Опубликовано

Эльдонииды или эльдониоиды — вымершая клада загадочных дискообразных животных, которые жили в раннем и среднем палеозое ( от кембрия до девона ). Для них характерно «медузоидное» ( медузообразное ) тело с формой неглубокого купола, открывающегося внизу к смещенному рту, дополненному нитевидными щупальцами. ^{[ 1 ]} Внутри они имеют характерную С-образную полость, окружающую кишку, а также полые радиальные (расходящиеся) структуры, расположенные вокруг центрального кольцевого канала. Большинство эльдониид имеют мягкое тело и могут сохраняться только в лагерштеттенах , но некоторые виды могли содержать минерализованные отложения. ^{[ 2 ]}^{[ 3 ]} Исторически родство эльдониид было загадочным; недавно их оценили как камброернид вторичноротых . ^{[ 4 ]}^{[ 5 ]} Их образ жизни до сих пор остается нерешенным вопросом; некоторые авторы реконструируют элдониид как свободно плавающих планктонных хищников, похожих на медуз, ^{[ 1 ]} в то время как другие утверждают, что они были пассивными детритофагами , проводившими большую часть своей жизни на морском дне. ^{[ 3 ]}

Классификация

Элдонииды имеют часто меняющийся видовой состав , и их отношение к другим животным вызывает споры. Некоторые авторы утверждали, что они представляют собой ранних голотурий ( трепангов ), другие подчеркивали их сходство с лофофоратами (подгруппа лофотрохозой с реснитчатыми щупальцами, известными как лофофоры ). ^{[ 3 ]}^{[ 1 ]} В 2010 году элдонииды были объединены с двумя другими необычными кембрийскими родами: Herpetogaster и Phlogites . Вместе они составляют камброерниды, неформальную кладу. Камброерниды, вероятно, являются вторичноротыми, в частности, стеблевой или кроновой группы, амбулакрариями родственными иглокожим и полухордовым . ^{[ 4 ]}^{[ 5 ]}

Eldoniidae — семейство , впервые созданное на основе Eldonia , дискообразной окаменелости, названной в 1911 году. Eldonia была одним из многих загадочных животных с мягким телом, обнаруженных в кембрийских сланцах Берджесс в Канаде. ^{[ 2 ]} Он также является основным компонентом позднеордовикской биоты Тафилальт в Марокко . Элдонию первоначально приняли за сцифозоя (медузу), и она была не единственным членом группы, первоначально ошибочно идентифицированной как книдарий . Другие включают Vellumbrella (ошибочно принятую за медузу), Discophyllum (ошибочно принятую за коралл ) и Paropsonema (ошибочно принятую за медузообразное морпитоидное гидрозойное животное ). ^{[ 6 ]} К элдониидам в широком определении относятся также ротадиски , ^{[ 3 ]} Стеллостомиты , ^{[ 1 ]} Параротадиск , ^{[ 1 ]} и Сепут . ^{[ 7 ]} Чэнцзян биоты из Pararotadiscus guizhouensis Stellostomites eumorphus из и Rotadiscus grandis провинции , а Юньнань происходит формации Кайли происходят в Гуйчжоу . ^{[ 8 ]}

Дзик (1989) назвал класс Eldonioidea, включив в него «велумбреллид» (т.е. эльдониид) и бокаловидное кембрийское животное Dinomischus . Eldonioidea далее разделилась на отряды Dinomischida (содержащие только Dinomischus ) и Vellumbrellida. Последний отряд разделился на Eldoniidae и Rotadiscidae. ^{[ 9 ]} Большинство последующих авторов сомневаются в тесном родстве Dinomischus с элдониидами. В результате «Эльдониоид» и «Эльдониид» использовались во многих недавних публикациях как синонимы. Некоторые авторы относят ротадисциды и посткембрийские «паропсонемиды» к неформальным группам внутри Eldoniidae. ^{[ 1 ]}^{[ 4 ]} в то время как другие сохраняют ротадисциды и «паропсонемиды» как отдельные семейства элдониоидов. ^{[ 8 ]}^{[ 5 ]}

Анатомия

Базовый план тела элдониоида ориентирован на два круглых диска, скрепленных вместе, с внутренними органами между ними. ^{[ 1 ]} Вентральный (нижний) диск вогнут снизу, а дорсальный (верхний) выпуклый сверху, что придает телу куполообразный профиль. Край тела гладкий, хотя край может слегка загибаться внутрь под брюшным диском. Заполнение осадками или различия в сохранности позволяют отличить полые внутренние структуры от твердых листов ткани внутри тела. ^{[ 1 ]}

Структуры дисков

Вентральный диск действует как платформа для многочисленных удлиненных внутренних структур, расположенных радиально. ^{[ 1 ]}^{[ 4 ]}^{[ 6 ]} Эти узкие структуры, известные как «радиальные мешочки». ^{[ 2 ]}^{[ 1 ]} (также «радиальные доли» ^{[ 8 ]} или «внутренние доли» ^{[ 8 ]}), скорее всего, представляли собой полые полости. Они являются одними из наиболее заметных особенностей большинства окаменелостей. Мешки отделены друг от друга тонкими связочными стенками, называемыми « перегородками » или « мезентериями ». ^{[ 1 ]} У большинства видов элдониид каждый радиальный мешок раздваивается (делится на две части) вблизи края диска. ^{[ 1 ]} Радиальные мешочки утончаются к центру диска, но не сходятся в одной точке. Вместо этого они пересекаются с небольшой кольцевидной полостью или каналом в центральной части вентрального диска. ^{[ 1 ]} Радиальные мешочки и кольцевая полость, вероятно, были заполнены жидкостью, что напоминало гидростатический скелет. ^{[ 4 ]} или (менее вероятно) ^{[ 1 ]}^{[ 4 ]} , подобная иглокожим водная сосудистая система . ^{[ 2 ]}

Дорсальный диск обычно более жесткий и устойчив к деформации, чем вентральный. У некоторых таксонов дорсальный диск орнаментирован одной или несколькими неправильными концентрическими (кольцеобразными) морщинами, которые могут быть линиями роста или артефактами сжатия. ^{[ 2 ]}^{[ 3 ]}^{[ 1 ]}^{[ 4 ]}^{[ 7 ]}^{[ 8 ]} По некоторым интерпретациям, у некоторых ротадискцидов часть дорсального диска украшают также радиальные гребни, морщины или бороздки. ^{[ 3 ]}^{[ 7 ]}^{[ 8 ]} «Паропсонемиды» имеют еще более сложные спинные диски, сочетающие радиальную и концентрическую орнаментацию на высоком уровне детализации. ^{[ 7 ]}^{[ 8 ]} У Eldonia и Stellostomites дорсальный диск, по-видимому, имеет радиальные внутренние структуры, имитирующие радиальные мешочки над вентральным диском. Дорсальный диск интерпретируется как почти полностью твердый, а расходящиеся структуры идентифицируются как очень тонкие трубчатые каналы. Это противоположно тому, что наблюдается на вентральном диске, который имеет пропорционально более крупные радиальные полости и тонкие твердые перегородки. ^{[ 1 ]}

Полость тела

У большинства элдониоидов центр тела твердый, но у других видов имеется жесткая центральная полость, сужающаяся к вентральному или спинному диску. ^{[ 2 ]}^{[ 3 ]}^{[ 1 ]} Все элдониоиды имеют толстый, легко узнаваемый спиральный мешочек, окружающий середину тела. Свернутый мешок представляет собой полость в форме подковы, которая изгибается вправо (по часовой стрелке) от рта к анусу . ^{[ 2 ]}^{[ 3 ]}^{[ 1 ]}^{[ 4 ]}^{[ 6 ]} Он покрывает пищеварительный канал (кишечник), который тоньше и его труднее различить у большинства окаменелостей. У наиболее хорошо сохранившихся эльдониид кишечник можно разделить на три отдела: пищевод или глотку (спереди), желудок (средний) и кишечник (сзади). ^{[ 2 ]}^{[ 1 ]}^{[ 4 ]} Желудок обычно является самой широкой частью кишечника, а окружающая его часть извитого мешка окрашена в темный цвет. ^{[ 2 ]} Рот и анус расположены близко друг к другу и открываются через брюшной диск. ^{[ 1 ]}

Кормление щупалец

Небольшое количество околоротовых питающихся щупалец выступают из области рта. Их основная форма — кустообразная, с парой основных стержней, которые отделяются друг от друга и делятся дальше на более мелкие нити. ^{[ 3 ]}^{[ 1 ]}^{[ 4 ]} Некоторые авторы называли околоротовые щупальца « лофофорами » — термин, используемый для обозначения полых нитевидных щупалец лофофоратов, таких как брахиоподы и мшанки . ^{[ 2 ]}^{[ 3 ]}^{[ 1 ]} У Rotadiscus к основанию щупалец прикрепляется пара плотно скрученных спиральных структур. Эти структуры закрывали отверстие, называемое целомопором, которое наблюдается у современных амбулакрарей. Rotadiscus помогает установить гомологию между целомопором и дополнительными глоточными отверстиями, имеющимися у оболочников и головохордовых , а также частью гипофиза позвоночных . Более того, это позволяет предположить, что щупальца развиваются из выростов целома (полости тела), больше сходных с амбулакрариями, чем с лофофоратами. Дальнейшее сходство включает отделение щупалец изо рта и их сужающуюся структуру. ^{[ 5 ]}

Таксономия

Eldonioidea (= Eldoniidae sensu lato )
- Eldoniidae в строгом смысле слова
  - Эльдония : средний кембрий-поздний ордовик Канады ( Британская Колумбия ), США ( Юта ), России и Марокко.
  - Стеллостомиты (иногда считаются разновидностью Eldonia ): ранний кембрий Китая (Юньнань)
- Ротадисциды
  - Pararotadiscus (ранее считавшийся разновидностью Rotadiscus ): средний кембрий Китая (Гуйчжоу)
  - Rotadiscus : от раннего до среднего кембрия Китая (Юньнань) и Польши.
  - Сепут ? : ордовик Ирландии.
  - Веллумбрелла ? : от раннего до среднего кембрия Польши.
  - Безымянный таксон, похожий на Pararotadiscus, из раннекембрийских сланцев залива Эму в Австралии. ^{[ 8 ]}
- « Паропсонемиды »
  - Дискофиллум : ордовик США ( Нью-Йорк ).
  - Паропсонема : силур-девон США (Нью-Йорк) и Австралии.

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v Чжу, Мао-Янь; Чжао, Юань-Лонг; Чен, Цзюнь-Юань (01 марта 2002 г.). «Ревизия кембрийских дискоидных животных Stellostomites eumorphus и Pararotadiscus guizhouensis из Южного Китая» . Геобиос . 35 (2): 165–185. Бибкод : 2002Geobi..35..165Z . дои : 10.1016/S0016-6995(02)00025-6 . ISSN 0016-6995 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Чен, Цзюнь-юань; Чжу, Мао-янь; Чжоу, Гуй-цин (1995). «Раннекембрийский медузиформный многоклеточный организм Eldonia из Чэньцзянского лагерштетте» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 40 (3): 213–244.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Дзик, Ежи; Юаньлун, Чжао; Маоянь, Чжу (1997). «Образ жизни среднекембрийского эльдониоидного лофофората Rotadiscus » (PDF) . Палеонтология . 40 (2): 385–396.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Кэрон, Дж.; Конвей Моррис, С.; Шу, Д.; Соарес, Д. (2010). Соарес, Дафна (ред.). «Окаменелости щупалец из кембрия Канады (Британская Колумбия) и Китая (Юньнань) интерпретируются как примитивные вторичноротые» . ПЛОС ОДИН . 5 (3): e9586. Бибкод : 2010PLoSO...5.9586C . дои : 10.1371/journal.pone.0009586 . ПМЦ 2833208 . ПМИД 20221405 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Ли, Юйцзин; Данн, Фрэнсис С.; Мердок, Дункан Дж. Э.; Го, Цзинь; Рахман, Имран А.; Конг, Пейюнь (10 мая 2023 г.). «Кембрийские амбулакрарии стволовой группы и природа предков вторичноротых» . Современная биология . дои : 10.1016/j.cub.2023.04.048 . ПМИД 37167976 . S2CID 258592223 . Проверено 11 мая 2023 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Хагадорн, Джеймс В.; Оллмон, Уоррен Д. (01 января 2019 г.). «Палеобиология трехмерно сохранившейся паропсонемиды из девона Нью-Йорка» . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . Исследования в честь профессора Дэвида Дж. Боттьера. 513 : 208–214. Бибкод : 2019PPP...513..208H . дои : 10.1016/j.palaeo.2018.08.007 . ISSN 0031-0182 . S2CID 133683311 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д МакГэванн, Брендан Генри; Мюррей, Джон (2010). «Неминерализованные дискоидные окаменелости из ордовикской формации Бардахессиах, графство Тайрон, Ирландия». Ирландский журнал наук о Земле . 28 : 1–12. дои : 10.3318/IJES.2010.28.1 . hdl : 10395/2407 . JSTOR 25780702 . S2CID 129593969 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Шредер, Натали И.; Патерсон, Джон Р.; Брок, Гленн А. (2018). «Эльдониоиды с соответствующими окаменелостями из сланцевого консервата-Лагерштетте в заливе Эму нижнего кембрия в Южной Австралии» . Журнал палеонтологии . 92 (1): 80–86. Бибкод : 2018JPal...92...80S . дои : 10.1017/jpa.2018.6 . ISSN 0022-3360 . S2CID 197586878 .
^ Дзик, Ежи (1991). «Соответствуют ли ископаемые свидетельства традиционным взглядам на филогению ранних многоклеточных животных?» (PDF) . В Симонетте, AM; Конвей Моррис, С. (ред.). Ранняя эволюция Metazoa и значение проблемных таксонов . Оксфорд: Кларендон Пресс. стр. 47–56.

[:3-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v Чжу, Мао-Янь; Чжао, Юань-Лонг; Чен, Цзюнь-Юань (01 марта 2002 г.). «Ревизия кембрийских дискоидных животных Stellostomites eumorphus и Pararotadiscus guizhouensis из Южного Китая» . Геобиос . 35 (2): 165–185. Бибкод : 2002Geobi..35..165Z . дои : 10.1016/S0016-6995(02)00025-6 . ISSN 0016-6995 .

[:0-2] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Чен, Цзюнь-юань; Чжу, Мао-янь; Чжоу, Гуй-цин (1995). «Раннекембрийский медузиформный многоклеточный организм Eldonia из Чэньцзянского лагерштетте» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 40 (3): 213–244.

[:2-3] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Дзик, Ежи; Юаньлун, Чжао; Маоянь, Чжу (1997). «Образ жизни среднекембрийского эльдониоидного лофофората Rotadiscus » (PDF) . Палеонтология . 40 (2): 385–396.

[Caron2010-4] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Кэрон, Дж.; Конвей Моррис, С.; Шу, Д.; Соарес, Д. (2010). Соарес, Дафна (ред.). «Окаменелости щупалец из кембрия Канады (Британская Колумбия) и Китая (Юньнань) интерпретируются как примитивные вторичноротые» . ПЛОС ОДИН . 5 (3): e9586. Бибкод : 2010PLoSO...5.9586C . дои : 10.1371/journal.pone.0009586 . ПМЦ 2833208 . ПМИД 20221405 .

[li2023-5] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Ли, Юйцзин; Данн, Фрэнсис С.; Мердок, Дункан Дж. Э.; Го, Цзинь; Рахман, Имран А.; Конг, Пейюнь (10 мая 2023 г.). «Кембрийские амбулакрарии стволовой группы и природа предков вторичноротых» . Современная биология . дои : 10.1016/j.cub.2023.04.048 . ПМИД 37167976 . S2CID 258592223 . Проверено 11 мая 2023 г.

[:1-6] Jump up to: ^а ^б ^с Хагадорн, Джеймс В.; Оллмон, Уоррен Д. (01 января 2019 г.). «Палеобиология трехмерно сохранившейся паропсонемиды из девона Нью-Йорка» . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . Исследования в честь профессора Дэвида Дж. Боттьера. 513 : 208–214. Бибкод : 2019PPP...513..208H . дои : 10.1016/j.palaeo.2018.08.007 . ISSN 0031-0182 . S2CID 133683311 .

[:5-7] Jump up to: ^а ^б ^с ^д МакГэванн, Брендан Генри; Мюррей, Джон (2010). «Неминерализованные дискоидные окаменелости из ордовикской формации Бардахессиах, графство Тайрон, Ирландия». Ирландский журнал наук о Земле . 28 : 1–12. дои : 10.3318/IJES.2010.28.1 . hdl : 10395/2407 . JSTOR 25780702 . S2CID 129593969 .

[:4-8] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Шредер, Натали И.; Патерсон, Джон Р.; Брок, Гленн А. (2018). «Эльдониоиды с соответствующими окаменелостями из сланцевого консервата-Лагерштетте в заливе Эму нижнего кембрия в Южной Австралии» . Журнал палеонтологии . 92 (1): 80–86. Бибкод : 2018JPal...92...80S . дои : 10.1017/jpa.2018.6 . ISSN 0022-3360 . S2CID 197586878 .

[9] Дзик, Ежи (1991). «Соответствуют ли ископаемые свидетельства традиционным взглядам на филогению ранних многоклеточных животных?» (PDF) . В Симонетте, AM; Конвей Моррис, С. (ред.). Ранняя эволюция Metazoa и значение проблемных таксонов . Оксфорд: Кларендон Пресс. стр. 47–56.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]