Мшистое волокно (гиппокамп)
В гиппокампе путь мшистых волокон состоит из немиелинизированных аксонов, отходящих от гранулярных клеток зубчатой извилины , которые заканчиваются на модулирующих прикорневых мшистых клетках. [2] [3] и в зоне 3 Рога Аммона (CA3), [4] область, участвующая в кодировании кратковременной памяти . [5] [6] Эти аксоны были впервые описаны Сантьяго Рамоном-и-Кахалем как мшистые волокна , поскольку они имели варикозное расширение вен по всей длине, что придавало им вид мха. [7]
Аксоны, составляющие путь, выходят из базальных частей гранулярных клеток и проходят через ворота (или слой полиморфных клеток) зубчатой извилины, прежде чем войти в блестящий слой СА3. Синапсы гранулярных клеток имеют тенденцию быть глутаматергическими (т.е. возбуждающими), хотя иммуногистологические данные показали, что некоторые синапсы содержат нейропептидергические элементы, включая опиатные пептиды, такие как динорфин и энкефалин . Имеются также доказательства совместной локализации как ГАМКергических (т.е. ингибирующих), так и глутаматергических нейротрансмиттеров в окончаниях мшистых волокон. [8] [9] Совместная локализация ГАМКергических и глутаматергических волокон в бутонах мшистых волокон наблюдалась преимущественно в развивающемся гиппокампе. [10] но во взрослом возрасте данные свидетельствуют о том, что синапсы мшистых волокон могут поочередно высвобождать нейротрансмиттеры посредством регуляции, зависящей от активности. [11]
Анатомия
[ редактировать ]Мшистые волокна в гиппокампе проецируются от зубчатой извилины к CA3 . Путь состоит из аксонов варикозных гранулярных клеток, которые заканчиваются на дендритах прикорневых мшистых клеток и пирамидных клетках CA3. [4] Они образуют три морфологически различных синаптических окончания, которые включают большие мшистые окончания, филоподиальные расширения внутри мшистых окончаний и небольшие проходящие синаптические варикозы. Каждый из этих типов синапсов функционально различен. [12]
Синаптические терминалы
[ редактировать ]Мшистые волокна образуют множественные синапсы со сложными дендритными шипами пирамидных клеток СА3 в блестящем слое гиппокампа . Эти сложные шипы известны как колючие наросты . [4] [13] Колючие наросты покрывают также проксимальные дендриты мшистых клеток в воротах. Прикорневые шипистые наросты более плотные и сложные, чем у СА3. Показано, что аксоны гранулярных клеток из синапса зубчатой извилины с прикорневыми мшистыми клетками и ГАМКергическими интернейронами, включая корзинчатые клетки, прежде чем достичь пирамидальных клеток в области СА3, [4] обеспечивая входную информацию от энторинальной коры через перфорантный путь . Считается, что активация прикорневых мшистых клеток необходима для правильного функционирования этих ингибирующих корзинчатых клеток на пирамидальных клетках CA3, хотя данные показали, что рецепторы натриевых каналов также могут регулировать функцию корзинчатых клеток. [7]
Три типа синаптических терминалей - мшистые терминали, филоподиальные расширения и проходящее синаптическое варикозное расширение - различаются по синаптической продукции. Большие мшистые окончания синапсируют с 11–15 различными пирамидными клетками CA3 и 7–12 мшистыми клетками. [12] En passant бутоны с 25–35 синаптическими связями и филоподиальные расширения с 12–17 составляют значительную часть синаптических окончаний гранулярных клеток и в основном ответственны за возбуждение ГАМКергических интернейронов. Таким образом, тип экспрессируемого синаптического окончания диктует нацеливание на нижестоящие клетки-зерна. [4] [12] Высокая конвергенция на пирамидальных клетках и расходящиеся проекции на интернейроны предполагают в первую очередь модулирующую роль пути мшистых волокон в гиппокампе. [12] [2]
Синапсы мшистых волокон содержат цинк, который можно окрасить краской по Тимму. [14]
Прогнозы
[ редактировать ]Зубчатая извилина получает возбуждающие сигналы от нейронов II слоя энторинальной коры, а также сигналы от окружающей нейроглии . [15] Аксоны безмиелиновых гранулярных клеток пути мшистых волокон экспрессируют как рецепторы ГАМК , так и рецепторы глутамата вдоль своих мембран , что позволяет им модулироваться как возбуждающим, так и тормозящим сигналом от близлежащих глиальных клеток. [16] [17] Аксоны синапсов энторинальной коры преимущественно расположены на дендритных шипиках наружного слоя зубчатых гранулярных клеток. [18] Энторинальная кора передает сенсорную информацию от неокортексных структур к гиппокампальной формации . [17] Этот путь позволяет сенсорной информации достигать гиппокампа для кодирования.
Сам путь мшистых волокон переходит в CA3. Повторяющаяся стимуляция его нейронов приводит к прогрессирующей синаптической депрессии, зависящей от использования. Было показано, что эти кратковременные изменения пластичности опосредуются натриевыми каналами, которые получают сигналы от нейроглии. [16] Энторинальная кора также проецируется непосредственно на CA3, указывая тем самым, что путь мшистых волокон может быть функционально подобен перфорантному пути, хотя микросхемы внутри зубчатой извилины придают пути мшистых волокон более модулирующую роль. [19] Проекции на зубчатые ворота носят возбуждающий характер и противостоят тормозящему влиянию интернейронов на мшистые клетки прикорневых клеток. В результате возникает возбуждающая петля прямой связи на мшистых клетках в результате активации энторинальной коры. [2] [15]
Роль в обучении и памяти
[ редактировать ]У мыши один отросток мшистого волокна может вступать в 37 контактов с одной пирамидальной клеткой , но иннервирует лишь около дюжины различных пирамидных клеток. Напротив, одна пирамидальная клетка CA3 получает входные данные примерно от 50 различных гранулярных клеток. На грызунах было показано, что размер выступов мшистых волокон может сильно варьировать между отдельными особями, которые в значительной степени передаются по наследству. [20] Кроме того, эти вариации демонстрируют сильную корреляцию с различными типами поведения, в основном, но не исключительно, с пространственным обучением . [21]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Слейтер Ф., Джамот Л., Бертолет Дж.Ю., Крузио В.Е. (апрель 2005 г.). «Пренатальное воздействие алкоголя не влияет на обучение радиальному лабиринту и размер мшистых волокон гиппокампа у трех инбредных линий мышей» . Поведенческие и функции мозга . 1 (1): 5. дои : 10.1186/1744-9081-1-5 . ПМЦ 1143778 . ПМИД 15916699 .
- ^ Jump up to: а б с Сунь Ю, Грико СФ, Холмс ТК, Сюй Икс (01 марта 2017 г.). «Локальные и дальние связи с хиларными мшистыми клетками в зубчатой извилине» . эНейро . 4 (2): ЭНЕВРО.0097–17.2017. дои : 10.1523/ENEURO.0097-17.2017 . ПМК 5396130 . ПМИД 28451637 .
- ^ Хенце Д.А., Бужаки Г (2007). «Прикорневые мшистые клетки: функциональная идентификация и активность in vivo». Зубчатая извилина: полное руководство по структуре, функциям и клиническим последствиям . Прогресс в исследованиях мозга. Том. 163. стр. 199–216. дои : 10.1016/s0079-6123(07)63012-x . ISBN 9780444530158 . ПМИД 17765720 .
- ^ Jump up to: а б с д и Амарал Д.Г., Шарфман Х.Э., Лавенекс П. (2007). «Зубчатая извилина: фундаментальная нейроанатомическая организация (зубчатая извилина для манекенов)». Зубчатая извилина: полное руководство по структуре, функциям и клиническим последствиям . Прогресс в исследованиях мозга. Том. 163. стр. 3–22. дои : 10.1016/S0079-6123(07)63001-5 . ISBN 9780444530158 . ПМЦ 2492885 . ПМИД 17765709 .
- ^ Кеснер Р.П. (ноябрь 2007 г.). «Поведенческие функции субрегиона CA3 гиппокампа» (PDF) . Обучение и память . 14 (11): 771–81. дои : 10.1101/lm.688207 . ПМИД 18007020 .
- ^ Фаровик А., Дюпон Л.М., Эйхенбаум Х. (январь 2010 г.). «Различные роли дорсальных CA3 и CA1 в памяти для последовательных непространственных событий» . Обучение и память . 17 (1): 12–17. дои : 10.1101/lm.1616209 . ПМК 2807176 . ПМИД 20028733 .
- ^ Jump up to: а б Шарфман Х.Э., Майерс CE (2012). «Прикорневые мшистые клетки зубчатой извилины: историческая перспектива» . Границы в нейронных цепях . 6 : 106. doi : 10.3389/fncir.2012.00106 . ПМЦ 3572871 . ПМИД 23420672 .
- ^ Сэндлер Р., Смит А.Д. (январь 1991 г.). «Сосуществование ГАМК и глутамата в окончаниях мшистых волокон гиппокампа приматов: ультраструктурное исследование». Журнал сравнительной неврологии . 303 (2): 177–92. дои : 10.1002/cne.903030202 . ПМИД 1672874 . S2CID 42502573 .
- ^ Гутьеррес Р., Ромо-Парра Х., Македа Х., Вивар С., Рамирес М., Моралес М.А., Ламас М. (июль 2003 г.). «Пластичность ГАМКергического фенотипа «глутаматергических» гранулярных клеток зубчатой извилины крысы» . Журнал неврологии . 23 (13): 5594–8. doi : 10.1523/jneurosci.23-13-05594.2003 . ПМК 6741238 . ПМИД 12843261 .
- ^ Сафиулина В.Ф., Фатторини Г., Конти Ф., Керубини Е. (январь 2006 г.). «ГАМКергическая передача сигналов в синапсах мшистых волокон в гиппокампе новорожденных крыс» . Журнал неврологии . 26 (2): 597–608. doi : 10.1523/JNEUROSCI.4493-05.2006 . ПМК 6674413 . ПМИД 16407558 .
- ^ Кайати, доктор медицинских наук (январь 2013 г.). «Высвобождается ли ГАМК одновременно с глутаматом из окончаний мшистых волокон гиппокампа?» . Журнал неврологии . 33 (5): 1755–6. doi : 10.1523/JNEUROSCI.5019-12.2013 . ПМК 6619118 . ПМИД 23365214 .
- ^ Jump up to: а б с д Аксади Л., Камонди А., Сик А., Фройнд Т., Бужаки Г. (май 1998 г.). «ГАМКергические клетки являются основными постсинаптическими мишенями мшистых волокон в гиппокампе крысы» . Журнал неврологии . 18 (9): 3386–403. doi : 10.1523/jneurosci.18-09-03386.1998 . ПМК 6792657 . ПМИД 9547246 .
- ^ Гонсалес РБ, ДеЛеон Гальван СиДжей, Рэнджел Ю.М., Клэйборн БиДжей (февраль 2001 г.). «Распределение шиповатых разрастаний на пирамидных нейронах СА3 в гиппокампе крысы». Журнал сравнительной неврологии . 430 (3): 357–68. doi : 10.1002/1096-9861(20010212)430:3<357::aid-cne1036>3.0.co;2-k . ПМИД 11169473 . S2CID 916356 .
- ^ Даншер Г., Циммер Дж. (февраль 1978 г.). «Усовершенствованный сульфидно-серебряный метод Тимма для свето- и электронно-микроскопической локализации тяжелых металлов в биологических тканях». Гистохимия . 55 (1): 27–40. дои : 10.1007/bf00496691 . ПМИД 76622 . S2CID 2771576 .
- ^ Jump up to: а б Йонас П., Лисман Дж (2014). «Структура, функции и пластичность микросхем зубчатой извилины гиппокампа» . Границы в нейронных цепях . 8 : 107. doi : 10.3389/fncir.2014.00107 . ПМК 4159971 . ПМИД 25309334 .
- ^ Jump up to: а б Оура С., Камия Х. (январь 2018 г.). «Кратковременная депрессия аксональных спайков в мшистых волокнах гиппокампа мыши и модуляция, зависящая от натриевых каналов» . эНейро . 5 (1): ЭНЕВРО.0415–17.2018. doi : 10.1523/ENEURO.0415-17.2018 . ПМК 5820996 . ПМИД 29468192 .
- ^ Jump up to: а б Амарал Д.Г., Кондо Х., Лавенекс П. (май 2014 г.). «Анализ проекций энторинальной коры головного мозга на зубчатую извилину, гиппокамп и субикулюм неонатальной макаки» . Журнал сравнительной неврологии . 522 (7): 1485–505. дои : 10.1002/cne.23469 . ПМЦ 4384686 . ПМИД 24122645 .
- ^ Виттер депутат (2007). «Перфорантный путь: проекции от энторинальной коры к зубчатой извилине». Зубчатая извилина: полное руководство по структуре, функциям и клиническим последствиям . Прогресс в исследованиях мозга. Том. 163. стр. 43–61. дои : 10.1016/S0079-6123(07)63003-9 . ISBN 9780444530158 . ПМИД 17765711 .
- ^ Хенце Д.А., Урбан Н.Н., Баррионуево Г. (2000). «Многообразный путь мшистых волокон гиппокампа: обзор». Нейронаука . 98 (3): 407–27. дои : 10.1016/s0306-4522(00)00146-9 . ПМИД 10869836 . S2CID 11663807 .
- ^ Крузио В.Е. , Гентнер-Гримм Г., Швеглер Х. (2007). «Количественно-генетический анализ изменений гиппокампа у мышей». Журнал нейрогенетики . 21 (4): 197–208. дои : 10.1080/01677060701715827 . ПМИД 18161583 . S2CID 7334116 .
- ^ Крузио ВЕ, Швеглер Х (апрель 2005 г.). «Изучение задач пространственной ориентации в радиальном лабиринте и структурных вариациях гиппокампа у инбредных мышей» . Поведенческие и функции мозга . 1 (1): 3. дои : 10.1186/1744-9081-1-3 . ПМЦ 1143776 . ПМИД 15916698 .