Лейпомелес дорсата

Лейпомелес дорсата
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Членистоногие
Сорт:	Насекомое
Заказ:	Перепончатокрылые
Семья:	Веспиды
Подсемейство:	Полистина
Род:	Десерт из хлебобулочных изделий
Разновидность:	Л. дорсата
Биномиальное имя
	Лейпомелес дорсата ; ( Фабрициус , 1804 г.)

Leipomeles dorsata — неотропическая бумажная оса , обитающая в Центральной Америке и северной части Южной Америки . ^{[ 1 ]} Это эусоциальная оса с небольшой разницей между размножающимися и неразмножающимися самками. ^{[ 1 ]} Фактически, рабочие могут стать временными репродуктивными особями, если основные репродуктивные особи будут убиты, что позволит воспроизводству продолжаться до тех пор, пока основная репродуктивная популяция не восстановится. ^{[ 1 ]} В колонии циклически меняется соотношение основных репродуктивных самок и подчиненных репродуктивных самок, начиная с небольшого количества или отсутствия первичных репродуктивных самок и увеличиваясь до тех пор, пока не останутся только основные репродуктивные самки. ^{[ 1 ]}

Таксономия и филогения

Leipomeles dorsata — часть трибы Epiponini , группы неотропических эусоциальных ос. ^{[ 1 ]} Этот вид имеет сложную таксономическую историю. К этому виду были отнесены и другие виды, первый из которых был создан Фабрикусом в 1804 году. ^{[ 2 ]} Первоначальная классификация вида Polybia nana в 1912 году стала Leipomeles nana и в конечном итоге стала синонимом L. dorsata. ^{[ 2 ]} L. nana была младшим синонимом, а L. dorsata — старшим синонимом. ^{[ 2 ]} Однако с тех пор L. nana была реклассифицирована в отдельный вид Leipomeles spilogastra и больше не является синонимом L. dorsata. ^{[ 2 ]}

Описание и идентификация

Самки Leipomeles dorsata имеют разнообразную окраску: от каштанового до темно-коричневого. Оттенок обычно меняется с возрастом: по мере взросления особи становятся темнее. Однако у яйцекладущих самок иногда наблюдаются желтые узоры на голове и груди . ^{[ 1 ]} Брюшко . этого вида обычно имеет вытянутую ромбовидную форму, а крылья имеют приплюснутую полукруглую форму ^{[ 3 ]}

Идентификация гнезда

Гнезда Leipomeles dorsata сделаны из чрезвычайно тонкого материала, классифицируемого как бумага. ^{[ 4 ]} Эти гнезда могут иметь или не иметь черешок . ^{[ 3 ]} Если есть черешок, он покрыт липким веществом, которое защищает гнездо от муравьев , хищников, питающихся выводком . ^{[ 4 ]} Гнезда представляют собой серию гребней под листом, которые могут сливаться. ^{[ 4 ]} Обычно этот вид наносит цветную мякоть на внешнюю часть гнезда, что считается методом камуфляжа . ^{[ 3 ]}

Распространение и среда обитания

Leipomeles dorsata — неотропический вид, произрастающий в тропических лесах Центральной и Южной Америки . Они строят свои гнезда на нижней стороне больших листьев деревьев, что делает их чрезвычайно приспособленными к нише среды обитания тропических лесов. ^{[ 1 ]} В основном он встречается в низинных участках этих лесов на высоте от 50 до 500 м над уровнем моря. ^{[ 5 ]} Крупномасштабные морфологические исследования в основном опираются на коллекции из Коста-Рики. ^{[ 1 ]}

Цикл колонии

У этого вида отчетливый колониальный цикл: первичные яйцекладушки являются частью колонии только в течение ограниченного периода времени. ^{[ 1 ]} Репродуктивные особи L. dorsata состоят из первичных желтых яичных слоев и подчиненных коричневых слоев яиц. ^{[ 1 ]} У желтых самок яичники длиннее, чем у коричневых. ^{[ 1 ]} Вероятно, это связано с тем, что коричневые яйцекладушки являются бывшими рабочими осами, которые в колонии стали несушками яиц. ^{[ 1 ]} Все несушки желтых яиц принадлежат самкам старшего возраста, но в коричневых яйцекладках обычно присутствует смесь разных возрастов. ^{[ 1 ]} Это происходит, когда колония лишается желтых яичных отложений, коричневые рабочие получают сигнал о замене. ^{[ 1 ]} пример циклической олигогинии. ^{[ 6 ]} В конце концов, популяция более старых желтых яйцекладок восстанавливается, и рабочие агрессивно препятствуют тому, чтобы другие самки стали несушками. ^{[ 7 ]}

Поведение

Репродуктивное подавление

Когда популяция первичных яйцекладок высока, рабочие агрессивно подавляют воспроизводство других рабочих. Эта агрессия проявляется между товарищами по гнезду, отказывая в еде и физически кусая соперников. ^{[ 6 ]} Старшие зрелые первичные яйцекладушки будут подавлять размножение более молодой популяции коричневых яйцекладок. Однако, если колония начинает терять свои основные репродуктивные особи, то для нее будет выгодно, если подчиненные (коричневые) яйцекладки размножатся, и они будут это делать, поскольку они больше не подавляются желтыми яйцекладками. ^{[ 1 ]}

Коммуникация

Leipomeles dorsata маркируют следы во время миграции колонии, что довольно характерно для неотропических роящихся ос. ^{[ 8 ]} Разведчики будут волочить или тереть нижнюю часть своего тела о поверхности, например листья, на пути миграции. ^{[ 8 ]} Однако уникальность L. dorsata заключается в том, что у нее отсутствует орган Ричарда, который обычно связан с выработкой феромонов у других видов, демонстрирующих такое поведение. ^{[ 8 ]}

Брачное поведение

Как и в случае с большинством ос Epiponini , репродуктивные особи остаются в гнезде, поэтому самцам приходится находить путь в гнездо для спаривания. ^{[ 9 ]} Способность самцов находить потенциальных партнеров объясняется тем, что они патрулируют в поисках партнеров и следуют за феромонами миграции колонии , которые были заложены разведчиками, к новым местам гнездования. ^{[ 9 ]} Фактически, самцы были замечены в колониях L. dorsata уже в первый день строительства гнезда. ^{[ 8 ]} Кроме того, самцов могут привлечь собственные феромоны репродуктивных особей внутри гнезда, и они используют их, чтобы проникнуть в гнездо для спаривания. ^{[ 9 ]}

Родственный отбор

Конфликт рабочей королевы

Leipomeles dorsata — это вид, у которого нет маток как таковых, а есть несколько яйцекладок, отвечающих за размножение. ^{[ 1 ]} Степень специализации этих яйцекладок для размножения зависит от того, насколько функциональны их яичники. У этого вида наблюдались четыре типа яичников: отсутствие ооцитов , незрелые ооциты , хорошо развитые ооциты по крайней мере с одним зрелым ооцитом и несколько хорошо развитых и полностью зрелых ооцитов . ^{[ 1 ]} Самки с более зрелыми репродуктивными органами добиваются большего репродуктивного успеха, поскольку они более специализированы; в тех случаях, когда есть как коричневые рабочие яйцекладки с третьим репродуктивным рисунком, так и желтые репродуктивные особи с четвертым репродуктивным рисунком, желтые самки превосходят по производительности и вытесняют коричневых. ^{[ 1 ]} Однако если желтых самок нет, то коричневые рабочие могут нести единоличную ответственность за воспроизводство колонии.

История жизни

Выживаемость колонии

Leipomeles dorsata обладает рядом качеств, которые обеспечивают высокую выживаемость колоний. Главное их качество – циклическая олигогиния. ^{[ 1 ]} Это позволяет рабочим временно заменять яйцекладушек, когда яйцекладок мало или совсем нет, что позволяет популяции выжить в период высокой смертности яйцекладок. ^{[ 1 ]} Также выживаемости колонии способствует способность самцов Epiponini находить гнезда с девственными самками. ^{[ 9 ]} Это гарантирует, что совокупление может происходить в колониях, где произошла потеря репродуктивных особей, что гарантирует репродуктивный успех колонии. ^{[ 9 ]}

Камуфляж

Leipomeles dorsata строит свои гнезда таким образом, чтобы маскировать их от позвоночных хищников . ^{[ 10 ]} Они выбирают нависающий лист и строят под ним гнездо так, чтобы оно было скрыто, а затем приступают к созданию конверта , имитирующего цвет и узор листьев, окружающих гнездо. ^{[ 10 ]} Эта мимикрия возникает в результате добавления цветной листовой мякоти. Осы жуют листья на окружающем дереве, а затем наносят полученную смесь на внешнюю сторону гнезда. ^{[ 3 ]}

Взаимодействие с другими видами

Хищники и хищничество

Leipomeles dorsata , как и другие бумажные осы, в основном питаются насекомыми и другими членистоногими , которых они находят в поисках пищи. ^{[ 5 ]} Основными хищниками L. dorsata , как и других неотропических бумажных ос, являются муравьи и птицы, питающиеся разнообразными насекомыми. ^{[ 5 ]} В частности, армейские муравьи представляют серьезную угрозу для бумажных ос в тропиках, а гнезда и поведение эволюционировали как способ борьбы с этим давлением хищников; в случае L. dorsata это проявляется в химической защите, описанной ниже. ^{[ 5 ]}

Оборона

В случае L. dorsata защита скорее пассивная, чем активная. гнезда Черешки покрыты липким веществом, которое защищает гнездо и находящуюся внутри личинку от муравьев. ^{[ 4 ]} Эта защита, возможно, является причиной того, что самки этого вида чрезвычайно послушны. ^{[ 1 ]} У многих видов, использующих этот метод, небольшой размер ос требует альтернативных систем защиты, а не агрессии. Другие примеры включают химическую защиту и большое количество взрослых, находящихся на начальной стадии. ^{[ 11 ]}

Ссылки

^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в Нолл, Фернандо Б; Гомес, Бруно; Лима, Александр, Колорадо; Матеус, Сидней; Венцель, Джон В. (2010). «Касты неотропической социальной осы Leipomeles dorsata (Fabricius) (Hymenoptera: Vespidae): окно для рабочих, достигающих нового статуса в колонии» . Неотропическая энтомология . 39 (4): 549–554. дои : 10.1590/S1519-566X2010000400013 . hdl : 11449/22433 . ПМИД 20877990 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Карпентер, Джеймс М. (1999). «Таксономические заметки о бумажных осах (Hymenoptera, Vespidae, Polistinae)». Новитаты Американского музея (3259): 1–44. hdl : 2246/3095 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Карпентер, Джеймс М. (2004). «Синонимия рода Marimbonda Richards, 1978 с Leipomeles Möbius, 1856 (Hymenoptera, Vespidae, Polistinae) и новый ключ к родам бумажных ос Нового Света» . Американский музей Novitates (3465): 1–16. doi : 10.1206/0003-0082(2004)465<0001:sotgmr>2.0.co;2 . HDL : 2246/2775 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Шреммер, Ф (1983). «Гнездо неотропической осы Leipomeles dorsata . Вклад в знание архитектуры гнезд общественных ос (Vespidae, Polistinae, Polybiini)» [Гнездо неотропной полистовой осы Leipomeles dorsata . Вклад в архитектуру гнезд социальных полистиновых ос (Vespidae, Polistinae, Polybiini). Зоологический вестник . 211 : 95–107.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Кумар, Анджали; Лонгино, Джон Т.; Колвелл, Роберт К.; О'Доннелл, Шон (2009). «Высотные закономерности разнообразия и численности эусоциальных бумажных ос (Vespidae) в Коста-Рике» . Биотропика . 41 (3): 338–346. Бибкод : 2009Биотр..41..338К . дои : 10.1111/j.1744-7429.2008.00483.x .
^ Перейти обратно: ^а ^б Рождение, ФС; Таннуре-Насименто, IC; Зукки, Р. (2004). «Поведенческие медиаторы циклической олигогинии у амазонской осы-родительницы Asteloeca ujhelyii (Vespidae, Polistinae, Epiponini)». Социальные насекомые . 51 (1): 17–23. дои : 10.1007/s00040-003-0696-y . S2CID 33879900 .
^ Байо, Марио V; Нолл, Фернандо Б; Зукки, Роналду (2003). «Различия в форме, а не в размерах между кастами осы-основателя неотропического роя Metapolybia docilis (Hymenoptera: Vespidae, Epiponini)» . Эволюционная биология BMC . 3 (1): 10. дои : 10.1186/1471-2148-3-10 . ПМК 165425 . ПМИД 12744727 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Вест-Эберхард, MJ (1982). «Природа и эволюция роения тропических социальных ос (Vespidae, Polistinae, Polybiini)». Материалы международного симпозиума по общественным насекомым в тропиках .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Чаваррия Писарро, Лаура; Нолл, Фернандо (2014). «Самцы неотропических социальных ос (Vespidae, Polistinae, Epiponini) узнают колонии с девственными самками» . Журнал исследований перепончатокрылых . 38 : 135–139. дои : 10.3897/jhr.38.7763 . hdl : 11449/112933 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Росс, Кеннет Г.; Мэтьюз (1991). Социальная биология ос . Издательство Корнельского университета. п. 233.
^ Камазин, Скотт (2001). Самоорганизация в биологических системах . Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. п. 410.

Внешние ссылки

Профиль Фернандо Нолла Research Gate (большая работа над Эпипонини ): https://www.researchgate.net/profile/Fernando_Noll/publications
Страница Энциклопедии жизни: http://eol.org/pages/30391310/overview.

[:0-1] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в Нолл, Фернандо Б; Гомес, Бруно; Лима, Александр, Колорадо; Матеус, Сидней; Венцель, Джон В. (2010). «Касты неотропической социальной осы Leipomeles dorsata (Fabricius) (Hymenoptera: Vespidae): окно для рабочих, достигающих нового статуса в колонии» . Неотропическая энтомология . 39 (4): 549–554. дои : 10.1590/S1519-566X2010000400013 . hdl : 11449/22433 . ПМИД 20877990 .

[:1-2] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Карпентер, Джеймс М. (1999). «Таксономические заметки о бумажных осах (Hymenoptera, Vespidae, Polistinae)». Новитаты Американского музея (3259): 1–44. hdl : 2246/3095 .

[:7-3] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Карпентер, Джеймс М. (2004). «Синонимия рода Marimbonda Richards, 1978 с Leipomeles Möbius, 1856 (Hymenoptera, Vespidae, Polistinae) и новый ключ к родам бумажных ос Нового Света» . Американский музей Novitates (3465): 1–16. doi : 10.1206/0003-0082(2004)465<0001:sotgmr>2.0.co;2 . HDL : 2246/2775 .

[:2-4] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Шреммер, Ф (1983). «Гнездо неотропической осы Leipomeles dorsata . Вклад в знание архитектуры гнезд общественных ос (Vespidae, Polistinae, Polybiini)» [Гнездо неотропной полистовой осы Leipomeles dorsata . Вклад в архитектуру гнезд социальных полистиновых ос (Vespidae, Polistinae, Polybiini). Зоологический вестник . 211 : 95–107.

[:5-5] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Кумар, Анджали; Лонгино, Джон Т.; Колвелл, Роберт К.; О'Доннелл, Шон (2009). «Высотные закономерности разнообразия и численности эусоциальных бумажных ос (Vespidae) в Коста-Рике» . Биотропика . 41 (3): 338–346. Бибкод : 2009Биотр..41..338К . дои : 10.1111/j.1744-7429.2008.00483.x .

[:8-6] Перейти обратно: ^а ^б Рождение, ФС; Таннуре-Насименто, IC; Зукки, Р. (2004). «Поведенческие медиаторы циклической олигогинии у амазонской осы-родительницы Asteloeca ujhelyii (Vespidae, Polistinae, Epiponini)». Социальные насекомые . 51 (1): 17–23. дои : 10.1007/s00040-003-0696-y . S2CID 33879900 .

[7] Байо, Марио V; Нолл, Фернандо Б; Зукки, Роналду (2003). «Различия в форме, а не в размерах между кастами осы-основателя неотропического роя Metapolybia docilis (Hymenoptera: Vespidae, Epiponini)» . Эволюционная биология BMC . 3 (1): 10. дои : 10.1186/1471-2148-3-10 . ПМК 165425 . ПМИД 12744727 .

[:3-8] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Вест-Эберхард, MJ (1982). «Природа и эволюция роения тропических социальных ос (Vespidae, Polistinae, Polybiini)». Материалы международного симпозиума по общественным насекомым в тропиках .

[:4-9] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Чаваррия Писарро, Лаура; Нолл, Фернандо (2014). «Самцы неотропических социальных ос (Vespidae, Polistinae, Epiponini) узнают колонии с девственными самками» . Журнал исследований перепончатокрылых . 38 : 135–139. дои : 10.3897/jhr.38.7763 . hdl : 11449/112933 .

[:6-10] Перейти обратно: ^а ^б Росс, Кеннет Г.; Мэтьюз (1991). Социальная биология ос . Издательство Корнельского университета. п. 233.

[11] Камазин, Скотт (2001). Самоорганизация в биологических системах . Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. п. 410.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]