Scarus , которые также питаются скребками на ранних ювенильных стадиях, сохраняют способ питания скребками и во взрослом состоянии. [14] [24] Просматриваемые виды встречаются в родах Calotomus , Cryptotomus , Leptoscarus , Nicholsina и Sparisoma . [14] Режимы питания отражают предпочтения среды обитания: браузеры в основном живут на травянистом морском дне, а экскаваторы и скребки - на коралловых рифах. [25] [14]
Недавно гипотеза питания микрофагами бросила вызов преобладающей парадигме рыб-попугаев как потребителей водорослей, предположив, что:
Большинство рыб-попугаев представляют собой микрофаги, нацеленные на цианобактерии и другие богатые белком автотрофные микроорганизмы, которые живут на (эпилитических) или внутри (эндолитических) известковых субстратах, являются эпифитными на водорослях или морских травах или эндосимбиотическими среди сидячих беспозвоночных. [26]
Микроскопия и молекулярное штрих-кодирование субстрата коралловых рифов, укушенного рыбами-попугаями при соскабливании и выкапывании, позволяют предположить, что цианобактерии коралловых рифов из отряда Nostocales играют важную роль в питании этих рыб-попугаев. [27] Дополнительные исследования с помощью микроскопии и молекулярного штрих-кодирования показывают, что некоторые рыбы-попугаи могут поглощать микроскопическую биоту, связанную с эндолитными губками. [28]
Жизненный цикл
[ редактировать ]Развитие рыб-попугаев сложное и сопровождается рядом изменений пола и окраски ( полихроматизм ). Большинство видов являются последовательными гермафродитами , начиная с самок (известная как начальная фаза), а затем превращаясь в самцов (конечная фаза). У многих видов, например у рыбы-попугая-стоп-сигнала ( Sparisoma viride ), ряд особей развивается непосредственно в самцов (т. е. они не начинаются как самки). Эти непосредственно развивающиеся самцы обычно больше всего напоминают начальную фазу и часто демонстрируют другую стратегию спаривания, чем самцы конечной фазы того же вида. [29] Некоторые виды, такие как средиземноморская рыба-попугай ( S. cretense ), являются вторичными гонохористами . Это означает, что некоторые самки не меняют пол (они остаются самками на протяжении всей жизни), те, которые меняют самку на самца, делают это еще неполовозрелыми (репродуктивно функционирующие самки не меняются на самцов) и самцов с самками не существует. как цвета (самцы начальной фазы у других рыб-попугаев). [30] [31] [32] Мраморная рыба-попугай ( Leptoscarus vaigiensis ) — единственный вид рыб-попугаев, который не меняет пол. [9] У большинства видов начальная фаза тускло-красная, коричневая или серая, а конечная фаза ярко-зеленая или синяя с ярко-розовыми, оранжевыми или желтыми пятнами. [9] [33] У меньшего числа видов фазы схожи, [9] [33] а у средиземноморской рыбы-попугая взрослая самка ярко окрашена, а взрослый самец серый. [34] У большинства видов молодые особи имеют окраску, отличную от взрослых. Молодые особи некоторых тропических видов могут временно менять свой цвет, чтобы имитировать другие виды. [35] Там, где пол и возраст различаются, совершенно разные фазы часто сначала описывались как отдельные виды. [33] Как следствие, первые ученые обнаружили более 350 видов рыб-попугаев, что почти в четыре раза превышает фактическое число. [29]
Большинство тропических видов во время кормления образуют большие стаи, которые часто группируются по размеру. Гаремы, состоящие из нескольких самок под председательством одного самца, являются нормальным явлением для большинства видов, причем самцы энергично защищают свое положение от любого вызова.
Будучи пелагическими производителями, рыбы-попугаи выпускают в воду множество крошечных плавучих икринок, которые становятся частью планктона . Икра свободно плавает, оседая в коралле, пока не вылупится.
Смена пола у рыб-попугаев сопровождается изменениями в циркулирующих стероидах. У самок высокий уровень эстрадиола, умеренный уровень Т и неопределяемый уровень основного рыбьего андрогена 11-кетотестостерона. Во время перехода от начальной к конечной фазе окраски концентрация 11-кетотестостерона резко возрастает, а уровень эстрогена снижается. Если женщине ввести 11-кетотестостерон, это вызовет преждевременные изменения гонадного, гаметного и поведенческого пола. [ нужна ссылка ]
Экономическое значение
[ редактировать ]Коммерческий промысел существует для некоторых крупных видов, особенно в Индо-Тихоокеанском регионе. [9] но также и для некоторых других, таких как средиземноморская рыба-попугай . [36] Защита рыб-попугаев предлагается как способ спасти карибские коралловые рифы от зарастания водорослями. [37] и губки. [22] [23] Несмотря на их яркую окраску, их пищевое поведение делает их совершенно непригодными для большинства морских аквариумов . [9]
Новое исследование показало, что рыба-попугай чрезвычайно важна для здоровья Большого Барьерного рифа ; это единственный из тысяч видов рифовых рыб, который регулярно выполняет задачу по очистке прибрежных коралловых рифов. [38]
Таксономия
[ редактировать ]попугаи считаются таксоном Scaridae семейства Традиционно рыбы - . Хотя филогенетический и эволюционный анализ рыб-попугаев продолжается, теперь они считаются кладой трибы Cheilini и теперь обычно называются скариновыми лабридами (подсемейство Scarinae, семейство Labridae ). [1] Некоторые власти предпочли сохранить рыб-попугаев как таксон семейного уровня. [33] в результате чего Labridae не являются монофилетическими (если только они не разделены на несколько семейств).
Всемирный реестр морских видов делит группу на два подсемейства следующим образом:
- подсемейство Scarinae
- род Bolbometopon Smith, 1956 (1 вид).
- род Cetoscarus Smith, 1956 (2 вида).
- род Chlorurus Swainson, 1839 (18 видов)
- род Hipposcarus Smith, 1956 (2 вида).
- род Scarus Forsskål, 1775 (53 вида)
- подсемейство Sparisomatinae
- род Calotomus Gilbert, 1890 (5 видов)
- род Cryptotomus Cope, 1870 (1 вид)
- род Leptoscarus Swainson, 1839 (1 вид)
- род Nicholsina Fowler, 1915 (3 вида)
- род Sparisoma Swainson, 1839 (15 видов)
Некоторые источники сохраняют Scaridae как семейство, помещая его рядом с губанами семейства Labridae и путассу Odacidae в отряде Labriformes , входящем в состав Percomorpha . Они также не поддерживают разделение Scaridae на два подсемейства. [39]
Галерея
[ редактировать ]- Scarus globiceps (самец)
Хронология родов
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б Вестнит, штат Вашингтон; Альфаро, Мэн (2005). «Филогенетические взаимоотношения и история эволюции семейства рифовых рыб Labridae». Молекулярная филогенетика и эволюция . 36 (2): 370–90. дои : 10.1016/j.ympev.2005.02.001 . ПМИД 15955516 .
- ^ Стрилман, Дж.Т., Альфаро, Мэн; и др. (2002). «Эволюционная история рыб-попугаев: биогеография, экоморфология и сравнительное разнообразие» . Эволюция . 56 (5): 961–971. дои : 10.1111/j.0014-3820.2002.tb01408.x . ПМИД 12093031 . S2CID 41840374 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Беллвуд, Д.Р., Хоуи, А.С., Чоат, Дж.Х. (2003). «Ограниченная функциональная избыточность в системах с высоким разнообразием: устойчивость и функция экосистемы на коралловых рифах». Экологические письма . 6 (4): 281–285. дои : 10.1046/j.1461-0248.2003.00432.x .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Локранц Дж., Нистрем, Тирессон М., М., К. Йоханссон (2008). «Нелинейная зависимость между размером тела и функциями рыб-попугаев». Коралловые рифы . 27 (4): 967–974. Бибкод : 2008КорРе..27..967Л . дои : 10.1007/s00338-008-0394-3 . S2CID 37926874 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Цефалическая остеология двух рыб-попугаев (Scaridae: Teleostei) TH Monod, JC Hureau, AE Bullock - Cybium, 1994 - Французское общество ихтиологии.
- ^ Перейти обратно: а б Чоат, Дж. Х. и Беллвуд, Д. Р. (1998). Пакстон, младший и Эшмейер, WN (ред.). Энциклопедия рыб . Сан-Диего: Академическая пресса. стр. 209–211. ISBN 978-0-12-547665-2 .
- ^ Фрёзе, Райнер; Поли, Дэниел (ред.) (2009). « Болбометопон мурикатум » в FishBase . Версия за декабрь 2009 г.
- ^ Фрёзе, Райнер; Поли, Дэниел (ред.) (2015). « Криптотомус розовый » в FishBase . Версия за сентябрь 2015 года.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Лиске Э. и Майерс Р. (1999). Рыбы коралловых рифов. 2-е издание. Издательство Принстонского университета. ISBN 0-691-00481-1
- ^ Шах, АК (2016). Cryptotomus roseus (стройная рыба-попугай) . Интернет-путеводитель по животным Тринидада и Тобаго. Университет Вест-Индии. По состоянию на 11 марта 2018 г.
- ^ Перейти обратно: а б с Черни-Чипман, Э. « Распределение солнцезащитных соединений, поглощающих ультрафиолет, по поверхности тела двух видов Scaridae » . DigitalCollections@SIT 2007. По состоянию на 21 июня 2009 г.
- ^ Лангерганс, Р.Б. « Эволюционные последствия хищничества: избегание, побег, размножение и диверсификация. Архивировано 14 июня 2011 г. в Wayback Machine », стр. 177–220 в Elewa, изд. AMT. Хищничество в организмах: особый феномен. Гейдельберг, Германия, Springer-Verlag. 2007. По состоянию на 21 июня 2009 г.
- ^ Перейти обратно: а б с Виделье, Х.; Гертьес, Г.Дж.; Виделье, Джей Джей (1999). «Биохимические характеристики и антибиотические свойства слизистой оболочки королевы-попугая». Журнал биологии рыб . 54 (5): 1124–1127. дои : 10.1111/j.1095-8649.1999.tb00864.x .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к Беллвуд, Дэвид Р. (14 июля 1994 г.). «Филогенетическое исследование семейства рыб-попугаев Scaridae (Pisces: Labroidea) с пересмотром родов» . Отчеты Австралийского музея, Приложение . 20 :1–86. дои : 10.3853/j.0812-7387.20.1994.51 . ISSN 0812-7387 .
- ^ Перейти обратно: а б Беллвуд, ДР; Чоат, Дж. Х. (1990). «Функциональный анализ выпаса рыб-попугаев (семейство Scaridae): экологические последствия». Энвайрон Биол Фиш . 28 (1–4): 189–214. дои : 10.1007/BF00751035 . S2CID 11262999 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж Бональдо, Р.М. и Р.Д. Ротьян (2018). Хороший, плохой и злой: рыбы-попугаи как хищники кораллов. в Hoey, AS & RM Bonaldo, ред. Биология рыб-попугаев. ЦРК Пресс. ISBN 978-1482224016
- ^ Комерос-Рейналь, Чоат; Полидоро, Клементс; Абесамис, Крейг; Ласуарди, Макилвейн; Мулджади, Майерс; Наньола-младший, Пардеде; Роча, Рассел; Санчиангко, Стоквелл; Харвелл; Плотник (2012). «Вероятность исчезновения знаковых и доминирующих травоядных и детритофагов коралловых рифов: рыбы-попугаи и рыбы-хирурги» . ПЛОС ОДИН . 7 (7): e39825. Бибкод : 2012PLoSO...739825C . дои : 10.1371/journal.pone.0039825 . ПМЦ 3394754 . ПМИД 22808066 .
- ^ Мерфи, Ричард К. (2002). Коралловые рифы: города под морями . Darwin Press, Inc. ISBN 978-0-87850-138-0 .
- ^ Турман, Х.В.; Уэббер, Х.Х. (1984). «Глава 12, Бентос на континентальном шельфе» . Морская биология . Издательство Чарльза Э. Меррилла. стр. 303–313. По состоянию на 14 июня 2009 г.
- ^ Брайт, Майкл (2000). Частная жизнь акул: правда, стоящая за мифом . Механиксбург, Пенсильвания: Stackpole Books. ISBN 978-0-8117-2875-1 .
- ^ Данлэп, М; Павлик-младший (1996). «Видео-наблюдение за хищничеством карибских рифовых рыб на множестве мангровых зарослей и рифовых губок». Морская биология . 126 : 117–123. дои : 10.1007/BF00571383 . S2CID 84799900 .
- ^ Перейти обратно: а б Лох, ТЛ; Павлик-младший (2014). «Химическая защита и компромисс между ресурсами структурируют сообщества губок на карибских коралловых рифах» . Труды Национальной академии наук . 111 (11): 4151–4156. Бибкод : 2014PNAS..111.4151L . дои : 10.1073/pnas.1321626111 . ПМЦ 3964098 . ПМИД 24567392 .
- ^ Перейти обратно: а б Лох, ТЛ; и др. (2015). «Косвенное воздействие чрезмерного вылова рыбы на карибские рифы: губки зарастают кораллы, образующие рифы» . ПерДж . 3 : е901. дои : 10.7717/peerj.901 . ПМЦ 4419544 . ПМИД 25945305 .
- ^ Перейти обратно: а б с Прайс, Саманта А.; Уэйнрайт, Питер С.; Беллвуд, Дэвид Р.; Казанчиоглу, Ерем; Воротник, Дэвид С.; Ниа, Томас Дж. (1 октября 2010 г.). «Функциональные инновации и морфологическое разнообразие рыб-попугаев». Эволюция . 64 (10): 3057–3068. дои : 10.1111/j.1558-5646.2010.01036.x . ISSN 1558-5646 . ПМИД 20497217 . S2CID 19070148 .
- ^ Экологическая биология рыб 28: 189-214, 1990.
- ^ Клементс, Кендалл Д.; Герман, Донован П.; Пише, Жасинта; Триболле, Алин; Чоат, Джон Ховард (ноябрь 2016 г.). «Интеграция экологических ролей и трофической диверсификации коралловых рифов: многочисленные доказательства идентифицируют рыб-попугаев как микрофагов». Биологический журнал Линнеевского общества . дои : 10.1111/bij.12914 .
- ^ Джорджина М. Николсон, Кендалл Д. Клементс, Хищничество на микрофотоавтотрофах как движущая сила специализации трофических ниш у 12 синтопических индо-тихоокеанских видов рыб-попугаев, Биологический журнал Линнеевского общества, том 139, выпуск 2, июнь 2023 г., страницы 91–114, https://doi.org/10.1093/biolinnean/blad005
- ^ Николсон, Г.М., Клементс, К.Д. Роль инкрустирующих эндолитных губок в кормлении рыбы-попугая Scarus Rubroviolaceus? Свидетельства дальнейшего трофического разнообразия в Индо-Тихоокеанском регионе Скарини. Коралловые рифы (2024 г.). https://doi.org/10.1007/s00338-024-02482-z
- ^ Перейти обратно: а б Бестер, К. Рыба-попугай со светофором. Архивировано 20 января 2016 года во Wayback Machine Флоридском музее естественной истории , отдел ихтиологии. По состоянию на 15 декабря 2009 г.
- ^ Афонсу, Педро; МОРАТО, Тельмо; Сантос, Рикардо Серран (2008). «Пространственные закономерности репродуктивных путей рыбы-попугая умеренного климата Sparisoma cretense » (PDF) . Рыболовные исследования . 90 (1–3): 92–99. doi : 10.1016/j.fishres.2007.09.029 .
- ^ де Джироламо, Скаджианте; Расотто (1999). «Социальная организация и половой образец средиземноморской рыбы-попугая Sparisoma cretense (Teleostei: Scaridae)». Морская биология . 135 (2): 353–360. дои : 10.1007/s002270050634 . S2CID 85428235 .
- ^ Садовый; Шапиро (1987). «Критерии диагностики гермафродитизма у рыб». Копейя . 1987 (1): 136–156. дои : 10.2307/1446046 . JSTOR 1446046 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Рэндалл, Дж. Э. (2007). Рифовые и прибрежные рыбы Гавайских островов. ISBN 978-1-929054-03-9
- ^ Дебелиус, Х. (1997). Путеводитель по средиземноморской и атлантической рыбам: От Испании до Турции - От Норвегии до Южной Африки . ConchBooks. п. 221. ИСБН 978-3925919541 .
- ^ Кардвелл JR1, Лили NR.Gen Comp Endocrinol. 1991 январь;81(1):7-20
- ^ Кардигос, Ф. (2001). «Смотреть» (PDF) . Журнал «Погруженный мир» . 58 (В): 48–51. Архивировано из оригинала (PDF) 8 июля 2018 года.
- ^ Морель, Ребекка (1 ноября 2007 г.) Рыба-попугай для помощи в восстановлении рифов . Би-би-си
- ^ Australian Geographic (сентябрь 2014 г.). «Отдельный вид может быть ключом к здоровью рифов» .
{{cite journal}}
: Для цитирования журнала требуется|journal=
( помощь ) - ^ Дж. С. Нельсон; ТЦ Гранде; МВХ Уилсон (2016). Рыбы мира (5-е изд.). Уайли. стр. 429–430. ISBN 978-1-118-34233-6 .
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Хои и Бональдо. Биология рыб-попугаев
- Моно, Т., 1979. «Скариды». стр. 444–445. В JC Hureau и Th. Моно (ред.) Контрольный список рыб северо-восточной Атлантики и Средиземноморья (CLOFNAM) . ЮНЕСКО, Париж. Том. 1.
- Сепкоски, Джек (2002). «Сборник родов ископаемых морских животных» . Бюллетени американской палеонтологии . 363 :560 . Проверено 3 мая 2014 г.
- Смит, JLB (1956). «Рыбы-попугаи семейства Callyodontidae западной части Индийского океана». Ихтиологический бюллетень, факультет ихтиологии, Университет Родоса . 1 . hdl : 10962/d1018535 .
- Смит, JLB (1959). «Идентичность Scarus gibbus Ruppell, 1828 и других рыб-попугаев семейства Callyodontidae из Красного моря и западной части Индийского океана». Ихтиологический бюллетень, факультет ихтиологии, Университет Родоса . 16 . hdl : 10962/d1018777 .
- Буллок, А.Е. и Т. Моно, 1997. «Миология головы двух рыб-попугаев (Teleostei: Scaridae)». Цибий 21(2):173–199.
- Рэндалл, Джон Э.; Брюс, Робин В. (1983). «Рыбы-попугаи подсемейства Scarinae западной части Индийского океана с описаниями трех новых видов». Ихтиологический вестник . 47 . Институт ихтиологии Дж.Л.Б. Смита, Университет Родса. hdl : 10962/d1019747 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]- «информационный бюллетень о рыбах-попугаях» . Институт Уэйта . Проверено 8 июня 2015 г.
- Профиль рыбы-попугая от National Geographic
- Уход за рыбками-попугаями
- Информация о рыбах-попугаях на Fishbase