Собственно гиппокамп
Собственно гиппокамп | |
---|---|
![]() | |
![]() Базовая схема гиппокампа, показанная с использованием модифицированного рисунка Рамона-и-Кахаля. ДГ: зубчатая извилина. Суб: субикулюм. ЭК: энторинальная кора | |
Подробности | |
Идентификаторы | |
латинский | собственно гиппокамп, рог Аммона |
Нейроимена | 182 |
ТА98 | A14.1.09.327 |
ТА2 | 5520 |
ФМА | 62493 |
Анатомические термины нейроанатомии |
относится Собственно гиппокамп к фактической структуре гиппокампа , которая состоит из четырех областей или подполей. В подполях CA1, CA2, CA3 и CA4 используются инициалы cornu Ammonis , более раннего названия гиппокампа .
Структура
[ редактировать ]Есть четыре подполя гиппокампа , области в самом гиппокампе, которые образуют нервную цепь, называемую трисинаптической цепью .
СА1
[ редактировать ]CA1 — это первая область гиппокампа, от которой основной выходной путь идет к слою V энторинальной коры . Еще один существенный выход — в субикулюм .
СА2
[ редактировать ]CA2 — небольшой регион, расположенный между CA1 и CA3. Он получает некоторую информацию от слоя II энторинальной коры через перфорантный путь . Его пирамидальные клетки больше похожи на клетки СА3, чем на клетки СА1. Его часто игнорируют из-за его небольшого размера.
ок 3
[ редактировать ]CA3 получает входные данные от мшистых волокон гранулярных клеток зубчатой извилины , а также от клеток энторинальной коры через перфорантный путь. Путь мшистых волокон заканчивается в блестящем слое . Перфорантный путь проходит через лакунозный слой и заканчивается в молекулярном слое. Имеются также входы от медиальной перегородки и диагональной полосы Брока , которые заканчиваются в лучистом слое, а также комиссуральные соединения с другой стороны гиппокампа.
Пирамидные клетки СА3 имеют уникальный тип дендритного шипа, называемый шиповидным наростом или шипом, который встречается только в пирамидальных клетках СА3 и прикорневых мшистых клетках. Шип имеет тонкий одиночный шип с несколькими головками. Грозди шипов сидят на дендрите широкого стебля. Есть также более длинные шипы, называемые шипами с длинной шеей . Эти уникальные структуры также помогают отличить CA3 от CA2. [1] [2]
Пирамидные клетки СА3 отправляют некоторые аксоны обратно в ворота зубчатой извилины, но в основном они проецируются в области СА2 и СА1 через коллатерали Шаффера . Существует также значительное количество повторяющихся соединений, заканчивающихся в CA3. И рекуррентные соединения, и коллатерали Шаффера заканчиваются преимущественно в области перегородки в дорсальном направлении от исходящих клеток. CA3 также отправляет небольшой набор выходных волокон к латеральной перегородке.
Условно регион разделен на три подразделения. CA3a — это часть клеточной полосы, наиболее удаленная от зубчатой кости (и ближайшая к CA1). CA3b — средняя часть тяжа, ближайшая к соединению бахромок и свода. CA3c находится ближе всего к зубчатой кости и вставляется в ворота. CA3 в целом считается «водителем ритма» гиппокампа. Большая часть синхронной взрывной активности, связанной с интериктальной эпилептиформной активностью, по-видимому, генерируется в CA3. По-видимому, в основном за это ответственны его возбуждающие побочные связи. CA3 уникален тем, что имеет коллатерали аксонов пирамидальных клеток, которые широко разветвляются с локальными областями и устанавливают с ними возбуждающие контакты. CA3 участвует в ряде рабочих теорий процессов обучения памяти и гиппокампа. Медленные колебательные ритмы (тета-диапазон; 3–8 Гц) представляют собой холинергические паттерны, которые зависят от соединения интернейронов и аксонов пирамидных клеток через щелевые контакты, а также глутаминергических (возбуждающих) и ГАМКергических (тормозящих) синапсов. Острые волны ЭЭГ, видимые здесь, также участвуют в консолидации памяти. [3]
СА4
[ редактировать ]CA4 — это вводящий в заблуждение термин, введенный Лоренте де Но. [4] Он заметил, что пирамидный слой СА3 является продолжением полиморфного слоя зубчатой извилины и что «модифицированные пирамиды» (позже известные как мшистые клетки) [5] ) имели коллатерали Шаффера, сходные с пирамидными клетками CA3. Амарал показал, что мшистые клетки в CA4 Лоренте де Но не имели коллатералей шаффера и что, в отличие от пирамидальных клеток, они проецируются на внутренний молекулярный слой DG, а не на CA1. [5] Таким образом, тот же автор пришел к выводу, что от термина CA4 следует отказаться и что эту зону следует рассматривать как полиморфный слой зубчатой извилины. [5] (зубчатая область Блэкстада (1956)). Полиморфный слой часто называют воротами или прикорневой областью. [6] Нейроны полиморфного слоя, включая мшистые клетки и ГАМКергические интернейроны, в первую очередь получают входные сигналы от гранулярных клеток зубчатой извилины в виде мшистых волокон и проецируются на внутренний молекулярный слой зубчатой извилины через ассоциативно-комиссуральную проекцию. [4] [5] Они также получают небольшое количество связей от пирамидных клеток СА3. Они, в свою очередь, проецируются обратно в зубчатую извилину на отдаленных септовисочных уровнях.
Дополнительные изображения
[ редактировать ]- Микрофотография человеческого мозга высокого разрешения, корональный срез гиппокампа.
- Схема областей гиппокампа мозга крысы.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Лауэр, М; Сениц, Д. (октябрь 2006 г.). «Дендритные разрастания, по-видимому, характеризуют пирамидные нейроны CA3 гиппокампа у людей». Журнал нейронной передачи . 113 (10): 1469–75. дои : 10.1007/s00702-005-0428-8 . ПМИД 16465457 . S2CID 21440177 .
- ^ Цамис, ИК; Митилинайос, Грузия; Нджау, Н.С.; Фотиу, Флорида; Глафци, С; Коста, В; Балояннис, Дж. С. (февраль 2010 г.). «Свойства дендритных разрастаний CA3 при болезни Альцгеймера». Текущие исследования болезни Альцгеймера . 7 (1): 84–90. дои : 10.2174/156720510790274482 . ПМИД 20205674 .
- ^ Джером Энгель TAP, изд. Эпилепсия: Комплексный учебник в трех томах. Филадельфия, Пенсильвания: Липпинкотт Уильямс и Уилкинс; 2008 год
- ^ Перейти обратно: а б Лоренте де Но, Р. (1934). «Исследования строения коры головного мозга. Продолжение изучения аммиачной системы». Дж. Психол. Нейрол . 46 : 113–177.
- ^ Перейти обратно: а б с д Амарал, генеральный директор (1978). «Исследование типов клеток по методу Гольджи в прикорневой области гиппокампа крысы». Дж. Комп. Нейрол . 182 (5): 851–914. дои : 10.1002/cne.901820508 . ПМИД 730852 . S2CID 44257239 .
- ^ Андерсон П., Моррис Р., Амарал, Блисс Т., О'Киф Дж (2007). «Формирование гиппокампа» . В Андерсон П., Моррис Р., Амарал, Блисс Т., О'Киф Дж. (ред.). Книга о гиппокампе (первое изд.). Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0195100273 . Архивировано из оригинала 15 марта 2020 г. Проверено 15 декабря 2016 г.