✖


Jump to content

Последовательный гермафродитизм

Часть серии о
Секс
Биологические термины
Половое размножение
Сексуальность
Сексуальная система

Последовательный гермафродитизм ( дихогамия в ботанике ) — один из двух типов гермафродитизма ; другой тип — одновременный гермафродитизм . Это происходит, когда пол организма меняется в какой-то момент его жизни. [ 1 ] Последовательный гермафродит производит яйцеклетки (женские гаметы ) и сперму (мужские гаметы ) на разных этапах жизни. [ 2 ] Последовательный гермафродитизм встречается у многих рыб , брюхоногих моллюсков и растений. Виды, которые могут претерпевать эти изменения, делают это как нормальное событие в своем репродуктивном цикле, обычно обусловленное либо социальной структурой, либо достижением определенного возраста или размера. [ 3 ] У некоторых видов рыб последовательный гермафродитизм встречается гораздо чаще, чем одновременный. [ 4 ]

У животных встречаются различные типы изменений: от мужчины к женщине ( протандрия или протандрический гермафродитизм ), от женщины к мужчине ( протогиния или протогинный гермафродитизм ), [ 5 ] и двунаправленный ( серийный или двунаправленный гермафродитизм ). [ 6 ] Как протогинный, так и протандрический гермафродитизм позволяют организму переключаться между функциональным мужским и функциональным женским. [ 7 ] Двунаправленные гермафродиты способны менять пол в любом направлении между мужчиной и женщиной или женщиной и мужчиной, возможно, неоднократно в течение своей жизни. [ 6 ] Эти различные типы последовательного гермафродитизма могут указывать на отсутствие преимуществ, основанных на исходном поле отдельного организма. [ 7 ] Те, кто меняет пол гонад, могут иметь как женские, так и мужские зародышевые клетки в гонадах или могут перейти от одного полного типа гонад к другому на последней стадии своей жизни. [ 8 ]

У растений отдельные цветки называются дихогамными, если их функция заключается в разделении во времени двух полов, хотя у растения в целом могут быть функционально мужские и функционально женские цветки, открытые в любой момент. Цветок является протогинным, если его функция сначала женская, затем мужская, и протандрическим, если его функция сначала мужская, а затем женская. Раньше считалось, что это уменьшает инбридинг . [ 9 ] но это может быть более общий механизм уменьшения взаимодействия пыльцы и пестика. [ 10 ] [ нужны разъяснения ]

Зоология

[ редактировать ]

Костистые рыбы — единственная линия позвоночных , у которой встречается последовательный гермафродитизм. [ 3 ]

Протандрия

[ редактировать ]
Рыба-клоун Ocellaris , Amphiprion ocellaris , протандрический вид животных.

В целом протандрические гермафродиты — это животные, которые развиваются как самцы, но позже могут размножаться как самки. [ 11 ] Однако протандрия имеет спектр различных форм, для которых характерно перекрытие мужской и женской репродуктивной функции на протяжении всей жизни организма:

  1. Протандрический последовательный гермафродитизм: раннее размножение чистого самца и позднее размножение чистой самки.
  2. Протандрический гермафродитизм с перекрытием: раннее размножение как чистый самец, а затем размножение как чистая самка с промежуточным перекрытием между мужским и женским размножением.
  3. Протандрический одновременный гермафродитизм: раннее чисто мужское размножение и позднее размножение обоих полов. [ 12 ]

Кроме того, существуют виды, которые размножаются как представители обоих полов на протяжении всей своей жизни (т.е. одновременные гермафродиты ), но со временем перемещают свои репродуктивные ресурсы от самцов к самкам. [ 13 ]

Протандрические примеры

[ редактировать ]

Протандрия встречается у широкого спектра типов животных. [ 14 ] Фактически протандрический гермафродитизм встречается у многих рыб. [ 15 ] моллюски , [ 12 ] и ракообразные , [ 16 ] но полностью отсутствует у наземных позвоночных. [ 11 ]

К протандрическим рыбам относятся костистые виды семейств Pomacentridae , Sparidae и Gobiidae . [ 17 ] Типичным примером протандрических видов являются рыбы-клоуны , у которых очень структурированное общество. У вида Amphiprion percula насчитывается от 0 до 4 особей, исключенных из размножения, и гнездящаяся пара, обитающая в актинии . Доминирование зависит от размера: самка является самой крупной, а репродуктивный самец - вторым по величине. Остальная часть группы состоит из самцов, которые постепенно уменьшаются в размерах, не размножаются и не имеют функционирующих гонад. [ 18 ] Если самка умирает, во многих случаях репродуктивный самец набирает вес и становится самкой этой группы. Затем самый крупный не размножающийся самец достигает половой зрелости и становится репродуктивным самцом группы. [ 19 ]

Другие протандрические рыбы можно встретить в классах clupeiformes , siluriformes , stomiiformes . Поскольку эти группы являются отдаленными родственниками и имеют много промежуточных родственников, не являющихся протандрическими, это убедительно свидетельствует о том, что протандрия развивалась несколько раз. [ 20 ]

Филогении подтверждают это предположение, поскольку предковые состояния различаются для каждой семьи. Например, предковое состояние семейства Pomacentridae было гонохористическим (однополым), что указывает на то, что протандрия развивалась внутри семейства. [ 17 ] Следовательно, поскольку другие семейства также содержат протандрические виды, протандрия, вероятно, развивалась несколько раз. [ нужна ссылка ]

Другие примеры протандрических животных включают:

  • Platyctenida . Отряд гребневиков В отличие от большинства гребневиков , которые одновременно являются гермафродитами, Platyctenida преимущественно протандрические, но у некоторых видов наблюдалось и бесполое размножение. [ 21 ]
  • Плоские черви Hymanella retenuova . [ 22 ]
  • Laevapex fuscus , брюхоногие моллюски , описываются как функционально протандрические. Сперматозоиды . созревают в конце зимы и начале весны, яйцеклетки созревают в начале лета, а копуляция происходит только в июне Это показывает, что самцы не могут размножаться до тех пор, пока не появятся самки, поэтому они считаются функционально протандрическими. [ 23 ] [ 24 ]
  • Speyeria mormonia , мормонская рябчик, представляет собой вид бабочек, демонстрирующий протандрию. В данном случае функциональная протандрия означает появление взрослых самцов на 2–3 недели раньше взрослых самок. [ 25 ]
  • Представители рода креветок Lysmata проявляют протандрический одновременный гермафродитизм, при котором они становятся настоящими гермафродитами, а не самками. [ 16 ] Во время «женской фазы» в их гонадах присутствуют как мужские, так и женские ткани, и они производят обе гаметы. [ 26 ]
    Lysmata — род креветок, обладающих протандрическим одновременным гермафродитизмом.

Протогиния

[ редактировать ]
Лунный губан , Thalassoma lunare , протогинный вид животных.

Протогинные гермафродиты — животные, которые рождаются самками и в какой-то момент своей жизни меняют пол на мужской. [ 27 ] Протогиния — более распространенная форма последовательного гермафродитизма у рыб, особенно по сравнению с протандрией. [ 28 ] По мере старения животное меняет пол и становится самцом из-за внутренних или внешних факторов, претерпевая физиологические и поведенческие изменения. [ 29 ] У многих рыб плодовитость самок постоянно увеличивается с возрастом, в то время как у других видов более крупные самцы имеют селективное преимущество (например, в гаремах), поэтому предполагается, что система спаривания может определять, кем более избирательно выгоднее быть самцом или самкой. когда тело организма больше. [ 27 ] [ 17 ]

Протогинические примеры

[ редактировать ]

Протогиния — наиболее распространенная форма гермафродитизма у рыб в природе. [ 30 ] Около 75% из 500 известных последовательно-гермафродитных видов рыб являются протогинными и часто имеют полигинную систему спаривания. [ 31 ] [ 32 ] В этих системах крупные самцы используют агрессивную территориальную защиту, чтобы доминировать над спариванием самок. Это приводит к тому, что у мелких самцов возникают серьезные репродуктивные проблемы, что способствует тщательному отбору протогиний по размеру. [ 33 ] Следовательно, если особь небольшого размера, быть женщиной репродуктивно выгоднее, потому что они все равно смогут воспроизводить потомство, в отличие от мелких самцов. [ нужна ссылка ]

Обычными модельными организмами для этого типа последовательного гермафродитизма являются губаны . Это одно из крупнейших семейств коралловых рифовых рыб, принадлежащее к семейству Labridae. Губаны встречаются по всему миру во всех морских средах обитания и склонны зарывать себя в песок ночью или когда чувствуют угрозу. [ 34 ] У губанов более крупный из спаривающихся пар — самец, а меньший — самка. В большинстве случаев самки и неполовозрелые самцы имеют однородную окраску, тогда как самец имеет конечную двухцветную фазу. [ 35 ] Крупные самцы владеют территориями и пытаются нереститься парами, в то время как самцы начальной фазы от маленького до среднего размера живут с самками и нерестятся группами . [ 36 ] Другими словами, самцы как начальной, так и конечной фазы могут размножаться, но они различаются по способу, которым они это делают.

У калифорнийского овчарки ( Semicossyphus pulcher ), разновидности губана, при смене самки на самца происходит дегенерация яичников и в гонадах появляются сперматогенные крипты. [ 37 ] Общая структура гонад после трансформации остается яичниковой, и сперма транспортируется через ряд протоков на периферии гонады и яйцевода . Здесь смена пола зависит от возраста. Например, калифорнийская овчарка остается самкой в ​​течение четырех-шести лет, прежде чем меняет пол. [ 35 ] поскольку все калифорнийские овчарки рождаются самками. [ 38 ]

в терминальной фазе Самец синеголового губана

Синеголовые губаны начинают жизнь как самцы или самки, но самки могут менять пол и действовать как самцы. Молодые самки и самцы сначала имеют тусклую окраску на начальной фазе, а затем переходят в блестящую окраску на конечной фазе, которая имеет изменение интенсивности цвета, полос и полос. Окраска терминальной фазы возникает, когда самцы становятся достаточно большими, чтобы защищать территорию. [ 39 ] Самцы начальной фазы имеют более крупные семенники , чем более крупные самцы терминальной фазы, что позволяет самцам начальной фазы производить большое количество спермы. Эта стратегия позволяет этим самцам конкурировать с более крупными территориальными самцами. [ 40 ]

Botryllus schlosseri , колониальный оболочник , является протогинным гермафродитом. В колонии яйцеклетки выходят примерно за два дня до пика выброса сперматозоидов. [ 41 ] Хотя эта стратегия избегает самооплодотворения и отдает предпочтение перекрестному оплодотворению, самооплодотворение все же возможно. Самооплодотворенные яйца развиваются с существенно более высокой частотой аномалий при дроблении, чем перекрестнооплодотворенные яйца (23% против 1,6%). [ 41 ] Также значительно меньший процент метаморфических личинок, полученных из самооплодотворенных яиц, и рост колоний, полученных в результате их метаморфоза, значительно ниже. Эти данные позволяют предположить, что самооплодотворение приводит к инбредной депрессии, связанной с нарушениями развития, которые, вероятно, вызваны проявлением вредных рецессивных мутаций. [ 42 ]

Другие примеры протогинных организмов включают:

Конечные причины

[ редактировать ]

Конечная причина биологического события определяет, как это событие помогает организмам лучше адаптироваться к окружающей среде и, таким образом, почему эволюция путем естественного отбора привела к этому событию. Хотя было предложено большое количество основных причин гермафродитизма, двумя причинами, наиболее важными для последовательного гермафродитизма, являются модель преимущества размера. [ 27 ] и защита от инбридинга. [ 54 ]

Модель с преимуществом размера

[ редактировать ]

Модель преимущества в размере утверждает, что особи данного пола размножаются более эффективно, если они определенного размера или возраста. Чтобы создать отбор для последовательного гермафродитизма, мелкие особи должны иметь более высокую репродуктивную приспособленность как один пол, а более крупные особи должны иметь более высокую репродуктивную приспособленность как противоположный пол. Например, яйцеклетки больше, чем сперматозоиды, поэтому более крупные особи могут производить больше яйцеклеток, поэтому особи могут максимизировать свой репродуктивный потенциал, начав жизнь как самец, а затем превратившись в самку по достижении определенного размера. [ 54 ]

У большинства эктотермных животных размер тела и плодовитость самок положительно коррелируют. [ 5 ] Это поддерживает модель преимущества размера. Казанчиоглу и Алонзо (2010) провели первый сравнительный анализ смены пола у Labridae . Их анализ поддерживает модель преимущества в размере и предполагает, что последовательный гермафродитизм коррелирует с преимуществом в размере. Они определили, что вероятность возникновения раздельнополости снижается, если преимущество в размере сильнее других преимуществ. [ 55 ] Уорнер предполагает, что отбор на протандрию может происходить в популяциях, где плодовитость самок увеличивается с возрастом, а особи спариваются случайным образом. Отбор на протогинию может происходить там, где в популяции имеются черты, которые снижают плодовитость самцов в раннем возрасте (территориальность, выбор партнера или неопытность), а когда плодовитость самок снижается с возрастом, последнее, по-видимому, редко встречается в полевых условиях. [ 5 ] Пример территориальности, благоприятствующей протогинии, возникает, когда существует необходимость защитить среду обитания и для этой цели выгодно быть крупным самцом. В спаривательном аспекте у крупного самца больше шансов на спаривание, при этом на спаривающуюся приспособленность самки это не влияет. [ 55 ] Таким образом, он предполагает, что женская плодовитость оказывает большее влияние на последовательный гермафродитизм, чем возрастная структура населения. [ 5 ]

Модель преимущества в размере предсказывает, что смена пола будет отсутствовать только в том случае, если взаимосвязь между размером/возрастом и репродуктивным потенциалом одинакова для обоих полов. При таком предсказании можно было бы предположить, что гермафродитизм очень распространен, но это не так. Последовательный гермафродитизм встречается очень редко, и, по мнению ученых, это связано с некоторыми издержками, которые снижают приспособленность людей, меняющих пол, в отличие от тех, кто не меняет пол. Некоторые из гипотез, предложенных в пользу нехватки гермафродитов, включают энергетические затраты на смену пола, генетические и / или физиологические барьеры для смены пола и уровень смертности в зависимости от пола. [ 5 ] [ 56 ] [ 57 ]

В 2009 году Казандыглу и Алонзо обнаружили, что раздельнополость приветствуется только тогда, когда цена смены пола очень высока. Это указывает на то, что цена смены пола сама по себе не объясняет редкость последовательного гермафродитизма. [ 58 ]

Модель преимущества в размере также объясняет, при каких системах спаривания протогиния или протандрия будут более адаптивными. [ 54 ] [ 59 ] В гаремной системе спаривания, когда один крупный самец контролирует доступ к многочисленным самкам для спаривания, этот крупный самец достигает большего репродуктивного успеха, чем маленькая самка, поскольку он может оплодотворить множество яиц. Таким образом, в такой системе гаремного спаривания (например, у многих губанов) протогиния является наиболее адаптивной стратегией («размножайтесь как самка, когда она маленькая, а затем превращайтесь в самца, когда вы станете большим и сможете контролировать гарем»). В парной системе спаривания (один самец спаривается с одной самкой, например, у рыб-клоунов или мурен) самец может оплодотворить только одну партию икры, тогда как самке для оплодотворения своей партии икры нужен только маленький самец. поэтому, чем она крупнее, тем больше яиц она сможет произвести и оплодотворить. Таким образом, в такой системе парного спаривания протандрия является наиболее адаптивной стратегией («размножайтесь как самец, когда маленький, а затем превращайтесь в самку, когда вы станете крупнее»). [ нужна ссылка ]

Защита от инбридинга

[ редактировать ]

Последовательный гермафродитизм может также защитить от инбридинга в популяциях организмов, которые имеют достаточно низкую подвижность и/или достаточно редко распространены, что существует значительный риск встречи братьев и сестер друг с другом после достижения половой зрелости и скрещивания. Если все братья и сестры одного или примерно одинакового возраста и если все они начинают жизнь как представители одного пола, а затем переходят к другому полу примерно в одном и том же возрасте, то с высокой вероятностью братья и сестры будут одного пола в любой момент времени. Это должно резко снизить вероятность инбридинга. Известно, что и протандрия, и протогиния помогают предотвратить инбридинг у растений. [ 2 ] и множество примеров последовательного гермафродитизма, связанного с предотвращением инбридинга, было выявлено у самых разных животных. [ 54 ]

Непосредственные причины

[ редактировать ]

Непосредственная причина биологического события касается молекулярных и физиологических механизмов, вызывающих это событие. Многие исследования были сосредоточены на непосредственных причинах последовательного гермафродитизма, который может быть вызван различными гормональными и ферментативными изменениями в организме. [ нужна ссылка ]

Роль ароматазы широко изучена в этой области. Ароматаза — это фермент , который контролирует соотношение андрогенов / эстрогенов у животных, катализируя превращение тестостерона в эстрадиол необратимое . Было обнаружено, что путь ароматазы опосредует смену пола в организмах в обоих направлениях. [ 60 ] Многие исследования также включают понимание влияния ингибиторов ароматазы на смену пола. Одно из таких исследований было проведено Кобаяши и соавт. В своем исследовании они проверили роль эстрогенов у самцов трехпятнистых губанов ( Halichoeres trimaculatus ). Они обнаружили, что у рыб, получавших ингибиторы ароматазы, наблюдалось снижение веса гонод, уровня эстрогена в плазме и пролиферации сперматогониев в семенниках, а также повышение уровня андрогенов. Их результаты позволяют предположить, что эстрогены играют важную роль в регуляции сперматогенеза у этого протогинного гермафродита. [ 61 ]

Предыдущие исследования также изучали механизмы смены пола у костистых рыб. Во время смены пола все их гонады, включая зародышевый эпителий, претерпевают значительные изменения, ремоделирование и реформацию. Одно исследование костистых рыб Synbranchus marmoratus показало, что металлопротеиназы (ММП) участвуют в ремоделировании гонад. В ходе этого процесса яичники дегенерировали и медленно заменялись зародышевой мужской тканью. В частности, действие ММП вызывало значительные изменения в интерстициальной ткани гонад, позволяя реорганизовать зародышевую эпителиальную ткань. Исследование также показало, что половые стероиды помогают в процессе смены пола, поскольку они синтезируются по мере репликации и дифференцировки клеток Лейдига . Таким образом, синтез половых стероидов совпадает с ремоделированием гонад, которое запускается ММП, продуцируемыми зародышевой эпителиальной тканью. Эти результаты позволяют предположить, что ММП и изменения уровней стероидов играют большую роль в последовательном гермафродитизме у костистых рыб. [ 62 ]

Генетические последствия

[ редактировать ]

У последовательных гермафродитов соотношение полов почти всегда смещено в сторону пола при рождении, и, следовательно, после смены пола они достигают значительно большего репродуктивного успеха. Согласно теории популяционной генетики, это должно уменьшить генетическое разнообразие и эффективный размер популяции (Ne). Однако исследование двух экологически схожих морских лещей сантера ( гонохорного ) и морского леща-пращника (протогинного) в водах Южной Африки показало, что генетическое разнообразие у этих двух видов было сходным, и хотя Ne в данный момент был ниже для меняющего пол, они были схожими в относительно коротком временном горизонте. [ 63 ] Способность этих организмов менять биологический пол позволила добиться большего репродуктивного успеха, основанного на способности определенных генов легче передаваться из поколения в поколение. Смена пола также позволяет организмам размножаться, если еще нет особей противоположного пола. [ 64 ]

Ботаника

[ редактировать ]
Маленькое мужское Arisaema triphyllum растение

Последовательный гермафродитизм у растений — это процесс, при котором растение меняет пол в течение своей жизни. Последовательный гермафродитизм у растений встречается очень редко. Зарегистрировано менее 0,1% случаев, когда виды растений полностью меняют свой пол. [ 65 ] Модель неоднородной среды и распределение полов в зависимости от размера - это два фактора окружающей среды, которые приводят к последовательному гермафродитизму у растений. Модель неоднородной среды утверждает, что растения максимально используют свои ресурсы, меняя свой пол. Например, если растение определенного пола получает больше пользы от ресурсов данной среды, оно изменится на этот пол. Более того, в книге «Распределение полов в зависимости от размера» указывается, что у последовательных гермафродитных растений предпочтительно менять пол таким образом, чтобы с течением времени максимизировать их общую приспособленность по сравнению с их размером. [ 66 ] Подобно максимальному использованию ресурсов, если сочетание размера и приспособленности к определенному полу более выгодно, растение изменится на этот пол. Эволюционно последовательные гермафродиты возникли, когда определенные виды получили репродуктивное преимущество за счет смены пола. [ нужна ссылка ]

Арисаема

[ редактировать ]
Женское Arisaema triphyllum растение

Arisaema triphyllum (Джек за кафедрой) — это вид растений, который обычно характеризуется последовательным гермафродитизмом. [ 67 ] [ 68 ] По мере роста A. triphyllum он развивается из неполового ювенильного растения в молодое мужское растение, в мужско-женское растение и в полностью женское растение. Это означает, что A. triphyllum меняет свой пол с мужского на женский в течение жизни по мере увеличения его размера, демонстрируя распределение полов в зависимости от размера. Другой пример — Arisaema dracontium или зеленый дракон, который может ежегодно менять пол. [ 67 ] Пол A. dracontium также зависит от размера: более мелкие цветки — мужские, а более крупные — мужские и женские. Обычно у видов Arisaema маленькие цветки содержат только тычинки, то есть они мужские. Цветки большего размера могут содержать как тычинки и пестики, так и только пестики, то есть они могут быть как гермафродитами, так и строго женскими. [ 67 ]

Клен полосатый ( Acer pensylvanicum )

[ редактировать ]
Полосатый клен или Acer pensylvanicum

Было показано, что полосатые клены ( Acer pensylvanicum ) меняют пол в течение нескольких лет и являются последовательными гермафродитами. [ 69 ] Когда с полосатых кленов срезали ветки [ 70 ] они изменились на женские или на женские и мужские в ответ на повреждение. Болезнь также вызовет смену пола на женский или на женский и мужской. [ 70 ]

Дихогамия у цветковых растений.

[ редактировать ]
Протандрические цветки Aeonium undulatum.

В контексте сексуальности цветковых растений (покрытосеменных) выделяют две формы дихогамии: протогиния — женская функция предшествует мужской функции — и протандрия — мужская функция предшествует женской функции. Примеры включают в себя у Asteraceae двуполые трубчатые (диски) соцветия, обычно протандрические. В то время как у акации и банксии цветки протогинны, причем женский цветок удлиняется, то позже, в мужской фазе, пыльники сбрасывают пыльцу. [ нужна ссылка ]

Эволюция

[ редактировать ]

Исторически дихогамия рассматривалась как механизм уменьшения инбридинга . [ 9 ] Однако исследование покрытосеменных растений показало, что самонесовместимые (SI) растения, неспособные к инбридингу, с такой же вероятностью были дихогамными, как и самосовместимые (SC) растения. [ 71 ] Это открытие привело к переосмыслению дихогамии как более общего механизма уменьшения влияния взаимодействия пыльцы и пестика на импорт и экспорт пыльцы. [ 10 ] [ 72 ] В отличие от гипотезы избегания инбридинга , которая фокусируется на женских функциях, эта гипотеза предотвращения вмешательства учитывает обе репродуктивные функции. [ нужна ссылка ]

Механизм

[ редактировать ]

У многих видов гермафродитных растений непосредственная физическая близость пыльников и рыльцев делает неизбежным вмешательство как внутри цветка , так и между цветками соцветия . Вмешательство внутри цветка, которое происходит, когда пестик прерывает удаление пыльцы или пыльники предотвращают отложение пыльцы, может привести к автономному или облегченному самоопылению. [ 73 ] [ 10 ] Межцветковое вмешательство возникает по схожим механизмам, за исключением того, что мешающие структуры возникают на разных цветках одного и того же соцветия и требуют активности опылителей . Это приводит к гейтоногамному опылению — переносу пыльцы между цветками одной и той же особи. [ 74 ] [ 73 ] В отличие от вмешательства внутри цветка, гейтоногамия обязательно включает в себя те же процессы, что и ауткроссинг: привлечение опылителей, получение вознаграждения и удаление пыльцы. Таким образом, межцветковое вмешательство влечет за собой не только цену самооплодотворения ( инбредная депрессия). [ 75 ] [ 76 ] ), но и уменьшает количество пыльцы, доступной для экспорта (так называемая «дисконтирование пыльцы»). [ 77 ] ). Поскольку учет пыльцы снижает успех ауткроссного скрещивания, избегание вмешательства может быть важной эволюционной силой в цветочной биологии. [ 77 ] [ 78 ] [ 72 ] [ 79 ] Дихогамия может уменьшить вмешательство между цветками за счет уменьшения или устранения временного перекрытия между рыльцем и пыльниками внутри соцветия. Большие соцветия привлекают больше опылителей, потенциально повышая репродуктивный успех за счет увеличения импорта и экспорта пыльцы. [ 80 ] [ 81 ] [ 82 ] [ 75 ] [ 83 ] [ 84 ] Однако большие соцветия также увеличивают возможности как гейтоногамии, так и дисконтирования пыльцы, так что возможность вмешательства между цветками увеличивается с размером соцветия. [ 78 ] Следовательно, эволюция размера цветочных экспозиций может представлять собой компромисс между максимизацией посещения опылителей и минимизацией гейтоногамии и дисконтирования пыльцы (Barrett et al., 1994). [ 85 ] [ 86 ] [ 87 ]

Протандрия

[ редактировать ]

Протандрия может быть особенно важна для этого компромисса, поскольку она часто приводит к структуре соцветия, в которой цветы женской фазы расположены ниже цветков мужской фазы. [ 88 ] Учитывая склонность многих насекомых-опылителей добывать пищу вверх через соцветия, [ 89 ] протандрия может улучшить экспорт пыльцы за счет уменьшения помех между цветками. [ 90 ] [ 9 ] Более того, этот улучшенный экспорт пыльцы должен увеличиваться по мере увеличения размера цветочного дисплея, поскольку взаимодействие между цветками должно увеличиваться с увеличением размера цветочного дисплея. Эти эффекты протандрии на взаимодействие между цветками могут отделить преимущества крупных соцветий от последствий гейтоногамии и игнорирования пыльцы. Такое разделение обеспечит значительное репродуктивное преимущество за счет увеличения посещаемости опылителей и успеха отцовства. [ нужна ссылка ]

Преимущества

[ редактировать ]

Экспериментально было продемонстрировано, что дихогамия снижает уровень самооплодотворения и повышает успех ауткроссного скрещивания за счет снижения гейтоногамии и дисконтирования пыльцы соответственно. [ 90 ] Влияние размера соцветия на это преимущество при выращивании демонстрирует бимодальное распределение с повышенным успехом при выращивании как при малых, так и при больших размерах дисплея. [ 91 ]

Продолжительность стигматической восприимчивости играет ключевую роль в регуляции изоляции мужской и женской стадий у дихогамных растений, причем на стигматическую восприимчивость могут влиять как температура, так и влажность. [ 92 ] У орхидеи Satyrium longicauda , ​​опыляемой мотыльками, протандрия способствует успешному спариванию самцов. [ 93 ]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ «Рыба, изменяющая пол» . Evolution.berkeley.edu . Проверено 3 апреля 2019 г.
  2. ^ Jump up to: а б Авис, Джон К. (2011). Гермафродитизм: учебник по биологии, экологии и эволюции двойной сексуальности . Издательство Колумбийского университета. ISBN  978-0231527156 . OCLC   712855521 .
  3. ^ Jump up to: а б Геммелл, Нил Дж.; Манкастер, Саймон; Лю, Хуэй; Тодд, Эрика В. (2016). «Изменение пола: биология естественной смены пола у рыб» . Сексуальное развитие . 10 (5–6): 223–241. дои : 10.1159/000449297 . hdl : 10536/DRO/DU:30153787 . ПМИД   27820936 .
  4. ^ Олмон, Элизабет Б.; Нил, К. Мелман; Бахамонде Карденас, Паулина А.; Сепульведа, Мария С. (2024). «Репродуктивные эндокринные нарушения у рыб». Энциклопедия физиологии рыб . стр. 681–693. дои : 10.1016/B978-0-323-90801-6.00054-9 . ISBN  978-0-323-99761-4 .
  5. ^ Jump up to: а б с д и Уорнер, Р.Р. (1975). «Адаптационное значение последовательного гермафродитизма у животных». Американский натуралист . 109 (965): 61–82. дои : 10.1086/282974 . S2CID   84279130 .
  6. ^ Jump up to: а б Тодд, EV; Лю, Х.; Манкастер, С.; Геммелл, Нью-Джерси (2016). «Изменение пола: биология естественной смены пола у рыб». Сексуальное развитие . 10 (5–6): 223–241. дои : 10.1159/000449297 . hdl : 10536/DRO/DU:30153787 . ПМИД   27820936 . S2CID   41652893 .
  7. ^ Jump up to: а б Авизе, JC; Манк, Дж. Э. (2009). «Эволюционные перспективы гермафродитизма у рыб» . Сексуальное развитие . 3 (2–3): 152–163. дои : 10.1159/000223079 . ПМИД   19684459 . S2CID   22712745 .
  8. ^ Каррут, LL (2000). «Пресноводная цихлида Crenicara punctulata — протогинный последовательный гермафродит». Копейя . 2000 : 71–82. doi : 10.1643/0045-8511(2000)2000[0071:fccpia]2.0.co;2 . S2CID   85744906 .
  9. ^ Jump up to: а б с Дарвин, Чарльз (1862). О различных приспособлениях, с помощью которых британские и зарубежные орхидеи оплодотворяются насекомыми, и о хороших результатах скрещивания . Лондон: Джон Мюррей. Архивировано из оригинала 15 февраля 2006 г.
  10. ^ Jump up to: а б с Ллойд, Д.Г., Уэбб, С.Дж. (1986). «Избежание взаимодействия между представлением пыльцы и рыльцев у покрытосеменных: I. Дихогамия». Новое рвение. Дж. Бот . 24 (1): 135–62. Бибкод : 1986NZJB...24..135L . дои : 10.1080/0028825x.1986.10409725 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  11. ^ Jump up to: а б Хеншоу, Джонатан М. (2018). «Протандрический гермафродитизм». Энциклопедия познания и поведения животных . стр. 1–6. дои : 10.1007/978-3-319-47829-6_1972-1 . ISBN  978-3-319-47829-6 .
  12. ^ Jump up to: а б Коллин, Рэйчел (1 октября 2013 г.). «Филогенетические закономерности и фенотипическая пластичность половых систем моллюсков» . Интегративная и сравнительная биология . 53 (4): 723–735. дои : 10.1093/icb/ict076 . ПМИД   23784696 .
  13. ^ Леонард, Джанет Л. (01 октября 2013 г.). «Парадокс Уильямса и роль фенотипической пластичности в сексуальных системах» . Интегративная и сравнительная биология . 53 (4): 671–688. дои : 10.1093/icb/ict088 . ПМИД   23970358 .
  14. ^ Поличанский, Дэвид (1982). «Смена пола у растений и животных». Ежегодный обзор экологии и систематики . 13 : 471–495. doi : 10.1146/annurev.es.13.110182.002351 . JSTOR   2097077 .
  15. ^ де Митчесон, Ивонн Садовый; Лю, Мин (март 2008 г.). «Функциональный гермафродитизм у костистых рыб». Рыба и рыболовство . 9 (1): 1–43. Бибкод : 2008AqFF....9....1D . дои : 10.1111/j.1467-2979.2007.00266.x .
  16. ^ Jump up to: а б Бауэр, Раймонд Т. (1 августа 2006 г.). «Одна и та же половая система, но изменчивая социобиология: эволюция протандрического одновременного гермафродитизма у креветок Lysmata» . Интегративная и сравнительная биология . 46 (4): 430–438. дои : 10.1093/icb/icj036 . ПМИД   21672755 .
  17. ^ Jump up to: а б с Эрисман, Б.Е.; Петерсен, CW; Гастингс, Пенсильвания; Уорнер, Р.Р. (1 июля 2013 г.). «Филогенетические перспективы эволюции функционального гермафродитизма у костистых рыб» . Интегративная и сравнительная биология . 53 (4): 736–754. дои : 10.1093/icb/ict077 . ПМИД   23817661 .
  18. ^ Бустон, ПМ (2004). «Территория наследственности у рыб-клоунов» . Труды Королевского общества Б. 271 (Приложение 4): с252–с254. дои : 10.1098/rsbl.2003.0156 . ПМК   1810038 . ПМИД   15252999 .
  19. ^ Бустон, П. (2004). «Повышает ли присутствие лиц, не занимающихся размножением, приспособленность заводчиков? Экспериментальный анализ рыбы-клоуна Amphiprion percula ». Поведенческая экология и социобиология . 57 : 23–31. дои : 10.1007/s00265-004-0833-2 . S2CID   24516887 .
  20. ^ Авизе, JC; Манк, Дж. Э. (2009). «Эволюционные перспективы гермафродитизма у рыб» . Сексуальное развитие . 3 (2–3): 152–163. дои : 10.1159/000223079 . ПМИД   19684459 . S2CID   22712745 .
  21. ^ Доу, Дэвид А. (март 1987 г.). «Происхождение и взаимоотношения низших беспозвоночных. Материалы международного симпозиума, состоявшегося в Лондоне, 7-9 сентября 1983 г. С. Конвей Моррис, Дж. Д. Джордж, Р. Гибсон, Х. М. Платт». Ежеквартальный обзор биологии . 62 (1): 99–100. дои : 10.1086/415341 .
  22. ^ Касл, Уильям А. (июль 1941 г.). «Морфология и история жизни Hymanella retenuova , нового вида триклада из Новой Англии». Американский натуралист из Мидленда . 26 (1): 85–97. дои : 10.2307/2420756 . JSTOR   2420756 .
  23. ^ Jump up to: а б Поличанский, Д. (1982). «Смена пола у растений и животных». Ежегодный обзор экологии и систематики . 13 : 471–495. doi : 10.1146/annurev.es.13.110182.002351 .
  24. ^ Рассел-Хантер, штат Вашингтон; МакМахон, РФ (1976). «Доказательства функциональной протандрии у пресноводного блюдечка-басомматофорана Laevapex fuscus ». Труды Американского микроскопического общества . 95 (2): 174–182. дои : 10.2307/3225061 . JSTOR   3225061 .
  25. ^ Скалли, Коллин Э.; Боггс, Кэрол Л. (май 1996 г.). «Системы спаривания и половое разделение усилий по поиску пищи влияют на поведение бабочек в лужах». Экологическая энтомология . 21 (2): 193–197. дои : 10.1111/j.1365-2311.1996.tb01187.x .
  26. ^ Бауэр, RT; Холт, Дж.Дж. (29 сентября 1998 г.). «Одновременный гермафродитизм у морских креветок Lysmata wurdemanni (Caridea: Hippolytidae): неописанная половая система десятиногих ракообразных». Морская биология . 132 (2): 223–235. Бибкод : 1998MarBi.132..223B . дои : 10.1007/s002270050388 . S2CID   54876579 .
  27. ^ Jump up to: а б с «Репродуктивное поведение — Репродуктивное поведение позвоночных» . Британская энциклопедия . Проверено 3 апреля 2019 г.
  28. ^ Кулиш, С.; Крамер, ЧР (ноябрь 1989 г.). «Хорионический гонадотропин человека (ХГЧ) вызывает реверс гонад у протогинной рыбы, синеголового губана Thalassoma bifasciatum (Teleostei, Labridae)». Журнал экспериментальной зоологии . 252 (2): 156–168. дои : 10.1002/jez.1402520207 . ПМИД   2480989 .
  29. ^ Немцов, Саймон К. (1 ноября 1985 г.). «Социальный контроль смены пола у рыбы-бритвы Красного моря Xyrichtys pentadactylus (Teleostei, Labridae)». Экологическая биология рыб . 14 (2): 199–211. Бибкод : 1985EnvBF..14..199N . дои : 10.1007/BF00000827 .
  30. ^ Авизе, JC; Дж. Э. Манк (2009). «Эволюционные перспективы гермафродитизма у рыб» . Сексуальное развитие . 3 (2–3): 152–163. дои : 10.1159/000223079 . ПМИД   19684459 . S2CID   22712745 .
  31. ^ Поли, Дэниел (2007). Рыбы Дарвина: энциклопедия ихтиологии, экологии и эволюции . Издательство Кембриджского университета. п. 108. ИСБН  978-1-139-45181-9 .
  32. ^ Пандиан, Ти Джей (2012). Генетическая дифференциация пола у рыб . Бока-Ратон, Флорида: Научные издательства.
  33. ^ Тодд, Эрика В.; Лю, Хуэй; Манкастер, Саймон; Геммелл, Нил Дж. (2016). «Изменение пола: биология естественной смены пола у рыб» . Сексуальное развитие . 10 (5–6): 223–241. дои : 10.1159/000449297 . hdl : 10536/DRO/DU:30153787 . ПМИД   27820936 .
  34. ^ "Планета животных:: Путеводитель по рыбам - Губаны" . PetEducation.com . Проверено 28 марта 2011 г.
  35. ^ Jump up to: а б Уорнер, Р.Р. (1975). «Репродуктивная биология протогинного гермафродита Pimelometopon pulchrum (Pisces: Labridae)». Рыболовный вестник . 73 (2): 262–283. hdl : 1834/19831 .
  36. ^ Адреани, М.С.; Аллен, LG (2008). «Система спаривания и репродуктивная биология губана умеренного климата Halichoeres semicinctus ». Копейя . 2008 (2): 467–475. дои : 10.1643/cp-06-265 . S2CID   85821227 .
  37. ^ «Архив Шипхеда» . Школа ЦИМИ . Проверено 3 апреля 2019 г.
  38. ^ «Калифорнийская овчарка, лес водорослей, рыбы, полукосифус в аквариуме Монтерей-Бей» . www.montereybayaquarium.org . Проверено 3 апреля 2019 г.
  39. ^ Jump up to: а б Мандей, Филип Л.; Уилсон Уайт, Дж; Уорнер, Роберт Р. (22 ноября 2006 г.). «Социальная основа развития первичных самцов у рыб, меняющих пол» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 273 (1603): 2845–2851. дои : 10.1098/rspb.2006.3666 . ПМК   1664627 . ПМИД   17015358 .
  40. ^ Лема, Шон К.; Слейн, Мелисса А.; Салвесен, Келли Э.; Годвин, Джон (декабрь 2012 г.). «Изменения в профилях транскриптов генов двух рецепторов аргинина-вазотоцина V1a-типа в разных половых фазах синеголового губана (Thalassoma bifasciatum)». Общая и сравнительная эндокринология . 179 (3): 451–464. дои : 10.1016/j.ygcen.2012.10.001 . ПМИД   23063433 .
  41. ^ Jump up to: а б Гаспарини Ф; Манни Л.; Чима Ф.; Заниоло Дж; Буригель П; Кайччи Ф; Фрэнкс Н; Скьявон Ф; Ригон Ф; Кампания D; Балларин Л. (июль 2014 г.). «Половое и бесполое размножение колониальной асцидии Botryllus schlosseri». Бытие . 53 (1): 105–20. дои : 10.1002/dvg.22802 . ПМИД   25044771 . S2CID   205772576 .
  42. ^ Бернштейн, Х.; Хопф, ФА; Мишод, RE (1987). «Молекулярная основа эволюции пола». Молекулярная генетика развития . Достижения генетики. Том. 24. С. 323–370. дои : 10.1016/S0065-2660(08)60012-7 . ISBN  978-0-12-017624-3 . ПМИД   3324702 .
  43. ^ «Семейство Serranidae — Морские окуни: груперы и сказочные окуни» . Рыбная база. 26 августа 2010 года . Проверено 21 января 2012 г.
  44. ^ «Антиины – Необычные басы» . Журнал «Рифоводство». 2008 год . Проверено 21 января 2012 г.
  45. ^ Р. Томпсон и Дж. Л. Манро (1983). «Биология, экология и биономика ланей и групперов Serranidae» . В Дж. Л. Манро (ред.). Рыболовные ресурсы карибских коралловых рифов . Всемирный рыбный центр. п. 62 . ISBN  978-971-10-2201-3 .
  46. ^ Невес, Ана; Виейра, Ана Рита; СЕКЕЙРА, Вера; Пайва, Рафаэла Баррос; Гордо, Леонель Серрано (октябрь 2018 г.). «Взгляд на репродуктивную стратегию в португальских водах коммерческого протогинного вида, черного морского леща Spondyliosoma cantharus (Sparidae)». Рыболовные исследования . 206 : 85–95. Бибкод : 2018FishR.206...85N . doi : 10.1016/j.fishres.2018.05.004 . S2CID   90888116 .
  47. ^ Дж. Р. Голд (1979). «Цитогенетика» . В WS Хоаре; диджей Рэндалл; Дж. Р. Бретт (ред.). Биоэнергетика и рост . Физиология рыб. Том. VIII. Академическая пресса. п. 358. ИСБН  978-0-12-350408-1 .
  48. ^ Абдель-Азиз, Эль-Сайеда Х.; Бавазир, Файза А.; Эль-Сайед Али, Тамер; Аль-Отайби, Машаэль (август 2012 г.). «Половые закономерности и протогинная смена пола у ржавой рыбы-попугая Scarus Ferrugineus (Scaridae): гистологические и физиологические исследования». Физиология и биохимия рыб . 38 (4): 1211–1224. Бибкод : 2012FPBio..38.1211A . дои : 10.1007/s10695-012-9610-8 . ПМИД   22311602 . S2CID   3832944 .
  49. ^ Сакаи, Ёичи; Карино, Кенджи; Полегче, Тецуо; Накашима, Ясухиро; Маруо, Юкико (май 2003 г.). «Самцы дихроматических протогинных рыб-ангелов Centropyge Ferrugata (Pomacanthidae) могут снова превращаться в самок». Зоологическая наука . 20 (5): 627–633. дои : 10.2108/ zsj.20.627 ПМИД   12777833 . S2CID   24474980 .
  50. ^ Саркар, Сварадж Кумар; Де, СубратаКумар (2018). «Морфофункциональная вариация нейрона обонятельных крипт на основе ультраструктуры у мономорфного протогинного прыгуна-гермафродита (Gobiidae: Oxudercinae) (Pseudapocryptes lanceolatus [Bloch and Schneider])» . Журнал микроскопии и ультраструктуры . 6 (2): 99–104. дои : 10.4103/JMAU.JMAU_18_18 . ПМК   6130248 . ПМИД   30221134 .
  51. ^ Карри, LM; Уильямс, Эй Джей; Мапстон, BD; Дэвис, ЧР; Карлос, Г.; Уэлч, диджей; Симпфендорфер, Калифорния; Баллах, AC; Пенни, Алабама (март 2013 г.). «Сравнительная биология тропических видов Lethrinus (Lethrinidae): проблемы управления несколькими видами». Журнал биологии рыб . 82 (3): 764–788. Бибкод : 2013JFBio..82..764C . дои : 10.1111/jfb.3495 . ПМИД   23464543 . S2CID   36086472 .
  52. ^ Дмитрий А. Павлов; Наталья Г. Емельянова и Георгий Г. Новиков (2009). «Репродуктивная динамика» . В Торе Якобсене; Майкл Дж. Фогарти; Бернард А. Мегрей и Эрленд Мокснесс (ред.). Репродуктивная биология рыб: значение для оценки и управления . Джон Уайли и сыновья. п. 60. ИСБН  978-1-4051-2126-2 .
  53. ^ Брук, HJ; Роулингс, штат Техас; Дэвис, RW (август 1994 г.). «Протогинное изменение пола у изопод Gnorimosphaeroma oregonense в приливной зоне (Crustacea: Isopoda)» . Биологический вестник . 187 (1): 99–111. дои : 10.2307/1542169 . JSTOR   1542169 . ПМИД   29281308 .
  54. ^ Jump up to: а б с д Гизелин, Майкл Т. (1969). «Эволюция гермафродитизма среди животных». Ежеквартальный обзор биологии . 44 (2): 189–208. дои : 10.1086/406066 . ПМИД   4901396 . S2CID   38139187 .
  55. ^ Jump up to: а б Казанчиоглу, Э; С.Х. Алонзо (2010). «Сравнительный анализ смены пола у Labridae подтверждает гипотезу преимущества в размерах» . Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 64 (8): 2254–64. дои : 10.1111/j.1558-5646.2010.01016.x . ПМИД   20394662 . S2CID   8184412 .
  56. ^ Чарнов Е (1986). «Преимущество в размере не всегда может способствовать смене пола». Журнал теоретической биологии . 119 (3): 283–285. Бибкод : 1986JThBi.119..283C . дои : 10.1016/s0022-5193(86)80141-2 . ПМИД   3736074 .
  57. ^ Мандей, П; Б.В. Молони (2002). «Энергетическая стоимость протогинной смены пола по сравнению с протандрической у двунаправленной меняющей пол рыбы Gobiodon histrio». Морская биология . 141 (6): 429–446. Бибкод : 2002MarBi.141.1011P . дои : 10.1007/s00227-002-0904-8 . S2CID   54520507 .
  58. ^ Казанчиоглу, Э; С.Х. Алонзо (2009). «Затраты на смену пола не объясняют, почему последовательный гермафродитизм встречается редко». Американский натуралист . 173 (3): 327–36. дои : 10.1086/596539 . ПМИД   19199519 . S2CID   1921817 .
  59. ^ Ходж, Дженнифер Р.; Сантини, Франческо; Уэйнрайт, Питер К. (2020). «Коррелирующая эволюция распределения полов и системы спаривания у губанов и рыб-попугаев». Американский натуралист . 196 (1): 57–73. дои : 10.1086/708764 . ПМИД   32552101 .
  60. ^ Крун, Ф.Дж.; Мандей, Польша; Уэсткотт, Д.; Хоббс, Дж.-П.; Лили, Северная Каролина (2005). «Путь ароматазы опосредует смену пола в каждом направлении» . Труды Королевского общества Б. 272 (1570): 1399–405. дои : 10.1098/rspb.2005.3097 . ПМК   1560338 . ПМИД   16006326 .
  61. ^ Кобаяши, Ясухиса; Нозу, Ре; Накамура, Масару (январь 2011 г.). «Роль эстрогена в сперматогенезе у самцов трехпятнистого губана в начальной фазе ( Halichoeres trimaculatus ): влияние ингибитора ароматазы на семенники» . Динамика развития . 240 (1): 116–121. дои : 10.1002/dvdy.22507 . ПМИД   21117145 . S2CID   35335791 .
  62. ^ Маццони, Талита; Ло Ностро, Фабиана; Антонели, Фернанда; Кваджио-Грассиотто, Ирани (24 апреля 2018 г.). «Действие металлопротеиназ на ремоделирование гонад во время смены пола при последовательном гермафродитизме костистых рыб Synbranchus marmoratus (Synbranchiformes: Synbranchidae)» . Клетки . 7 (5): 34. doi : 10.3390/cells7050034 . ПМЦ   5981258 . ПМИД   29695033 .
  63. ^ Кошция, И.; Шопеле, Дж.; Уэйплс, RS; Манн, БК; Мариани, С. (2016). «Смена пола и эффективный размер популяции: последствия для популяционно-генетических исследований морских рыб» . Наследственность . 117 (4): 251–258. дои : 10.1038/hdy.2016.50 . ПМК   5026757 . ПМИД   27507184 . Проверено 5 января 2017 г.
  64. ^ Бенвенуто, К.; Кошция, И.; Шопеле, Дж.; Сала-Бозано, М.; Мариани, С. (22 августа 2017 г.). «Экологические и эволюционные последствия альтернативных путей смены пола у рыб» . Научные отчеты . 7 (1): 9084. Бибкод : 2017NatSR...7.9084B . дои : 10.1038/s41598-017-09298-8 . ПМК   5567342 . ПМИД   28831108 .
  65. ^ Янг, Томас Йоханнес де. (2005). Эволюционная экология репродуктивных стратегий растений . Клинкхамер, Петрус Герардус Леонардус. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN  0521821428 . OCLC   61702406 .
  66. ^ Репродуктивная экология растений: закономерности и стратегии . Ловетт Дауст, Джон, Ловетт Дауст, Лесли. Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. 1988. ISBN  0195051750 . OCLC   16710791 . {{cite book}}: CS1 maint: другие ( ссылка )
  67. ^ Jump up to: а б с Шривастава, Прити; Банерджи, БК (2012). «Гендерная предвзятость в Арисаеме – уникальное и редкое явление». Современная наука . 102 (2): 189–193. JSTOR   24083847 .
  68. ^ Ньюман, Пол Б. (1956). «Урасима Таро». Чикагский обзор . 10 (2): 52. дои : 10.2307/25293222 . JSTOR   25293222 .
  69. ^ «Полосатые клены часто меняют пол, при этом самки чаще умирают» . Рутгерс сегодня . 29 мая 2019 г. Проверено 31 октября 2019 г.
  70. ^ Jump up to: а б Тревиньо, Джулисса. «Тайна полосатых кленов, меняющих пол» . Смитсоновский институт . Проверено 6 декабря 2019 г.
  71. ^ Бертин, Род-Айленд (1993). «Распространенность однодомности и дихогамии в отношении самооплодотворения у покрытосеменных». Являюсь. Дж. Бот . 80 (5): 557–60. дои : 10.2307/2445372 . JSTOR   2445372 . ПМИД   30139145 .
  72. ^ Jump up to: а б Барретт, Южная Каролина (февраль 2002 г.). «Сексуальное вмешательство цветочного толка» . Наследственность . 88 (2): 154–9. дои : 10.1038/sj.hdy.6800020 . ПМИД   11932774 .
  73. ^ Jump up to: а б Ллойд, DG, Schoen DJ (сентябрь 1992 г.). «Само- и перекрестное оплодотворение растений. I. Функциональные аспекты». Международный журнал наук о растениях . 153 (3, Часть 1): 358–69. дои : 10.1086/297040 . S2CID   85344103 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  74. ^ де Йонг, Ти Джей; Васер, Нью-Мексико; Клинкхамер, PGL (1993). «Гейтоногамия: забытая сторона эгоизма». Тенденции Экол. Эвол . 8 (9): 321–25. Бибкод : 1993TEcoE...8..321D . дои : 10.1016/0169-5347(93)90239-L . ПМИД   21236182 .
  75. ^ Jump up to: а б Шемске, Д.В. (1980). «Эволюция цветочного оформления орхидеи Brassavola nodosa ». Эволюция . 34 (3): 489–91. дои : 10.2307/2408218 . JSTOR   2408218 . ПМИД   28568693 .
  76. ^ Чарльзворт, Д.; Чарльзворт, Б. (1987). «Инбредная депрессия и ее эволюционные последствия». Ежегодный обзор экологии и систематики . 18 : 237–68. doi : 10.1146/annurev.es.18.110187.001321 . JSTOR   2097132 .
  77. ^ Jump up to: а б Хардер, Л.Д.; Уилсон, WG (ноябрь 1998 г.). «Разъяснение дисконтирования пыльцы и его совместного влияния с инбридинговой депрессией на эволюцию системы спаривания». Американский натуралист . 152 (5): 684–95. дои : 10.1086/286199 . JSTOR   2463846 . ПМИД   18811343 . S2CID   22836267 .
  78. ^ Jump up to: а б Хардер, Л.Д.; Барретт, SCH (1996). «Распространение пыльцы и закономерности спаривания у растений, опыляемых животными». В Ллойде, Д.Г.; Барретт, SCH (ред.). Цветочная биология: исследования эволюции цветков у растений, опыляемых животными . Чепмен и Холл. стр. 140–190.
  79. ^ Хардер, Л.Д.; Барретт, SCH (февраль 1995 г.). «Стоимость спаривания крупных цветочных композиций у растений-гермафродитов». Природа . 373 (6514): 512–5. Бибкод : 1995Natur.373..512H . дои : 10.1038/373512a0 . S2CID   8260491 .
  80. ^ Гебер, М. (1985). «Взаимосвязь размера растения с самоопылением Mertensia ciliata ». Экология . 66 (3): 762–72. Бибкод : 1985Экол...66..762Г . дои : 10.2307/1940537 . JSTOR   1940537 .
  81. ^ Белл Г. (1985). «О функции цветов». Труды Королевского общества Б. 224 (1235): 223–65. Бибкод : 1985РСПСБ.224..223Б . дои : 10.1098/rspb.1985.0031 . S2CID   84275261 .
  82. ^ Квеллер, округ Колумбия (1983). «Половой отбор у гермафродитного растения» (PDF) . Природа . 305 (5936): 706–707. Бибкод : 1983Natur.305..706Q . дои : 10.1038/305706a0 . hdl : 2027.42/62650 . S2CID   4261367 .
  83. ^ Клинкхамер, ПГЛ, де Йонг, Т.Дж. (1990). «Влияние размера растений, плотности растений и нектарного вознаграждения от пола на посещение опылителями протандрического Echium vulgare ». Ойкос . 57 (3): 399–405. дои : 10.2307/3565970 . JSTOR   3565970 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  84. ^ Шмид-Хемпель П., Спейзер Б. (1988). «Влияние размера соцветия на опыление Epilobium angustifolium ». Ойкос . 53 (1): 98–104. Бибкод : 1988Ойкос..53...98С . дои : 10.2307/3565669 . JSTOR   3565669 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  85. ^ Холсингер К.Е. (1996). «Биология опыления и эволюция систем спаривания у цветковых растений». В Хехте, МК (ред.). Эволюционная биология . Нью-Йорк: Пленум Пресс. стр. 107–149.
  86. ^ Клинкхамер, ПГЛ, де Йонг, Т.Дж. (1993). «Привлекательность для опылителей: дилемма растения». Ойкос . 66 (1): 180–4. Бибкод : 1993Ойкос..66..180К . дои : 10.2307/3545212 . JSTOR   3545212 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  87. ^ Сноу, А.А., Спира, Т.П., Симпсон, Р., Клипс, Р.А. (1996). «Экология гейтоногамного опыления». В Ллойде, Д.Г.; Барретт, SCH (ред.). Цветочная биология: исследования эволюции цветков у растений, опыляемых животными . Нью-Йорк: Чепмен и Холл. стр. 191–216. {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  88. ^ Бертин, Род-Айленд; Ньюман, CM (1993). «Дихогамия у покрытосеменных». Бот. Преподобный . 59 (2): 112–52. Бибкод : 1993BotRv..59..112B . дои : 10.1007/BF02856676 . S2CID   10778859 .
  89. ^ Гален, К.; Плаурайт, Р.К. (1988). «Контрастные модели движения шмелей, собирающих нектар и пыльцу ( Bombus terricola ) на соцветиях кипрея ( Chamaenerion angustifolium )». Экол. Энтомол . 10 :9–17. дои : 10.1111/j.1365-2311.1985.tb00530.x . S2CID   85123252 .
  90. ^ Jump up to: а б Хардер, Л.Д.; Барретт, Южная Каролина; Коул, WW (февраль 2000 г.). «Последствия спаривания полового разделения в соцветиях цветковых растений» . Труды Королевского общества Б. 267 (1441): 315–320. дои : 10.1098/рспб.2000.1002 . ПМК   1690540 . ПМИД   10722210 .
  91. ^ Рутли, МБ; Муж, Британская Колумбия (февраль 2003 г.). «Влияние протандрии на успех отплода Chamerion angustifolium (Onagraceae) с соцветиями разного размера». Эволюция . 57 (2): 240–248. doi : 10.1554/0014-3820(2003)057[0240:teopos]2.0.co;2 . ПМИД   12683521 .
  92. ^ Лора, Дж.; Эрреро, М.; Хормаза, Джи (2011). «Стигматическая восприимчивость у дихогамных рано дивергентных видов покрытосеменных Annona cherimola (Annonaceae): влияние температуры и влажности». Американский журнал ботаники . 98 (2): 265–274. дои : 10.3732/ajb.1000185 . HDL : 10261/33350 . ПМИД   21613115 .
  93. ^ Ерсакова, Ю.; С.Д. Джонсон (2007). «Протандрия способствует успешному мужскому опылению орхидеи, опыляемой молью» . Функциональная экология . 21 (3): 496–504. Бибкод : 2007FuEco..21..496J . дои : 10.1111/j.1365-2435.2007.01256.x .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Sequential_hermaphroditism&oldid=1237410357"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: bd85e0a5bed52f560c0c5afc3e234f90__1722262800
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/bd/90/bd85e0a5bed52f560c0c5afc3e234f90.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Sequential hermaphroditism - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)