Трисинаптическая цепь
Трисинаптическая цепь или трисинаптическая петля — это реле синаптической передачи в гиппокампе . Схема была первоначально описана нейроанатомом Сантьяго Рамоном-и-Кахалем . [1] в начале ХХ века с использованием метода окраски по Гольджи . После открытия трисинаптической цепи была проведена серия исследований с целью определить механизмы, управляющие этой цепью. Сегодня исследования сосредоточены на том, как эта петля взаимодействует с другими частями мозга и как она влияет на физиологию и поведение человека. Например, было показано, что нарушения в трисинаптической цепи приводят к поведенческим изменениям на моделях грызунов и кошек. [2]
Трисинаптическая цепь — это нервная цепь в гиппокампе , которая состоит из трёх основных групп клеток: гранулярных клеток в зубчатой извилине , пирамидных нейронов в CA3 и пирамидных нейронов в CA1 . Реле гиппокампа включает в себя три основные области гиппокампа, которые классифицируются в соответствии с типом клеток и проекционными волокнами. Первая проекция гиппокампа возникает между энторинальной корой (ЭК) и зубчатой извилиной (ЗГ). Энторинальная кора передает сигналы от парагиппокампальной извилины к зубчатой извилине через волокна гранулярных клеток, известные под общим названием перфорантный путь . Затем зубчатая извилина образует синапсы с пирамидными клетками СА3 через волокна мшистых клеток . Затем CA3 активируется в CA1 через коллатерали Шаффера , которые образуют синапс в субикулюме и проводятся через свод . В совокупности зубчатая извилина, СА1 и СА3 гиппокампа составляют трисинаптическую петлю.
EC → DG через перфорантный путь (синапс 1), DG → CA3 через мшистые волокна (синапс 2), CA3 → CA1 через коллатерали шаффера (синапс 3) [3]
Структуры
[ редактировать ]Энторинальная кора
[ редактировать ]Энторинальная кора (ЭК) — это структура головного мозга, расположенная в медиальной височной доле . EC состоит из шести отдельных слоев. Поверхностные (внешние) слои, включающие слои с I по III, в основном являются входными слоями, которые получают сигналы от других частей ЭК, но также проецируются на структуры гиппокампа через перфорантный путь . Слой II энторинальной коры проецируется в основном на зубчатую извилину и СА3, тогда как слой III, как полагают, проецируется в основном на СА1 гиппокампа. Глубокие (внутренние) слои, слои с IV по VI, являются основными выходными слоями и отправляют сигналы в различные части ЭК и другие области коры.
Зубчатая извилина
[ редактировать ]Зубчатая извилина (ЗГ) — самый внутренний отдел образования гиппокампа. Зубчатая извилина состоит из трех слоев: молекулярного, зернистого и полиморфного. Нейроны-гранулы, которые являются наиболее известным типом клеток DG, в основном обнаруживаются в зернистом слое. Эти гранулярные клетки являются основным источником входной информации в гиппокампальную формацию, получая большую часть информации из слоя II энторинальной коры через перфорантный путь. Информация от ДГ направляется к пирамидным клеткам СА3 через мшистые волокна . Нейроны ГД известны как одна из двух областей нервной системы, способных к нейрогенезу , росту или развитию нервной ткани.
Рог Аммона 3
[ редактировать ]CA3 . представляет собой часть образования гиппокампа, прилегающую к зубчатой извилине Входные данные поступают от гранулярных клеток зубчатой извилины через мшистые волокна. CA3 богат пирамидными нейронами (подобными тем, которые встречаются по всему неокортексу), которые проецируются в основном на пирамидные нейроны CA1 через коллатеральный путь Шаффера . Пирамидные нейроны CA3 можно сравнить с «водителем ритма» трисинаптической петли при генерации тета-ритма гиппокампа . Одно исследование [4] обнаружил, что CA3 играет важную роль в консолидации воспоминаний при исследовании регионов CA3 с использованием водного лабиринта Морриса .
Рог Аммона 1
[ редактировать ]CA1 — это область гиппокампа между субикулюмом , самой внутренней областью образования гиппокампа, и областью CA2. CA1 отделен от зубчатой извилины бороздой гиппокампа . Клетки СА1 в основном представляют собой пирамидальные клетки, подобные клеткам СА3. CA1 замыкает цепь, возвращаясь к глубоким слоям, главным образом к слою V, энторинальной коры .
Области мозга, связанные с трисинаптической цепью
[ редактировать ]Существует множество структур мозга, которые передают информацию в трисинаптическую цепь и обратно. Активность этих различных структур может прямо или косвенно модулироваться активностью трисинаптической петли.
Форникс
[ редактировать ]Свод представляет собой С-образный пучок аксонов, который начинается в гиппокампальном образовании обоих полушарий, называемом фимбриями, и проходит через ножку свода , также известную как задние столбы. Отдел бахромок свода напрямую связан с альвеусом, который является частью образования гиппокампа, возникающего из субикулюма и гиппокампа (в частности, СА1). Обе ножки свода образуют тесные связи с нижней стороной мозолистого тела и поддерживают спайку гиппокампа — большой пучок аксонов, соединяющий левое и правое образования гиппокампа. Свод играет ключевую роль в выходных сигналах гиппокампа, в частности, в соединении CA3 с различными подкорковыми структурами и соединении CA1 и субикулюма с различными областями парагиппокампа через бахромки. Свод также необходим для ввода информации в гиппокамп и нейромодуляторного ввода, особенно от медиальной перегородки, диэнцефальных структур мозга и ствола мозга.
Поясная извилина
[ редактировать ]играет Поясная извилина ключевую роль в лимбической системой формировании и обработке эмоций . Поясная кора разделена на переднюю и заднюю области, что соответствует областям 24, 32, 33 (передняя) и 23 (задняя) областей Бродмана . Передняя область получает информацию в основном от мамиллярных тел, тогда как задняя поясная извилина получает информацию от субикулюма через контур Папеса .
Маммиллярные тела
[ редактировать ]Мамиллярные тела представляют собой два скопления клеточных тел, расположенных на концах задних волокон свода внутри промежуточного мозга. Мамиллярные тельца передают информацию от гиппокампа (через свод) к таламусу (через маммиллоталамический тракт ). Мамиллярные тела являются неотъемлемой частью лимбической системы и, как было показано, играют важную роль в воспоминаниях. [5]
Таламус
[ редактировать ]Таламус . – это пучок ядер, расположенный между корой головного мозга и средним мозгом Многие ядра таламуса получают сигналы от гиппокампа. Мамиллоталамический тракт передает информацию, полученную от мамиллярных тел (через свод), и передает ее к передним ядрам таламуса. Исследования показали, что таламус играет ключевую роль в пространственной и эпизодической памяти. [6]
Ассоциативная кора
[ редактировать ]Ассоциативная кора занимает большую часть поверхности головного мозга и отвечает за обработку данных, которая происходит между поступлением входных данных в первичную сенсорную кору и формированием поведения. Получает и интегрирует информацию из различных частей мозга и влияет на многие корковые и подкорковые мишени. Входные данные для ассоциативной коры включают первичную и вторичную сенсорную и моторную кору, таламус и ствол мозга. Ассоциативная кора проецируется на такие места, как гиппокамп, базальные ганглии, мозжечок и другие ассоциативные коры. При обследовании пациентов с поражением одной или нескольких из этих областей, а также при неинвазивной визуализации головного мозга установлено, что ассоциативная кора особенно важна для реагирования на сложные стимулы во внешней и внутренней среде. Височная ассоциативная кора определяет природу стимулов, а лобная ассоциативная кора планирует поведенческие реакции на стимулы. [7]
Миндалевидное тело
[ редактировать ]— Миндалевидное тело это группа ядер миндалевидной формы, расположенная глубоко и медиально в височных долях мозга. Известна как область мозга, отвечающая за эмоциональные реакции, но также играющая важную роль в обработке памяти и принятии решений. Это часть лимбической системы. Миндалевидное тело проецируется на различные структуры мозга, включая гипоталамус, ретикулярное ядро таламуса и другие.
Медиальная перегородка
[ редактировать ]Медиальная перегородка играет роль в генерации тета-волн в мозге. В эксперименте [8] Было высказано предположение, что генерация тета-колебаний включает восходящий путь, ведущий от ствола мозга к гипоталамусу, медиальной перегородке и гиппокампу. Тот же эксперимент продемонстрировал, что инъекция лидокаина, местного анестетика, подавляет тета-колебания от медиальной перегородки, проецирующейся в гиппокамп.
Связь с другими физиологическими системами
[ редактировать ]Роль в генерации ритма
[ редактировать ]Было высказано предположение, что трисинаптическая цепь отвечает за генерацию тета-волн в гиппокампе . Эти волны отвечают за синхронизацию различных областей мозга, особенно лимбической системы. [9] У крыс частота тета-волн составляет 3–8 Гц, а их амплитуда — от 50 до 100 мкВ. Тета-волны особенно заметны во время постоянного поведения и во время сна с быстрым движением глаз (REM) . [10]
Дыхательная система
[ редактировать ]Исследования показали, что дыхательная система взаимодействует с мозгом, генерируя тета-колебания в гиппокампе. Существуют многочисленные исследования о различном влиянии концентрации кислорода на тета-колебания гиппокампа, что приводит к последствиям использования анестетиков во время операций и влиянию на характер сна. Некоторые из этих кислородных сред включают гипероксические состояния , то есть состояние, при котором имеется избыток кислорода (более 21%). Помещение крыс в состояние гипероксии имеет побочные эффекты. Гиперкапния – состояние, при котором наблюдается высокая концентрация кислорода со смесью углекислого газа (95% и 5% соответственно). В нормоксических условиях это, по сути, воздух, которым мы дышим (с концентрацией кислорода 21%). Воздух, которым мы дышим, состоит из следующих пяти газов: [11] азот (78%), кислород (21%), водяной пар (5%), аргон (1%) и углекислый газ (0,03%). Наконец, в условиях гипоксии , которая представляет собой состояние низкой концентрации кислорода (концентрация кислорода менее 21%).
Существуют физиологические и психологические нарушения, связанные с длительным воздействием гипоксических состояний. Например, апноэ во сне [12] Это состояние, при котором происходит частичная или полная блокировка дыхания во время сна. Кроме того, дыхательная система связана с центральной нервной системой через основание мозга. Таким образом, длительное воздействие низкой концентрации кислорода оказывает пагубное воздействие на мозг.
Сенсомоторная система
[ редактировать ]Экспериментальные исследования показали, что существует два известных типа тета-колебаний, каждый из которых связан с разными двигательными реакциями. [13] Тета-волны типа I соответствуют исследовательскому поведению, включая ходьбу, бег и вставание на дыбы. Тета-волны типа II связаны с неподвижностью во время инициации или намерения инициировать двигательный ответ.
Лимбическая система
[ редактировать ]Было показано, что тета-колебания, генерируемые трисинаптической петлей, синхронизированы с активностью мозга в переднем вентральном таламусе. Тета гиппокампа также связана с активацией передних медиальных и передних дорсальных областей таламуса. [14] Синхронизация между этими лимбическими структурами и трисинаптической петлей необходима для правильной обработки эмоций.
Смотрите также: система ЭК-гиппокамп.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Андерсен, П. (1975). Организация нейронов гиппокампа и их взаимосвязи. В Р.Л. Исааксоне и К.Х. Прибраме (ред.) The Hippocampus Vol. I (стр. 155–175), Нью-Йорк, Plenum Press.
- ^ Адамец, RE (1991). «Частичное возбуждение вентрального гиппокампа: выявление изменений в лимбической физиологии, которые сопровождают изменения в кошачьей агрессии и защите». Физиология и поведение . 49 (3): 443–453. дои : 10.1016/0031-9384(91)90263-н . ПМИД 1648239 . S2CID 1135890 .
- ^ Амарал Д.Г., Виттер, член парламента. 1995. Формирование гиппокампа. В: Паксинос Г., редактор. Нервная система крысы, 2-е изд. Сан-Диего: Академическая пресса.
- ^ Флориан, К.; Рулле, П. (2004). «Регион CA3 гиппокампа имеет решающее значение для приобретения и консолидации памяти в задаче водного лабиринта Морриса у мышей». Поведенческие исследования мозга . 154 (2): 365–374. дои : 10.1016/j.bbr.2004.03.003 . ПМИД 15313024 . S2CID 40897061 .
- ^ Ванн, Сералин Д. (2010). «Переоценка роли маммиллярных тел в памяти». Нейропсихология . 48 (8): 2316–2327. doi : 10.1016/j.neuropsychologia.2009.10.019 . ПМИД 19879886 . S2CID 2424758 .
- ^ Агглтон, Джон П.; О'Мара, Шейн М.; Ванн, Сералин Д.; Райт, Ник Ф.; Цанов, Мариан; Эриксен, Джонатан Т. (2010). «Гиппокампально-передние таламические пути памяти: раскрытие сети прямых и косвенных действий» . Европейский журнал неврологии . 31 (12): 2292–307. дои : 10.1111/j.1460-9568.2010.07251.x . ПМК 2936113 . ПМИД 20550571 .
- ^ Первес Д., Августин Г.Дж., Фитцпатрик Д. и др., редакторы. Нейронаука. 2-е издание. Сандерленд (Массачусетс): Sinauer Associates; 2001. Глава 26, Кортикальные ассоциации. Доступно по адресу: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK11109/.
- ^ Панг, Д.С.; Робледо, CJ; Карр, доктор медицинских наук; Гент, TC; Высоцкий, А.Л.; Кейли, А.; Фрэнкс, НП (2009). «Неожиданная роль калиевых каналов TASK-3 в сетевых колебаниях, имеющая значение для механизмов сна и анестезирующего действия» (PDF) . Труды Национальной академии наук . 106 (41): 17546–17551. Бибкод : 2009PNAS..10617546P . дои : 10.1073/pnas.0907228106 . ПМЦ 2751655 . ПМИД 19805135 .
- ^ Комисарук, Б.Р. (1970). «Синхронность между тета-активностью лимбической системы и ритмическим поведением крыс». Журнал сравнительной и физиологической психологии . 70 (3): 482–492. дои : 10.1037/h0028709 . ПМИД 5418472 .
- ^ Бужаки, Г (2002). «Тета-колебания в гиппокампе» . Нейрон . 33 (3): 325–340. дои : 10.1016/s0896-6273(02)00586-x . ПМИД 11832222 .
- ^ Что входит в состав воздуха? Получено 27 октября 2014 г. с сайта http://chemistry.about.com/od/chemistryfaqs/f/aircomposition.htm .
- ^ ВебМД. (2012, 5 октября). Апноэ во сне. Получено 4 октября 2014 г. с http://www.webmd.com/sleep-disorders/guide/understanding-obstructive-sleep-apnea-syndrome .
- ^ Панг, Д.С.; Робледо, CJ; Карр, доктор медицинских наук; Гент, TC; Высоцкий, А.Л.; Кейли, А.; Фрэнкс, НП (2009). «Неожиданная роль калиевых каналов TASK-3 в сетевых колебаниях, имеющая значение для механизмов сна и анестезирующего действия» (PDF) . Труды Национальной академии наук . 106 (41): 17546–17551. Бибкод : 2009PNAS..10617546P . дои : 10.1073/pnas.0907228106 . ПМЦ 2751655 . ПМИД 19805135 .
- ^ Вертес, РП; Альбо, З.; Ди Приско, GV (2001). «Тета-ритмически активирующие нейроны в переднем таламусе: значение для мнемонических функций цепи Папеса. [Письмо]». Нейронаука . 104 (3): 619–625. дои : 10.1016/s0306-4522(01)00131-2 . ПМИД 11440795 . S2CID 9563384 .