Армиллярия остояе
Армиллярия остояе | |
---|---|
![]() | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Грибы |
Разделение: | Базидиомикота |
Сорт: | Агарикомицеты |
Заказ: | агарикалес |
Семья: | Физалакриевые |
Род: | Армиллярия |
Разновидность: | А. остояе |
Биномиальное имя | |
Армиллярия остояе (Романьези) Херинк (1973) | |
Синонимы | |
|
Армиллярия остояе | |
---|---|
![]() | Жабры на гимении |
![]() ![]() | Шапочка колокольчатая или выпуклый |
![]() | Гимений низходящий |
![]() | У Стипе есть кольцо |
![]() | Споровый отпечаток белый . |
![]() | Экология паразитична |
![]() | Съедобность – это выбор |
Armillaria ostoyae (синоним Armillaria Solidipes ) — вид гриба ( гриба ), патогенного для деревьев, семейства Физалакриевые . На западе США это наиболее распространенный вариант группы видов под названием Armillaria mellea . A. ostoyae распространен как на лиственных , так и на хвойных лесах к западу от Каскадного хребта в Орегоне , США. У него нисходящие жабры, а на ножке есть кольцо. [1] Грибница проникает в заболонь и способна распространяться на большие расстояния под кору или между деревьями в виде черных ризоморф («шнурков»). [2] В большинстве районов Америки Северной Armillaria ostoyae можно отличить от других видов по физическим особенностям: кремово -коричневый цвет, выступающие чешуйки шляпки и хорошо развитое стеблевое кольцо отличают ее от других Armillaria . Как и некоторые другие Armillaria, мицелий Armillaria ostoyae может проявлять биолюминесценцию, приводящую к лисьему пожару . [3]
Armillaria ostoyae растет и распространяется преимущественно под землей, поэтому основная часть организма не видна с поверхности. Осенью подземные части организма цветут «опятами» в виде надземных плодов. [2] Низкая конкуренция за землю и питательные вещества часто позволяет этому грибу вырасти до огромных размеров, и он, возможно, охватывает большую географическую территорию, чем любой другой отдельный живой организм. [2] [4] [5] Пространственный генетический анализ показал, что отдельный экземпляр A. ostoyae, произрастающий на площади более 91 акра (37 га) в северном Мичигане , США, весит 440 тонн (4 x 10 га) . 5 кг). [6] [7]
на северо-востоке Орегона, Другой экземпляр в Национальном лесу Малер возможно, является крупнейшим живым организмом на Земле по массе, площади и объему - этот смежный экземпляр занимает площадь 3,7 квадратных миль (2400 акров; 9,6 км ). 2 ) и в просторечии его называют « огромным грибом ». [2] Приблизительная площадь суши, занятой «огромным грибом», составляет 3,5 квадратных миль (9,1 км²). 2 ) (2240 акров (910 га)), и, возможно, весит до 35 000 тонн (приблизительно 31 500 тонн), что делает его самым массивным живым организмом в мире. [8]
Таксономия
[ редактировать ]Этот вид долгое время был известен как Armillaria ostoyae Romagn., пока в публикации 2008 года не выяснилось, что этот вид был описан под более ранним названием Armillaria Solidipes Чарльзом Хортоном Пеком в 1900 году. [9] задолго до того, как Анри Романьези описал его в 1970 году. [10] Впоследствии предложение сохранить название Armillaria ostoyae было опубликовано в 2011 году и одобрено Номенклатурным комитетом грибов . [11]
Жизненный цикл, генетика и масса
[ редактировать ]Этот гриб, как и большинство паразитических грибов, размножается половым путем. Грибы начинают жизнь в виде спор , выбрасываемых в окружающую среду созревшим грибом. Armillaria ostoyae имеет белый отпечаток спор . Существует два типа спаривания спор (не самец и самка, но по эффекту схожие). Споры могут распространяться под воздействием факторов окружающей среды, таких как ветер, или переоткладываться животными. Когда споры находятся в состоянии покоя, одна спора должна вступить в контакт со спорой комплементарного типа спаривания и того же вида. Если отдельные изоляты спор относятся к разным видам, колонии не сливаются вместе и остаются отдельными. Когда два изолята одного и того же вида, но разных типов спаривания сливаются вместе, они вскоре образуют сросшиеся колонии, которые становятся темно-коричневыми и плоскими. Этот конкретный гриб образует мицелиальные шнуры – шнурки. [2] – также известные как ризоморфы. [12] Эти ризоморфы позволяют грибу добывать питательные вещества на расстоянии. Это также основные факторы его патогенности. По мере того, как плодовое тело продолжает расти и получать питательные вещества, оно превращается в зрелый гриб. Armillaria ostoyae, в частности, вырастает широкими и тонкими пластинчатыми пластинами, расходящимися от стебля, известного как жабры . В жабрах содержатся споры зрелого гриба. он окрашивается в белый цвет Если рассматривать его как отпечаток спор, . Когда образование спор завершено, это означает, что гриб созрел и теперь может распространять свои споры, создавая новое поколение.
Генетика и масса
[ редактировать ]Используя генотипирование и клональный анализ , ученые определили, что 2500-летний экземпляр Armillaria ostoyae в северном Мичигане , США, произошел из спор родительского гриба в Онтарио , Канада, а затем за тысячелетия вырос в 21 веке до массы 440 тонн. (4 х 10 5 кг), что делает его эквивалентным по весу трем синим китам . [6] [7] Для сравнения площадей, мичиганский A. ostoyae покрывает только 38% предполагаемой площади орегонского «огромного гриба» в 3,5 квадратных миль (9,1 км2). 2 ), [2] [6] [7] (2240 акров (910 га), вес которого может достигать 35 000 тонн. В настоящее время это крупнейший в мире живой организм. [8] [13] [14]
Патогенность
[ редактировать ]Заболевание представляет особый интерес для лесников, поскольку этот вид высокопатогенен для ряда коммерческих хвойных пород, в частности пихты Дугласа ( Pseudotsuga menziesii настоящей ), пихты ( Abies spp.), сосен ( Pinus ) и болиголова западного ( Pseudotsuga menziesii). Цуга гетерофилла ). [8] Обычно назначаемое лечение — это сплошная вырубка зараженного насаждения с последующей посадкой более устойчивых видов, таких как красный кедр западный ( Thuja plicata ) или саженцы листопадных растений.
Видно, что патогенность различается у деревьев разного возраста и местоположения. Молодые хвойные деревья в возрасте 10 лет и младше более восприимчивы к инфекции, ведущей к смертности, с повышенными шансами на выживание против грибка, где смертность может стать редкой к 20 годам. [15] Хотя смертность среди старых хвойных пород менее вероятна, однако она случается в лесах с более засушливым климатом. [16]
Патогенность Armillaria ostoyae, по-видимому, более распространена во внутренних насаждениях, но ее вирулентность выше в прибрежных хвойных деревьях. Хотя хвойные растения в прибрежных регионах демонстрируют более низкий уровень смертности от корневых заболеваний, инфекции могут быть намного хуже. Несмотря на различия в том, как происходит заражение между этими двумя регионами, инфекции обычно устанавливаются нитями ризоморфов, а патогенность коррелирует с образованием ризоморфов.
География
[ редактировать ]Armillaria ostoyae чаще всего распространена в более прохладных регионах северного полушария. В Северной Америке этот гриб встречается на хвойных деревьях в лесах Британской Колумбии и на северо-западе Тихого океана . [2] Он также растет в некоторых частях Азии. [1] Хотя Armillaria ostoyae распространена в различных биогеоклиматических зонах Британской Колумбии, корневая болезнь вызывает наибольшую проблему во внутренних частях региона, во внутренней биогеоклиматической зоне болиголова кедрового . [17] Он присутствует как во внутренних районах страны, где он более распространен, так и вдоль побережья.
Гриб этого типа в Национальном лесу Малер в Земляничных горах восточного Орегона оказался крупнейшей грибковой колонией в мире, занимающей площадь в 3,5 квадратных миль (2200 акров; 9,1 км²). 2 ). [2] [8] Возраст этого организма оценивается примерно в 8000 лет. [8] [18] и может весить до 35 000 тонн. [8] Если эту колонию считать единым организмом, то это один из крупнейших известных организмов в мире по площади, с которым сознательно может конкурировать только колония Posidonia australis на австралийском морском дне площадью 200 квадратных километров (77 квадратных миль; 49 000 акров). и соперничает с осиновой рощей « Пандо » как известный организм с самой высокой живой биомассой. Другой «огромный гриб» — экземпляр Armillaria Gallica , обнаруженный на участке недалеко от Кристал-Фолс, штат Мичиган , — занимает площадь 91 акр (0,37 км2). 2 ; 0,142 квадратных миль), как выяснилось, произошел от родительского гриба в Онтарио, Канада. [6] [19]
Диагностика
[ редактировать ]У дерева диагностируют этот паразитарный гриб при выявлении следующих характеристик:
- Поток смолы из основания дерева
- Крона истончается или меняет цвет на желтый или красный.
- Бедственный урожай шишек
- Белый веер мицелия под корой
- Черные ризоморфы, проникающие на поверхность корня.
- Медовые грибы у подножия дерева осенью
- Пораженные деревья часто группами или участками на восточной стороне Каскадов; обычно убивают поодиночке на западной стороне.
A. ostoyae можно спутать с крапчатой гнилью ( Pholiota limonella ). Имеет подобные грибы, но только при отсутствии вееров мицелия.Мертвые и больные деревья обычно возникают в очагах болезни, которые выглядят как отверстия в кроне. GPS-слежение может помочь в мониторинге этих областей. Однако иногда отдельные очаги отсутствуют и больные деревья разбросаны по всему насаждению. [20]
Уход
[ редактировать ]Этот раздел нуждается в дополнительных цитатах для проверки . ( октябрь 2019 г. ) |
Армиллярия может сохранять жизнеспособность в пнях в течение 50 лет. Химические обработки не уничтожают грибок полностью и не являются экономически эффективными. Наиболее частый и эффективный подход к решению проблем с корневыми заболеваниями — попытаться контролировать их при окончательном сборе урожая путем пересадки подходящих для данного участка пород деревьев, устойчивых к болезням. В восточном Вашингтоне это обычно означает замену насаждений пихты Дугласа или настоящей пихты сосной пондероза , западной лиственницей , западной белой сосной , ложной сосной , западным красным кедром , ольхой или елью . Восприимчивость видов несколько варьируется от места к месту. Все деревья в очаге заболевания, а также незараженные деревья в радиусе 50 футов (15 м) следует срубить. Ни одно дерево высоковосприимчивого вида не следует сажать ближе 100 футов (30 м) от очага заболевания.
использование другого гриба, Hypholoma fasciclee, В ранних экспериментах было показано, что конкурентно исключает Armillaria ostoyae как в полевых, так и в лабораторных условиях, но для установления эффективности этого лечения необходимы дальнейшие эксперименты.
Еще одна более дорогая альтернатива смене пород – удаление с участка больных пней и деревьев путем выталкивания их бульдозером. Воздух высушит и убьет грибок. Любые маленькие корни, оставленные под землей, сгниют, прежде чем они смогут повторно заразить новые саженцы, поэтому нет необходимости сжигать пни. После удаления пня можно высаживать любые виды. Удаление пней (пней) использовалось для предотвращения контакта между зараженными пнями и новыми побегами, что приводило к снижению уровня заражения. Неизвестно, сохранится ли более низкий уровень заражения, поскольку корни молодых деревьев приближаются к исходному инокуляту из предыдущего древостоя.
Наиболее важной мерой контроля после посадки является снижение стресса деревьев. Это включает в себя регулирование видового состава , поддержание биологического разнообразия и снижение вероятности накопления насекомых-вредителей. Смешанные леса более устойчивы к дефолиации насекомых, а также замедляют распространение видоспецифичных вредителей, таких как карликовая омела, которые являются предрасполагающими агентами для Armillaria . [21]
Использование
[ редактировать ]Этот вид считается отборным съедобным. [22]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б «Armillaria ostoyae, Опят темный» . first-nature.com . Проверено 23 октября 2019 г.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Шмитт К.Л., Татум М.Л. (2008). «Национальный лес Малёр: местонахождение крупнейшего в мире живого организма ( огромного гриба )» (PDF) . Лесная служба Министерства сельского хозяйства США. Архивировано из оригинала (PDF) 3 августа 2019 года . Проверено 16 декабря 2018 г.
- ^ Ришбет Дж. (1986). «Некоторые характеристики английских видов Armillaria в культуре». Труды Британского микологического общества. 86 (2): 213–218. doi:10.1016/S0007-1536(86)80147-4.
- ^ «Самое большое живое существо» . Экстремальная наука. 1 декабря 2010 г.
- ^ Пуйу, Тиби (6 февраля 2015 г.). «Самый большой организм в мире» . ЗМЭ Наука . Проверено 20 февраля 2015 г.
- ^ Jump up to: а б с д Андерсон, Джеймс Б.; Брюн, Иоганн Н.; Касимер, Далия; Ван, Хао; Родриг, Николя; Смит, Майрон Л. (26 июля 2018 г.), «Клональная эволюция и стабильность генома у грибной особи возрастом 2500 лет» , bioRxiv , Лаборатория Колд-Спринг-Харбор: 377234, номер документа : 10.1101/377234
- ^ Jump up to: а б с Джейсон Дейли (15 октября 2018 г.). «Этот огромный гриб по массе равен трем синим китам: новые оценки показывают, что этому грибу 2500 лет, а его вес — 440 тонн» . Смитсоновский институт.com . Проверено 23 сентября 2019 г.
- ^ Jump up to: а б с д и ж Винс Паттон (12 февраля 2015 г.). «Орегонский огромный гриб установил рекорд как самый крупный живой организм на Земле (7-минутное документальное видео)» . Полевой путеводитель по Орегону . Проверено 23 сентября 2019 г.
- ^ Пек, CH (1900). «Новые виды грибов». Бюллетень Ботанического клуба Торри . 27 (12): 609–613. дои : 10.2307/2477998 . JSTOR 2477998 .
- ^ Бердсолл, Х.Х.; Волк, Ти Джей (2008). « Armillaria Solidipes , старое название гриба Armillaria ostoyae » (PDF) . Североамериканские грибы . 3 (7): 261–267. дои : 10.2509/naf2008.003.00717 . Архивировано из оригинала (PDF) 21 июля 2011 года.
- ^ Рыжий, ЮАР; Берубе, Дж.; Клири, MR; Холденридер, О.; Хант, РС; Корхонен, КР; Марксмюллер, Х.; Моррисон, диджей (2011). «(2033) Предложение сохранить Armillariella ostoyae ( Armillaria ostoyae ) против Agaricus obscurus , Agaricus occultans и Armillaria Solidipes (Basidiomycota)» . Таксон 60 (6): 1770–1771. дои : 10.1002/tax.606023 .
- ^ Корхонен, К. (1978). «Интерфертильность и размер клонов в Armillaria mellea комплексе » . Карстения . 18 : 31–42. дои : 10.29203/ka.1978.135 .
- ^ «Национальный лес Малер, местонахождение крупнейшего живого организма в мире [огромного гриба]» (PDF) . fs.usda.gov . 2008. Архивировано (PDF) из оригинала 24 марта 2012 года . Проверено 1 августа 2021 г.
- ^ «Орегонский огромный гриб установил рекорд как самый крупный живой организм на Земле» . опб . Проверено 1 августа 2021 г.
- ^ Моррисон, диджей; Пеллоу, К.В. (2002). «Изменение вирулентности среди изолятов Armillaria ostoyae ». Лесная патология . 32 (2): 99–107. дои : 10.1046/j.1439-0329.2002.00275.x .
- ^ Харингтон, Техас; Вингфилд, MJ (2000). «19. Болезни и экология коренных и экзотических сосен». В Ричардсоне, DM (ред.). Экология и биогеография сосны . Издательство Кембриджского университета. п. 386. ИСБН 9780521789103 .
- ^ Круикшанк, МГ; Моррисон, диджей; Лалюмьер, А. (2009). «Взаимодействие между конкуренцией на плантации пихты Дугласа и болезнью, вызванной Armillaria ostoyae в Британской Колумбии». Лесная экология и управление . 257 (2): 443–452. дои : 10.1016/j.foreco.2008.09.013 .
- ^ Ричардсон Додж, Шерри (24 июля 2000 г.). «Еще более огромный гриб» . Тихоокеанская северо-западная исследовательская станция Лесной службы США . Проверено 2 ноября 2015 г.
- ^ Элизабет Пенниси (10 октября 2018 г.). « Огромный гриб» почти такой же большой, как торговый центр Mall of America» . Наука, Американская ассоциация содействия развитию науки . Проверено 23 сентября 2019 г.
- ^ «ЗКТ-корневая болезнь: армиллярий корневая болезнь » . Развитие лесного хозяйства. 19 марта 2009 года. Архивировано из оригинала 30 августа 2010 года . Проверено 7 декабря 2010 г.
- ^ « Корневая гниль армилярии , корневая гниль, опята» . Заметки о здоровье леса . Университет штата Вашингтон – Факультет науки о природных ресурсах. Архивировано из оригинала 4 марта 2016 года . Проверено 11 июня 2013 г.
- ^ Миллер-младший, Орсон К .; Миллер, Хоуп Х. (2006). Североамериканские грибы: Полевой справочник по съедобным и несъедобным грибам . Гилфорд, Китай: FalconGuide . п. 153. ИСБН 978-0-7627-3109-1 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]