Армиллярия Меллеа
Армиллярия Меллеа | |
---|---|
![]() | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Грибы |
Разделение: | Базидиомикота |
Сорт: | Агарикомицеты |
Заказ: | агарикалес |
Семья: | Физалакриевые |
Род: | Армиллярия |
Разновидность: | А. Меллеа |
Биномиальное имя | |
Армиллярия Меллеа | |
Синонимы [1] | |
|
Армиллярия Меллеа | |
---|---|
![]() | Жабры на гимении |
![]() ![]() | Колпачок выпуклый или квартира |
![]() ![]() | Гимений сросшийся или субдекуррентный |
![]() | У Стипе есть кольцо |
![]() | Споровый отпечаток белый . |
![]() | Экология паразитична |
![]() ![]() | Съедобность – это выбор или может вызвать аллергические реакции |
Armillaria mellea известный как опята , представляет собой съедобный базидиомицетный гриб рода , широко Armillaria . Это патоген растений и часть загадочного комплекса видов , состоящего из близкородственных и морфологически сходных видов. Он вызывает корневую гниль Armillaria у многих видов растений и приводит к образованию грибов у корней зараженных им деревьев. Симптомы заражения проявляются в кронах зараженных деревьев в виде обесцвечивания листвы, замедления роста, отмирания ветвей и гибели. Грибы съедобны , но у некоторых людей они могут быть непереносимы. Этот вид способен производить свет посредством биолюминесценции в своем мицелии .
Armillaria mellea широко распространена в умеренных регионах Северного полушария. Плодовое тело или гриб, широко известный как пеньковый гриб, пенек, опята, пипинки или мизинец, обычно растет на лиственных породах, но может быть найден вокруг и на другой живой и мертвой древесине или на открытых местах.
Таксономия
[ редактировать ]В этом разделе отсутствует информация о ссылках подтаксонов на страницы текущих видов (например, obscura → ostoyae); Ссылка на #похожие виды может помочь. ( март 2021 г. ) |
Первоначально этот вид был назван Agaricus melleus датско-норвежским ботаником Мартином Валем в 1790 году; он был переведен в род Armillaria в 1871 году Паулем Куммером . [1] множество подтаксонов Описано :
Имя | Власть | Год |
---|---|---|
вар. укорененный | Пек [2] | 1891 |
вар. виридифлава | Барла [3] | 1887 |
подвид японский | JYCha и поезд [4] | 1995 |
ф. роза | Калонж и M.Seq. [5] | 2003 |
Похожие виды
[ редактировать ]Armillaria mellea когда-то включала ряд видов со схожими характеристиками, которые с тех пор были реклассифицированы. Ниже приведены переназначенные подтаксоны, в основном записи разновидностей XIX века: [6]
Имя | Власть | Год | Текущее имя |
---|---|---|---|
где. незначительный | Барла [3] | 1887 | А. Меллеа |
вар. выпуклый | Барла [3] | 1887 | |
вар. Камеруна | Хенн. [7] | 1895 | |
где. эксаннулата | Пек [8] | 1893 | |
где. флава | Пек [9] | 1897 | |
где. голый | Жилле [10] | 1874 | А. Меллеа |
где. Яваника | Хенн. [11] | 1900 | |
вар. Ларицина | ( Болтон ) Барла [3] | 1887 | |
может максимум | Барла [3] | 1887 | А. Меллеа |
где. затемнение | Жилле [10] | 1874 | А. солидипы |
вар. сернистая кислота | ( Вейнм. ) О. [12] | 1879 | А. Меллеа [13] |
вар. умирающий | ( Скоп. ) Реа и Рамсб. | 1917 | Десармилярия плавящаяся |
где. лишай | ( с. ) WGSм. [14] | 1908 | А. разноцветный увядание 1801 г. |
Описание
[ редактировать ]

Базидиокарпий . каждого имеет гладкую шляпку диаметром от 3 до 15 см (от 1 до 6 дюймов) [15] сначала выпуклые, но с возрастом уплощаются, часто с приподнятой макушкой в центре, позже приобретают тарелкообразную форму. Края шляпки в зрелом состоянии часто изогнуты, а поверхность во влажном состоянии становится липкой. Хотя этот гриб обычно имеет медовый цвет, он довольно разнообразен по внешнему виду и иногда имеет несколько темных волосатых чешуек ближе к центру, расположенных несколько радиально. Жабры ножке вначале белые, иногда с возрастом становятся розовато-желтыми или обесцвечиваются, широкие и достаточно отстоящие, прикреплены к под прямым углом или слегка нисходящие . Ножка имеет разную длину, примерно до 20 см (8 дюймов) в длину и 3,5 см ( 1 + 1 ⁄ 2 дюйма) в диаметре. Сначала он фибриллозный, плотной губчатой консистенции, затем становится полым. Он имеет цилиндрическую форму и сужается к концу у основания, где сливается с ножками других грибов в группе. Он беловатый на верхнем конце и коричнево-желтый внизу, часто с очень темным основанием. широкое стойкое кольцо К верхней части ножки прикреплено , напоминающее кожу. Он имеет бархатистый край и желтоватый пух внизу и простирается наружу в виде белой частичной вуали, защищающей жабры в молодом возрасте. Мякоть шляпки беловатая, имеет сладковатый запах и вкус с оттенком горечи. Под микроскопом споры имеют форму примерно эллиптической формы, 7–9 на 6–7 мкм , инамилоидные с выступающими апикулями (короткими заостренными выступами) у основания. Споровый отпечаток белый. Базидии . (спорообразующие структуры) лишены базальных зажимов [16] [17]
Основная часть гриба находится под землей, где слой нитей мицелия может простираться на большие расстояния. Они объединены в ризоморфы , которые у этого вида черные. [17] Тело гриба не является биолюминесцентным , но его мицелий светится в период активного роста. [18]
Хозяева и симптомы
[ редактировать ]Armillaria mellea обычно поражает лиственные и хвойные деревья . [19] сюда входят фруктовые сады, посаженные леса, виноградники, [20] и несколько травянистых растений. [21] Вывесок немного, а те, что существуют, зачастую трудно найти. Наиболее заметным признаком являются грибы медового цвета у основания зараженного растения. [22] Дополнительные признаки включают белый веерообразный мицелий и черные ризоморфы диаметром от 1/32 до 1/8 дюйма. [21] Обычно они не так заметны, поскольку возникают под корой и в почве соответственно. [21] Симптомы гораздо более многочисленны, включая замедление роста, отмирание ветвей, пожелтение листвы, [22] гнилая древесина у основания и/или корней, внешние язвы, растрескивание коры, кровоточащий стебель, увядание листьев, опадение листвы и быстрая смерть. [21] Увядание листьев, опадение листвы и отмирание происходят после разрушения камбия. [21]
Цикл заболевания
[ редактировать ]Armillaria mellea заражает обоих через базидиоспоры. [23] и проникновение ризоморфов в виды-хозяева [22] который может вырасти до 1 метра в год в длину [24] найти новую живую ткань для заражения. [23] Однако заражение живой ткани хозяина базидиоспорами происходит довольно редко. [21] Две базидиоспоры должны прорасти и слиться, чтобы стать жизнеспособными и образовать мицелий. [21] В конце лета и осенью Armillaria mellea дает грибы с выемчатыми жабрами, кольцом у основания шляпки и цветом от белого до золотистого. [19] Они не всегда появляются, [21] но когда они это делают, их можно найти как на живых, так и на мертвых деревьях у земли. [21] Эти грибы производят и выпускают базидиоспоры, созданные половым путем, которые разносятся ветром. [21] Это единственная спороносная фаза. Гриб зимует в виде ризоморф или вегетативного мицелия. [25] Зараженная древесина ослабляется за счет гниения корней и основания дерева после разрушения сосудистого камбия и подлежащей древесины. [21]
Среда
[ редактировать ]Armillaria mellea предпочитает влажную почву и более низкую температуру почвы. [21] но он также может выдерживать экстремальные температуры, такие как лесные пожары, благодаря защите почвы. [19] Он встречается во многих видах ландшафтов, включая сады, парки, виноградники, зоны выращивания деревьев и природные ландшафты. [21]
Распределение
[ редактировать ]Armillaria mellea широко распространена в северных умеренных зонах. Он был обнаружен в Северной Америке, Европе и Северной Азии, а также был завезен в Южную Африку. Гриб паразитически растет на большом количестве широколиственных деревьев. Плодоносит плотными гроздьями у основания стволов или пней. [26]
Экология
[ редактировать ]Деревья заражаются Armillaria mellea , когда ризоморфы, растущие через почву, сталкиваются с незараженными корнями. Альтернативно, когда зараженные корни вступают в контакт с незараженными, грибной мицелий может прорасти. Ризоморфы проникают в ствол, растут между корой и древесиной и вызывают гниение древесины, замедление роста и гибель. Деревья, которые уже находятся в состоянии стресса, с большей вероятностью подвергаются нападению, но здоровые деревья также могут быть заражены паразитами. Листва становится редкой и обесцвеченной, рост ветвей замедляется, а ветви могут отмирать. Когда на них нападают, пихта Дугласа , лиственница западная и некоторые другие хвойные деревья часто дают очень большой урожай шишек незадолго до гибели. Хвойные деревья также имеют тенденцию выделять смолу из зараженных участков, тогда как на широколиственных деревьях иногда появляются затонувшие язвы . Подозрение на корневую гниль армиллярий подтверждается ростом плодовых тел у основания ствола. [27]
В 1893 году американский миколог Чарльз Хортон Пек сообщил об обнаружении «абортированных» плодовых тел Armillaria , аналогично экземплярам Entoloma abortivum . Лишь в 1974 году Рой Уотлинг показал, что абортированные образцы включали клетки как Armillaria mellea , так и Entoloma abortivum . Он думал, что Армиллярия паразитирует на Энтоломе , что вполне правдоподобно, учитывая ее патогенное поведение. [28] Однако исследование 2001 года, проведенное Чедерпилцем, Волком и Бердсоллом, показало, что энтолома на самом деле была микропаразитом. Беловато-серые деформированные плодовые тела, известные как карпофороиды, возникли в результате E. abortivum гиф проникновения в армиллярию и нарушения ее нормального развития. [29]
Основная часть гриба находится под землей, где слой нитей мицелия может простираться на большие расстояния. Ризоморфы A. mellea зарождаются из мицелия в многоклеточные вершины ризоморф, которые представляют собой многоклеточные вегетативные органы, исключающие почву из внутренней части тканей ризоморфа. Ризоморфы распространяются по земле на гораздо большие расстояния, чем мицелий. Ризоморфы у этого вида черные. [17] Тело гриба не биолюминесцентно , но его мицелий и ризоморфы светятся в период активного роста. [18] A. mellea, производящая ризоморфы, паразитирует на древесных растениях многих видов, включая особенно кустарники, лиственные и вечнозеленые деревья. В одном примере A. mellea, распространившаяся ризоморфами с первоначально зараженного дерева, за 6 лет убила 600 деревьев в черносливовом саду. Каждое зараженное дерево соседствовало непосредственно с уже зараженным, распространение которого происходило ризоморфами через корни деревьев и почву. (Пайпер и Флетчер, 1903, Вашингтон. Возраст. Эксп. Сб. Но., 59: 1–14); цитируется в книге «Развитие ризоморфов A. mellea», доктор философии. диссертация Филипа Снайдера (1957), Гербарная библиотека Фарлоу, Гарвардский университет, 20 Divinity Ave., Кембридж, Массачусетс.
Управление
[ редактировать ]Существуют фунгициды или методы борьбы, которые убивают Armillaria mellea после заражения, не повреждая зараженное растение, но эти методы все еще изучаются. [30] Существуют методы, которые могут продлить жизнь растения и предотвратить его дальнейшее распространение. Лучший способ продлить жизнь растения – улучшить состояние хосты за счет дополнительного полива и внесения удобрений. [22] Чтобы предотвратить дальнейшее распространение, регулируйте полив, чтобы избежать дефицита воды, держите корневую шейку сухой, контролируйте возбудители дефолиации, удаляйте пни, вносите необходимые удобрения, избегайте физического повреждения корней и уплотнения почвы, а также не сажайте деревья, которые особенно восприимчивы к болезни, в места, где Armillaria mellea . была отмечена [21] Есть также некоторые свидетельства того, что может помочь биологический контроль с использованием грибов рода Trichoderma . Триходерма является хищником Armillaria mellea и часто встречается в древесной щепе. [21] Таким образом, измельчение или измельчение мертвых и зараженных корней сделает триходерму предпочтительной средой обитания и поможет ей размножаться. Соляризация также создаст идеальную среду обитания, поскольку сухая почва и более высокие температуры почвы предпочтительны для Trichoderma, но плохие условия для Armillaria mellea. [21]
Съедобность
[ редактировать ]
Гриб Armillaria mellea считается хорошим съедобным продуктом, хотя некоторые не предпочитают его, а жесткие стебли обычно исключаются. [15] Некоторые люди сообщали об «аллергических» реакциях, приводящих к расстройствам желудка. Некоторые авторы предлагают не собирать грибы с древесины различных деревьев, в том числе болиголова , конского каштана , эвкалипта и саранчи . [ нужна ссылка ] Возможно, коренные народы использовали их в медицинских целях в качестве слабительного средства . [31]
Грибы имеют вкус, который описывают как слегка сладкий и ореховый, а текстура варьируется от жевательной до хрустящей, в зависимости от способа приготовления. Пропаривание грибов перед употреблением устраняет горький вкус, присутствующий в некоторых экземплярах, и может уменьшить количество раздражителей желудочно-кишечного тракта. [32] По мнению одного гида, их необходимо готовить перед едой. [33] Сушка грибов сохраняет и усиливает их вкус, хотя восстановленные грибы, как правило, трудно есть. [34] Грибы также можно мариновать и жарить .
Химия
[ редактировать ]Из плодовых тел было выделено и идентифицировано несколько биологически активных соединений. 3β о тритерпенах -гидроксиглутин-5-ен, фриделан-2α,3β-диол и фриделин . В 2011 году сообщалось [35] Соединения индола включают триптамин , L- триптофан и серотонин . [36]
Гриб производит цитотоксические соединения, известные как меллеолиды. Меллеолиды получают из орселлиновой кислоты и протоиллудановых сесквитерпеновых спиртов путем этерификации. В геноме гриба был идентифицирован ген поликетидсинтазы, названный ArmB , который экспрессировался во время продукции меллеолида. Ген разделяет ок. Сходство 42% с геном синтазы орселлиновой кислоты ( OrsA ) у Aspergillus nidulans . Характеристика гена доказала, что он катализирует орсиллиновую кислоту in vitro. Это невосстанавливающая итеративная поликетидсинтаза 1 типа. Совместная инкубация свободной орселлиновой кислоты со спиртами и ArmB показала активность кросс-сочетания. Следовательно, фермент обладает активностью переэтерификации. Кроме того, существуют и другие вспомогательные факторы, которые, как предполагается, контролируют специфичность субстрата. [37] Кроме того, наблюдались модификации галогенов. Сверхэкспрессия аннотированных галогеназ (названных ArmH1-5 ) и характеристика последующих ферментов выявили во всех пяти ферментах хлорирование меллолида F. Реакции in vitro со свободными субстратами показали, что ферментам не требуются вспомогательные белки-переносчики для доставки субстрата. [38]
Важность
[ редактировать ]Armillaria mellea была зарегистрирована почти во всех штатах континентальной части США. [39] Это одна из наиболее распространенных причин гибели деревьев и кустарников как в естественных, так и в возделываемых человеком средах обитания, которая приводит к устойчивым и значительным потерям. [39]
Патогенез
[ редактировать ]Armillaria mellea заражает новых хозяев через ризоморфов. [22] [23] и базидиоспоры. [40] Базидиоспорам редко удается заразить новых хозяев, вместо этого они часто колонизируют древесные остатки. [21] однако ризоморфы могут вырасти до десяти футов в длину, чтобы найти нового хозяина. [23]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]
- ^ Jump up to: а б « Armillaria mellea (Vahl) П. Кумм., Руководство по грибоведению: 134, 1871» . МикоБанк . Международная микологическая ассоциация . Проверено 19 октября 2013 г.
- ^ Пек Ч. (1891). «Отчет ботаника (1890)». Годовой отчет Музея естественной истории штата Нью-Йорк . 44 : 117–87 (см. стр. 150).
- ^ Jump up to: а б с д и Барла Дж.Б. (1887). «Список грибов, недавно обнаруженных в департаменте Приморские Альпы». Бюллетень микологического общества Франции (на французском языке). 3 (2): 138–44.
- ^ Ча JY, Игараси Т (1995). «Заметка о Armillaria mellea subsp. nipponica subsp. Nov. в Японии». Миконаука . 36 (2): 143–6. дои : 10.1007/BF02268548 . S2CID 84793024 .
- ^ Калонже Ф.Д., Менезес де Секейра М. (2003). «Вклад в каталог хонго Мадейры (Португалия)». Бюллетень микологического общества Мадрида (на испанском языке). 27 : 277–308.
- ^ Росс-Дэвис А.Л., Ханна Дж.В., Ким М.С., Клопфенштейн Н.Б. (2012). «Достижения в области идентификации и филогении североамериканских видов Armillaria на основе ДНК с использованием гена фактора элонгации-1 альфа». Миконаука . 53 (2): 161–5. дои : 10.1007/s10267-011-0148-x . S2CID 83996766 .
- ^ Хеннингс П. (1895). «Грибы камеруненс I». Ботанические ежегодники по систематике, истории растений и географии растений (на немецком языке). 22 : 72–111 (см. с. 107).
- ^ Пек Ч. (1893). «Отчет ботаника (1892 г.)». Годовой отчет Музея естественной истории штата Нью-Йорк . 46 : 85–149 (см. с. 134).
- ^ Пек Ч. (1896). «Отчет ботаника (1894 г.)». Годовой отчет Музея естественной истории штата Нью-Йорк . 48 : 103–337 (см. стр. 265).
- ^ Jump up to: а б Жилле СС. (1874). Гименомицеты, или Описание всех грибов, растущих во Франции (на французском языке). Полет. 1. Алансон: Ч. Томас. п. 84.
- ^ Хеннингс П. (1900). «Муссонные грибы». Муссон 1 :1–38.
- ^ Карстен П.А. (1879). «Шляпочные грибы России, Финляндии и Скандинавского полуострова. Предыдущая часть: Пластинчатые грибы». Вклад в знание природы и людей Финляндии (на немецком языке). 32:22 .
- ^ Не поддерживается mycobank, который сообщаетAgaricus ulfureus Weinm. таксон.
- ^ Смит В.Г. (1908). Краткое описание британских базидиомицетов: описательный каталог рисунков и образцов из отдела ботаники Британского музея . Лондон, Великобритания: Попечители Британского музея, Лондон. п. 30 .
- ^ Jump up to: а б Дэвис, Р. Майкл; Соммер, Роберт; Менге, Джон А. (2012). Полевое руководство по грибам западной части Северной Америки . Беркли: Издательство Калифорнийского университета . стр. 134–135. ISBN 978-0-520-95360-4 . OCLC 797915861 .
- ^ Хвасс, Эльза; Хвасс, Ганс (1961). Грибы и поганки в цвете . Блэндфорд Пресс. п. 110. ИСБН 9780713701463 .
- ^ Jump up to: а б с Куо, Майкл (1 октября 2004 г.). « Armillaria mellea : Медовый гриб» . MushroomExpert.Com . Проверено 18 октября 2013 г.
- ^ Jump up to: а б Дежарден Д.Е., Оливейра А.Г., Стевани К.В. (2008). «Возвращение к биолюминесценции грибов». Фотохимические и фотобиологические науки . 7 (2): 170–82. CiteSeerX 10.1.1.1033.2156 . дои : 10.1039/b713328f . ПМИД 18264584 . S2CID 10637645 .
- ^ Jump up to: а б с «Армиллярия | Описание, виды, размер и факты» . Британская энциклопедия . Проверено 10 декабря 2020 г.
- ^ «Корневая болезнь армиллярия, стесненная корневая гниль» . Армиллярийная болезнь корней, стесненная корневая гниль . Проверено 29 апреля 2024 г.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д «Руководство по борьбе с корневой гнилью армилярии - UC IPM» . ipm.ucanr.edu . Проверено 10 декабря 2020 г.
- ^ Jump up to: а б с д и «Корневая болезнь армиллярии» . Садоводство Висконсина . Проверено 10 декабря 2020 г.
- ^ Jump up to: а б с д «Встреча 2011 года | Клональное и половое распространение Armillaria mellea в декоративном ландшафте» . www.apsnet.org . Проверено 10 декабря 2020 г.
- ^ Редферн, Д.Б. (декабрь 1973 г.). «Рост и поведение ризоморф Armillaria mellea в почве» . Труды Британского микологического общества . 61 (3): 569–IN16. дои : 10.1016/S0007-1536(73)80126-3 .
- ^ "Добро пожаловать" . id.elsevier.com . Проверено 10 декабря 2020 г.
- ^ Робертс П., Эванс С. (2011). Книга грибов . Чикаго, Иллинойс: Издательство Чикагского университета. п. 63. ИСБН 978-0-226-72117-0 .
- ^ Уильямс, RE; Шоу, CG; Варго, премьер-министр; Сайты, WH (1 апреля 1989 г.). «Корневая болезнь армиллярии» . Брошюра о лесных насекомых и болезнях 78 . Лесная служба Министерства сельского хозяйства США . Проверено 17 октября 2013 г.
- ^ Куо, Майкл (1 октября 2004 г.). « Энтолома абортивум » . MushroomExpert.Com . Проверено 19 октября 2013 г.
- ^ Чедерпильц Д.Л., Волк Т.Дж., Бердсолл Х.Х. младший (2001). «Полевые наблюдения и инокуляционные эксперименты для определения природы карпофороидов, связанных с Entoloma abortivum и Armillaria ». Микология . 93 (5): 841–51. дои : 10.2307/3761750 . JSTOR 3761750 .
- ^ Агин, Ольга; Мансилья, Дж. Педро; Сайнс, Мария Дж (март 2006 г.). «Выбор in vitro эффективного фунгицида против Armillaria mellea и борьба с белой корневой гнилью винограда в полевых условиях» . Наука борьбы с вредителями . 62 (3): 223–228. дои : 10.1002/ps.1149 . ISSN 1526-498X . ПМИД 16475239 .
- ^ Хольцер, Зепп (2010). Пермакультура Зеппа Хольцера: практическое руководство по мелкомасштабному интегративному сельскому хозяйству и садоводству . Анна Сапсфорд-Фрэнсис (1-е изд. на английском языке). Уайт-Ривер-Джанкшен, Вирджиния: паб Chelsea Green. ISBN 978-1-60358-370-1 . OCLC 694395083 .
- ^ АА.ВВ. (2012). «Полезная информация». У Франчески Ассизи (ред.). Грибы: руководство по предотвращению отравления (PDF) (на итальянском языке). Министерство здравоохранения и региона Ломбардия. п. 21 . Проверено 13 ноября 2018 г.
- ^ Филлипс, Роджер (2010). Грибы и другие грибы Северной Америки . Буффало, Нью-Йорк: Firefly Books. п. 42 . ISBN 978-1-55407-651-2 .
- ^ Куо М. (2007). 100 съедобных грибов . Анн-Арбор, Мичиган: Издательство Мичиганского университета. стр. 244–6 . ISBN 978-0-472-03126-9 .
- ^ Го WJ, Го SX (2011). «Тритерпен из Armillaria mellea ». Химия природных соединений . 46 (6): 995–6. дои : 10.1007/s10600-011-9809-4 . S2CID 189785379 .
- ^ Мушинска Б, Масланка А, Экерт Х, Сулковска-Зиая К (2011). «Анализ индольных соединений в плодовых телах Armillaria mellea ». Акта Полония Фармацевтика . 68 (1): 93–7. ПМИД 21485706 .
- ^ Лакнер и др., 2013.
- ^ Вик и др., 2015.
- ^ Jump up to: а б «Корневая болезнь Armillaria встречается во всех умеренных и тропических регионах Armillaria mellea заражает новых хозяев через ризоморфы и базидиоспоры. Базидиоспоры редко успешно заражают новых хозяев и вместо этого часто колонизируют древесные остатки, но ризоморфы, однако, могут вырасти до десять футов длиной, чтобы найти нового хозяина» . project.ncsu.edu . Архивировано из оригинала 02 марта 2021 г. Проверено 10 декабря 2020 г.
- ^ «Встреча 2011 года | Клональное и половое распространение Armillaria mellea в декоративном ландшафте» . www.apsnet.org . Проверено 10 декабря 2020 г.