Тактильные тельца Грандри
Тактильные тельца Грандри или тельца Грандри — механорецепторы, обнаруженные в коже клюва и слизистой рта водоплавающих птиц . [2] Впервые они были описаны Грандри в 1869 году на коже клюва уток и гусей. [3] Их общая структура включает уплощенные окончания афферентного нервного волокна, зажатые между двумя или более несколько уплощенными сенсорными клетками, называемыми клетками Грандри , окруженными слоем сателлитных клеток и частичной капсулой белка коллагена . [2] [4] Электрофизиологические исследования показали, что тельца Грандри функционируют как быстро адаптирующиеся детекторы скорости . [5] У птиц тельца Грандри и Меркеля имеют много морфологического сходства, что привело к некоторой путанице в литературе по поводу их классификации (см. § Тельца Грандри и Меркеля ). [6]
Расположение
[ редактировать ]Тельца Грандри обнаруживаются в поверхностной части дермы кожи клюва и слизистой оболочки полости рта водоплавающих птиц. [2] [7] Конкретное расположение в дерме варьируется между видами и внутри них; Тельца Грандри наблюдались на глубине под эпидермисом 20–150 мкм у домашних гусей, 1–80 мкм у больших белолобых гусей, [8] и 50-100 мкм у кряквы . [1] На кончиках клювов уток и гусей тельца Грандри также можно обнаружить внутри кожных сосочков, которые проходят через канальцы в ногти верхней и нижней челюсти клюва. Эти сосочки, содержащие множество механорецепторов и заканчивающиеся ороговевшими колпачками, составляют отдельную сенсорную область, известную как орган кончика клюва .
Распределение телец Грандри также варьируется в пространстве по коже и слизистой оболочке. Коргис (1931) и Берхудт (1980) нанесли на карту распределение телец Грандри в клювах различных видов уток. [9] [1] Крогис, изучавший кожу спинного клюва домашней утки , кряквы , чирка , гаргани и хохлатой утки , обнаружил, что концентрация телец Грандри имеет тенденцию увеличиваться как у основания, так и на кончике клюва. На переднем конце клюва концентрация телец Грандри имела тенденцию к увеличению к краям. Беркхудт, изучавший клюв кряквы, получил результаты, согласующиеся с результатами Крогиса для дорсальной поверхности верхнего клюва, отметив также, что плотность телец Грандри значительно увеличилась возле ноздрей. В брюшной коже нижней части клюва кряквы плотность телец Грандри увеличивалась по направлению к кончику клюва и к его краям. В слизистой оболочке клюва, которая выстилает внутреннюю часть нижней и верхней части клюва, Беркхудт отметил, что концентрация тельца Грандри была самой высокой на внешних краях. В языке тельца Грандри были рассеяны очень редко только на дорсальной поверхности.
Структура
[ редактировать ]Грандри-клетки
[ редактировать ]Тельца Грандри обычно содержат две или более несколько уплощенных клеток, называемых клетками Грандри , также известных как сенсорные клетки . [2] Количество клеток Грандри в каждом тельце варьируется в зависимости от вида птиц. домашнего гуся Например, у домашней утки обычно имеется две клетки Грандри на одно тельце Грандри, тогда как у может быть до двенадцати клеток на одно тельце. [8] Двумя основными особенностями этих клеток являются 1) большие пучки микрофиламентов и 2) везикулы с электронно-плотными ядрами в цитоплазме. [2] Было показано, что эти везикулы с плотным ядром содержат нейроактивный пептид , вещество Р , но другое содержимое везикул и любой механизм секреции из клетки остаются неизвестными. [10]
Внутри тельца клетки Грандри располагаются стопками, ориентированными параллельно поверхности кожи или слизистой оболочки. [2] Дискоидные нервные окончания зажаты между клетками, с узкой щелью, отделяющей нерв от чувствительных клеток. [11] Поверхности клеток относительно гладкие, обращенные к нерву, но содержат многочисленные выступы микроворсинок по периферии. Эти проекции образуют переплетения, где клетки Грандри встречаются с другими клетками Грандри и где клетки Грандри встречаются с окружающими их сателлитными клетками.
Нервные волокна
[ редактировать ]В центре каждого тельца Грандри находится концевой конец афферентного нервного волокна . Одно нервное волокно входит в каждое тельце и на небольшом расстоянии от капсулы становится немиелинизированным. [2] Это волокно может быть одной из нескольких ветвей одного нервного аксона, который иннервирует несколько телец Грандри. Немиелинизированный нерв затем превращается в широкий диск, содержащий множество митохондрий. Дискоидное нервное окончание также может содержать прозрачные везикулы и несколько везикул с плотным ядром. Непосредственно за пределами капсулы также можно наблюдать более тонкие нервные волокна, лишенные миелиновой оболочки.
Сателлитные клетки и капсула
[ редактировать ]Клетки Грандри окружает один слой сателлитных клеток, которые перемежаются друг с другом и с клетками Грандри. [2] Внешний слой тельца Грандри состоит из частичной капсулы, содержащей клетки фибробластов и белок коллаген.
Функция
[ редактировать ]Тельца Грандри действуют как быстро адаптирующиеся детекторы скорости. [5] [12] [13] Беркхудт (1979) описал, как функция определения скорости может объяснить распределение грандиозных телец, наблюдаемое внутри рта кряквы, поскольку обнаружение движения частиц в воде может помочь в фильтрационном кормлении. [1] Однако конкретный механизм передачи сигнала грандри-тельцами остается неизвестным. Фудзита и его коллеги классифицировали клетки Грандри как паранейроны. [14] и хотя есть подозрение, что клетки Грандри обладают нейросекреторной функцией из-за присутствия в клетках предполагаемых секреторных гранул, недостаточно доказательств в поддержку этого или других предполагаемых механизмов передачи сигнала. [11]
Тельца Грандри и Меркеля
[ редактировать ]У птиц тельца Грандри и тельца Меркеля являются быстро адаптирующимися детекторами скорости со схожими морфологическими характеристиками, такими как гранулы с плотным ядром и микроворсинчатые отростки. [10] Поскольку оба рецептора содержат клетки Меркеля, окружающие нервный аксон, их можно отнести к комплексам Клетка Меркеля-нейрит. [7] Сходство между этими двумя птичьими тельцами привело к некоторой путанице в литературе относительно использования названий Грандри и Тельца Меркеля. [6] [8]
Термин «тельце Грандри» обычно используется для описания телец, обнаруженных исключительно у водоплавающих птиц, тогда как «тельце Меркеля» используется для описания аналогичных телец, обнаруженных у неводных птиц и других видов позвоночных. [7] Однако некоторые авторы использовали термин «Большое тельце» для обозначения телец неводных видов. Иде и Мангер (1978) отметили, что тельца Меркеля млекопитающих отличаются от форм птиц тем, что они медленно адаптируются и располагаются в эпидермисе, тогда как тельца Грандри и Меркеля птиц быстро адаптируются и обнаруживаются в дерме. [15] Поэтому Иде и Мангер назвали куриные клетки Меркеля клетками Грандри и предложили использовать «тельца Грандри» для описания всех птичьих телец Меркеля, оставив термин «тельца Меркеля» для органов чувств, обнаруженных в эпидермисе, как у млекопитающих. Одна из проблем такого использования заключается в том, что у млекопитающих и рептилий клетки Меркеля также иногда обнаруживаются в дерме. [6]
Долгое время также считалось, что клетки Грандри и Меркеля являются видоспецифичными вариантами одних и тех же клеток и не сосуществуют ни в одном виде. [11] Однако, несмотря на их сходство, эти два типа клеток можно отличить друг от друга по морфологии и размеру (клетки Грандри намного крупнее клеток Меркеля), а Тойошима (1993) сообщил, что клетки Грандри и клетки Меркеля сосуществуют на языке домашних животных. утка. Это открытие предполагает, что тельца Грандри уникальны для водоплавающих птиц, тогда как тельца Меркеля являются более общими и обнаруживаются как у птиц, так и у нептичьих позвоночных.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с д Беркхудт, Х. (1979). «Морфология и распределение кожных механорецепторов (тельца Гербста и Грандри) у клюва и языка кряквы (Anas Platyrhynchos L.)». Нидерландский журнал зоологии . 30 (1): 1–34. дои : 10.1163/002829680x00014 . ISSN 0028-2960 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Саксод, Раймонд (1978). «Развитие кожных сенсорных рецепторов птиц». Развитие сенсорных систем . Справочник по сенсорной физиологии. Том. 9. Берлин, Гейдельберг: Springer Berlin Heidelberg. стр. 337–417. дои : 10.1007/978-3-642-66880-7_8 . ISBN 978-3-642-66882-1 .
- ^ Грандри, М (1869). «Исследование телец Пачини». Журнал нормальной и патологической анатомии и физиологии человека и животных . 6 : 390–395.
- ^ Грей, Генри; Льюис, Уоррен (1918). Анатомия человеческого тела . Филадельфия: Леа и Фебигер. п. 1060.
- ^ Перейти обратно: а б Готшальдт, К.-М. (1974). «Физиологические основы тактильной чувствительности клюва гусей». Журнал сравнительной физиологии А. 95 (1): 29–47. дои : 10.1007/bf00624349 . ISSN 0340-7594 . S2CID 36425261 .
- ^ Перейти обратно: а б с Тоёсима, Куниаки; Симамура, Акитацу (1991). «Ультраструктура телец Меркеля на языке вьюрка Lonchura striata». Исследования клеток и тканей . 264 (3): 427–436. дои : 10.1007/bf00319033 . ISSN 0302-766X . S2CID 32027683 .
- ^ Перейти обратно: а б с Саксод, Раймонд (1 июля 1996 г.). «Онтогенез кожных органов чувств». Микроскопические исследования и техника . 34 (4): 313–333. doi : 10.1002/(sici)1097-0029(19960701)34:4<313::aid-jemt4>3.0.co;2-p . ISSN 1059-910X . ПМИД 8807616 . S2CID 24196271 .
- ^ Перейти обратно: а б с Готшальдт, К.-М.; Лаусманн, Сюзанна (1974). «Периферические морфологические основы тактильной чувствительности клюва гусей». Исследования клеток и тканей . 153 (4): 477–96. дои : 10.1007/bf00231542 . ISSN 0302-766X . ПМИД 4442093 . S2CID 25797087 .
- ^ Крогис, Анна (1931). «О топографии телец Гербста и Грандри у взрослой и эмбриональной утконоса» . Акта Зоология . 12 (2–3): 241–263. дои : 10.1111/j.1463-6395.1931.tb00707.x . ISSN 0001-7272 .
- ^ Перейти обратно: а б Кумамото, Кензо; Эбара, Сатоми; Фукуда, Фумихико; Мацуура, Тадао (1 апреля 1995 г.). «Иммуногистохимия телец Грандри в слизистой оболочке полости рта утиного клюва: световое и электронно-микроскопическое исследование». Исследования клеток и тканей . 280 (2): 253–258. дои : 10.1007/s004410050351 . ISSN 0302-766X .
- ^ Перейти обратно: а б с ТОЙОСИМА, Куниаки (1993). «Являются ли клетки Меркеля и Грандри двумя разновидностями одной и той же клетки у птиц?» . Архив гистологии и цитологии . 56 (2): 167–175. дои : 10.1679/aohc.56.167 . ISSN 0914-9465 . ПМИД 8373659 .
- ^ Готшальдт, Кей-Майкл; Лаусманн, Сюзанна (1974). «Механорецепторы и их свойства в коже клюва гусей (Anser anser)». Исследования мозга . 65 (3): 510–515. дои : 10.1016/0006-8993(74)90239-x . ISSN 0006-8993 . ПМИД 4414616 .
- ^ Грегори, JE (1973). «Электрофизиологическое исследование рецепторного аппарата утиного клюва» . Журнал физиологии . 229 (1): 151–164. дои : 10.1113/jphysicalol.1973.sp010132 . ISSN 0022-3751 . ПМК 1350217 . ПМИД 4689962 .
- ^ Цунео; Канно, Томио; Паранейрон : / Фудзита , 10.1007 . 978-431-68066-6 978-4-431-68068-0 . S2CID 27483136 .
- ^ Иде, Чизука; Мангер, Брайс Л. (15 мая 1978 г.). «Цитологическое исследование развития грандри-тельцов в коже куриных пальцев». Журнал сравнительной неврологии . 179 (2): 301–324. дои : 10.1002/cne.901790205 . ISSN 0021-9967 . ПМИД 641220 . S2CID 25417839 .
