Екатерина

Екатерина
Американский Рубиспот
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Членистоногие
Сорт:	Насекомое
Заказ:	Одоната
Подотряд:	Зигоптера
Семья:	Калоптеригиды
Подсемейство:	Гетеринины
Род:	Екатерина Хаген в Селисе, 1853 г.

Hetaerina — род стрекоз ​ семейства Calopterygidae . Их широко называют рубиновыми пятнами из-за темно-красных оснований крыльев самцов. Название от древнегреческого : ἑταίρα ( гетера ), куртизанка . H. rudis , гватемальская красная пятнистость, считается уязвимым и занесен в Красный список МСОП.

Обзор

кладистика

Один только род Hetaerina включает около 40 видов в различных средах обитания по всей Америке. Недавний филогенетический анализ подсемейства Heterininae позволяет предположить, что роды Mneserate и Ormenophlebia на самом деле расположены внутри родственного им рода Hetaerina . что объясняет путаницу видов в ранних исследованиях Мнесарете и Гетерины .

Таксономия

В настоящее время род включает следующие виды:

• Hetaerina amazonica Sjöstedt, 1918 г.
• Hetaerina americana (Fabricius, 1798) - американская Rubyspot.
• Hetaerina auripennis (Бурмейстер, 1839 г.)
• Гетерина аврора Рис, 1918 г.
• Hetaerina Brightwelli (Кирби, 1823 г.)
• Коробка Гетерины (Друри, 1773 г.)
• Hetaerina Calverti (Vega-Sánchez et al., 2020) – загадочное рубиновое пятно.
• Гетерина капиталис Селис, 1873 г.
• Пруд Гетерины Калверт, 1909 год.
• Hetaerina curentata (Rambur, 1842) Горная рубиновая пятнистость.
• Hetaerina curvicauda Garrison, 1990 – рубиновая пятнистость с крючковатым кончиком.
• Гетерина дуплекс Селис, 1869 г.
• Hetaerina erythrokalamus Гаррисон, 1990 г.
• Hetaerina flavipennis Гаррисон, 1990 г.
• Hetaerina fuscoguttata Selys, 1878 г.
• Гетерина галларди Мачете, 1989 г.
• Гетерина геба Селис, 1853 г.
• Гетерина индепренса Гаррисон, 1990 г.
• Hetaerina infecta Калверт, 1901 г.
• Hetaerina laesa Hagen в Селисе, 1853 г.
• Hetaerina longipes Hagen в Селисе, 1853 г.
• Hetaerina majuscula Selys, 1853 г.
• Гетерина мединай Раценис, 1968 г.
• Гетерина Мендези Юрзица, 1982 г.
• Hetaerina miniata Selys, 1879 г.
• Hetaerina moribunda Hagen в Селисе, 1853 г.
• Hetaerina mortua Hagen в Селисе, 1853 г.
• Гетерина убита Хагеном в Селисе, 1853 г.
• Hetaerina pilula Calvert, 1901 г.
• Hetaerina proxima Selys, 1853 г.
• Гетерина розовая Селис, 1853 г.
• Hetaerina rudis Calvert, 1901 - рубиновое пятно из Гватемалы.
• Hetaerina sanguinea Selys, 1853 г.
• Hetaerina sempronia Hagen в Селисе, 1853 г.
• Hetaerina simplex Селис, 1853 г.
• Hetaerina titia (Drury, 1773) - дымчато-рубиновая.
• Hetaerina vulnerata Hagen в Селисе, 1853 г. - каньон рубиспот.
• Гетерина Вестфалли Раценис, 1968 год.

• 
  Хайленд рубипятнистый ( H. cruentata ) самка
  гватемальский
• 
  Х. тяжело ранен
  Южная Амазонка, Бразилия

среда обитания

Виды Hetaerinae в основном обитают в ручьях и реках. демонстрируя самый высокий уровень разнообразия в тропических регионах Южной Америки. Большинство видов произрастают в тропических и субтропических регионах Южной и Центральной Америки, и только H. americana , H. titia и H. vulnerata обитают севернее Мексики. Рубиспоты, как и все стрекозы , являются визуальными хищниками, которые предпочитают солнечную среду для поимки добычи, а также для передачи социальных сигналов.

Х. американская самец

Морфология и общий жизненный цикл

У рубипятнистых стрекоз есть две стадии развития. Первая — личиночная стадия, которая в основном занята питанием до достижения половой зрелости. Затем следует стадия наземной взрослой особи, которая полностью посвящена размножению. Взрослая стадия рубиновых пятен имеет заметный половой диморфизм . Самцы гетерин крупнее самок. и имеют переливающиеся металлические тела с характерными красными пятнами на крыльях. В целом самок Hetaerinae бледно-коричневые крылья и тела с загадочным рисунком. у что затрудняет их идентификацию для многих видов рода. Как стрекозы, рубиновые пятна обычно плохо летают. и использование ими как водной, так и наземной среды обитания в течение своего жизненного цикла делает их важными экологическими организмами-индикаторами экологических или экологических нарушений в районах, где они обитают.

Воспроизведение

H. americana Спаривающаяся пара

Общее репродуктивное поведение и стратегия спаривания

Стрекоза являются важной системой изучения полового отбора , поскольку они демонстрируют широкое разнообразие репродуктивного поведения. Гетерины почти всегда демонстрируют лек-полигинию. (за исключением H. rosea , у которой имеется полигиния для защиты ресурсов ), что не распространено среди отряда Odonata. Некоторые исследователи предполагают, что токовое поведение способствует терморегуляции, необходимой для поддержания уровня активности. Рубиспотовый ток включает в себя интенсивную конкуренцию между самцами за территории спаривания, часто приводящую как к межвидовой, так и внутривидовой агрессии, а также к появлению стойких альтернативных стратегий спаривания . Достигнув половой зрелости (обозначаемой завершением производства жировых запасов и мышечной массы), самцы рубиновых пятен перемещаются к местам с водой, чтобы начать конкуренцию за территории спаривания. Затем самки посещают территории, совокупляются с самцами и откладывают яйца в подводной растительности. Для некоторых видов, таких как широко распространенная Hetaerina americana , размер тела самцов считается результатом полового отбора посредством выбора самок и/или прямой конкуренции за доступ к самкам. Для всех рубиновых пятен отсутствуют предкопулятивные проявления ухаживания, а самцы проявляют агрессивное преследование самок как до, так и во время совокупления. Преследование мужчин начинается, когда женщины прибывают к месту отбора проб, агрессивно преследуя женщин с помощью нападений при прямом контакте. и может цепляться за устойчивых самок, чтобы удерживать их во время совокупления. Хотя производство яиц самками снижается с интенсивностью притеснений самцов, это также приводит к производству яиц большего размера. И самцы, и самки могут спариваться и размножаться. Самки рубиновых пятен обладают способностью откладывать откладку яиц, а также хранить сперму в специализированных органах хранения, и, таким образом, самцы развили механизмы, позволяющие выкапывать конкурирующую сперму перед спариванием.

Копуляция обычно происходит в три этапа:

• Обхват самки самцом с последующей передачей спермы
• Тандемный полет над другими территориями, который предполагает интенсивное и агрессивное преследование со стороны других самцов (см. § Альтернативные стратегии спаривания ниже).
• Вытеснение самца из тандема и спаривание начинается снова; или тандемный самец и самка прибывают к месту откладки яиц, самец находится рядом, а самка без сопровождения погружается в воду.

Во время откладки яиц самцы проявляют охранное поведение, чтобы вытеснить вторгшихся самцов.

Альтернативные стратегии спаривания

Существование альтернативных стратегий спаривания у Hetaerinae представляет собой еще одну причину их популярности среди исследователей сексуальной и эволюционной экологии. Как объяснялось выше, рубиновые пятна демонстрируют очень агрессивную конкуренцию между самцами за доступ к территориям спаривания, что приводит к появлению альтернативного репродуктивного поведения. Одна из стратегий спаривания - защита территорий спаривания. Территориальные самцы крупнее своих альтернативных собратьев и демонстрируют более высокую корреляцию между пигментацией крыльев и запасами жира (в среднем имеют более крупные пятна на крыльях). Территориальные самцы также, как правило, обладают значительно лучшими иммунными способностями и, как правило, находятся в лучшем состоянии, чем нетерриториальные самцы. Нетерриториальные самцы, неспособные завоевать эти территории, по-прежнему значительно успешны в репродуктивном плане, несмотря на свой меньший размер и состояние. Эти самцы агрессивно преследуют пары, летящие в тандеме, и пытаются сместить самца перед откладкой яиц. В связи с этим у самцов Hetaerina развилось по крайней мере два механизма вытеснения конкурирующих сперматозоидов. Самцы H. americana физически вычерпывают конкурирующую сперму из органов хранения самки, а другие виды могут использовать стимуляцию самки, чтобы привести к высвобождению накопленной спермы.

Третья тактика спаривания была отмечена у самцов H. americana , при которой некоторые особи переключаются между территориальной и нетерриториальной тактикой. Обнаружено, что перемещенные территориальные самцы имеют запасы жира (и, следовательно, уровни энергии), аналогичные таковым у нетерриториальных самцов, что существенно влияет на их способность пытаться вернуть территорию. Самцы-переключатели избегают этого резкого сдвига, используя периоды как территориальности, так и нетерриториальности. Эти самцы обычно находятся между средними показателями территориального и нетерриториального состояния самцов: меньше, чем у первых, но выше, чем у вторых. Территориальные периоды всегда находятся на одной и той же территории, и эти самцы часто столь же успешны, как и доминирующий тип спаривания.

Пигментация крыльев

Пигментация крыльев самцов - хорошо изученная черта многих стрекоз, поскольку она отбирается половым путем с помощью разных механизмов во многих родах стрекоз. Rubyspots используют конкуренцию между самцами, чтобы напрямую поддерживать и стимулировать внутриполовой отбор по их номинальному признаку. Поскольку Hetaerina считается предковым родом своего семейства, эта пигментация крыльев, вероятно, является наследственной чертой, которая терялась четыре раза между тремя родами. Пигментация крыльев считается признаком состояния самцов, хотя этот признак не зависит напрямую от состояния. существуют большие различия Среди видов Hetaerina в размерах тела и рационе питания. иммунная способность, и живучесть. Было доказано, что свойства пигмента сами по себе не являются предметом выбора. но фраза «пигментация крыльев» широко используется в исследованиях для обозначения признака как пигмента, так и размера. Размер пятна на крыльях, по-видимому, коррелирует с успехом в завоевании территории для большинства рубиновых пятен. Было показано, что увеличение размера пятен в результате конкуренции регулируется повышенным риском нападения хищников и возможностью ухудшения кондиции (если большой размер пятен развивается слишком рано во время созревания самцов). Исследования пигментации крыльев других стрекоз Calopterygid показали некоторую корреляцию между пигментацией крыльев и терморегуляторными способностями, но это еще предстоит проверить среди рубиновых пятен.

Дивергенция популяций и видообразование

Было показано, что распознавание конкурентами пигментации крыльев самцов является одним из основных признаков расхождения между видов симпатрическими парами внутри Hetaerina . Интересно, что на распознавание самок внутри симпатрических видов, по-видимому, не влияет различие в пигментации крыльев, что делает смещение признаков результатом только межвидовой конкуренции. Внутриполовой характер изменений пигментации крыльев обуславливает многие характеристики рубиновых пятен самцов, возникающие в результате конкуренции и агрессии между самцами. Было показано, что пигментация крыльев уменьшается у симпатрических видов с большей межвидовой борьбой и увеличивается у видов с более сильной внутривидовой борьбой, что является признаком смещения характера из-за внутриполовой агрессии среди многих видов Hetaerina . Это смещение признаков способствует более общей тенденции морфологических различий между популяциями с повышенной межвидовой агрессией, когда виды с более высокой плотностью популяции вызывают смещение пигментации крыльев у менее доминирующих видов. явление, известное как «агонистическое смещение характера». Было замечено, что для симпатрических видов рубиновых пятен одна или обе популяции развивают дивергентную пигментацию, так что рисунок или количество пигмента между ними становятся менее похожими.

Между некоторыми видами Rubyspot существует заметно высокий уровень репродуктивного вмешательства , что приводит к снижению приспособленности рассматриваемых видов из-за растраты ресурсов при неудачном спаривании. Репродуктивная интерференция увеличивается для симпатрических пар видов, вероятно, из-за сходства женских морф. Для тех, кто симпатичен H. americana , это сопровождается значительно низким генетическим потоком между симпатрическими популяциями и, таким образом, указывает на репродуктивную изоляцию . Хотя механизмы этой изоляции еще полностью не определены, генетическая дифференциация между определенными популяциями указывает на возможность того, что H. americana представляет собой комплекс загадочных видов . Эта теория подтверждается недавно обнаруженным видом H. Calverti , который репродуктивно изолирован от H. americana , но в остальном демонстрирует очень небольшую изменчивость межвидовых признаков.

Библиография

• Альварес, Х.; Серрано-Менесес, М.; Рейес-Маркес, И.; Хименес-Кортес, Дж.; Кордова-Агилар, А. (2013). «Аллометрия полового признака в зависимости от диетического опыта и альтернативной тактики спаривания у двух краснопятнистых стрекоз (Calopterygidae: Hetaerina )». Биологический журнал Линнеевского общества . 108 (3): 521–533.
• Андерсон, Китай; Гретер, ГФ (2010). «Смещение персонажей в боевых цветах стрекоз Hetaerina». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 277 (1700): 3669–3675.
• Андерсон, К.; Гретер, Г. (1 мая 2011 г.). «Множественные пути уменьшения межвидовых территориальных боев среди стрекоз Hetaerina». Поведенческая экология . 22 (3): 527–534.
• Бик, Г.; Зульцбах, Д. (1966). «Репродуктивное поведение стрекоз Hetaerina americana (Fabricius) (Odonata: Calopterygidae)». Поведение животных . 14 (1): 156–158.
• Контрерас-Гардуньо, Ж.; БУЗАТТО, А.; Абундис, Л.; Нахера-Кордеро, К.; Кордова-Агилар, А. (2007). «Свойства цвета крыльев не отражают состояние самцов американской Rubyspot ( Hetaerina americana )». Этология . 113 (10): 944–952.
• Контрерас-Гардуньо, Ж.; Ланц-Мендоса, Х.; Кордова-Агилар, А. (2007). «Выражение признака, выбранного половым путем, коррелирует с различными компонентами иммунной защиты и выживаемостью самцов американской рубиновой пятнистости». Журнал физиологии насекомых . 53 (6): 612–621.
• Кордова-Агилар, Алекс; Гонсалес-Токман, Дэниел М.; Нагиб, М.; Барретт, Л.; Брокманн, HJ; Хили, С. (2014). «Глава седьмая - Поведенческая и физиологическая экология взрослых рубипятнистых стрекоз (Hetaerina, Calopterygidae, Odonata)». Достижения в изучении поведения . Том. 46. ​​Академическая пресса. стр. 311–341.
• Кордова-Агилар; Райхани; Серрано-Менесес; Контрерас-Гардуньо (2009). «Лековая система спаривания стрекоз Hetaerina (Insecta: Calopterygidae)». Поведение . 146 (2): 189–207.
• Кордова-Агилар, А.; Роча-Ортега, М. (30 мая 2019 г.). «Сокращение популяции стрекоз (Odonata: Calopterygidae) в водоразделе урбанизации». Журнал науки о насекомых . 19 (3): 1–6.
• Друри, JP; Гретер, ГФ (2014). «Межвидовая агрессия, а не межвидовое спаривание, приводит к изменению окраски крыльев самцов краснопятнистых стрекоз (Hetaerina)». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 281 (1796): 20141737.
• Друри, Дж.; Окамото, К.; Андерсон, К.; Гретер, Г. (2015). «Репродуктивное вмешательство объясняет сохранение агрессии между видами». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 282 (1804): 20142256.
• Джонсон, К. (1973). «Схемы распространения и их интерпретация Hetaerina (Odonata: Calopterygidae». Энтомолог Флориды . 56 (1): 24–42.
• Габела-Флорес, Мария; Санмартин-Виллард, Яго; Ривас Торрес, Анаис; Застрял, Андреа; Кордеро-Ривера, Адольфо (2019). «Демография и территориальное поведение трех видов рода Hetaerina в трех экосистемах тропических ручьев (Odonata: Calopterygidae)». Одонатологика . 48 : 79–100.
• Гаррисон, RW (1990). «Краткий обзор рода Hetaerina с описаниями четырех новых видов (Odonata: Calopterygidae)». Труды Американского энтомологического общества . 116 (1): 175–259.
• Гретер, Г. (1996). «Только внутриполовая конкуренция благоприятствует сексуально-диморфному орнаменту у стрекозы Рубиспотовой Hetaerina americana ». Эволюция . 50 (5): 1949–1957.
• Гретер, Г. (1996). «Половой отбор и отбор на выживание по окраске крыльев и размеру тела у стрекозы Rubyspot Hetaerina americana ». Эволюция . 50 (5): 1939–1948.
• Гретер, Г.; Лосин Н.; Андерсон, К.; Окамото, К. (2009). «Роль межвидовой интерференционной конкуренции в смещении характера и эволюции распознавания конкурентов». Биологические обзоры . 84 (4): 617–635.
• Гонсалес-Токман; Кордова-Агилар; Анхель-Мендоса; Гонсалес-Сантойо (2010). «Активность фенолоксидазы и меланизация не всегда совпадают с проявлением половых признаков у стрекоз Hetaerina (Insecta: Calopterygidae)». Бихевиорист . 147 (10): 1285–1307.
• Гильермо-Феррейра, Р.; Дель-Кларо, К. (1 января 2011 г.). «Полигиния защиты ресурсов Hetaerina rosea Selys (Odonata: Calopterygidae): влияние возраста и пигментации крыльев». Неотропическая энтомология . 40 (1): 78–84.
• Генри, Э.; Ривера, Дж.; Линкем, К.; Весы, Дж.; Батлер, М. (январь 2018 г.). «Стрекозы, предпочитающие темную среду обитания, иллюстрируют важность света как экологического ресурса». Биологический журнал Линнеевского общества . 123 (1): 144–154.
• Серрано-Менесес, Массачусетс; Кордова-Агилар, А.; Мендес, В.; Лайен, С.Дж.; Секели, Т. (2007). «Половой диморфизм размеров у американского рубинового пятна: размер тела самца предсказывает конкуренцию самцов и успех спаривания». Поведение животных . 73 (6): 987–997.
• Райхани, Г.; Серрано-Менесес, Массачусетс; Кордова-Агилар, А. (2008). «Тактика спаривания самцов американской стрекозы Rubyspot: территориальность, нетерриториальность и переключение поведения». Поведение животных . 75 (6): 1851–1860.
• Стэндринг, Саманта; Санчес-Эррера, Мелисса; Гильермо-Феррейра, Райнер; Уэр, Джессика Л.; Вега-Санчес, Есения Маргарита; Клемент, Ребекка; Друри, Джонатан П.; Гретер, Грегори Ф.; Гонсалес-Родригес, Антонио; Мендоса-Куэнка, Луис; Бота-Сьерра, Корнелио А.; Байби, Сет (2022). «Эволюция и биогеографическая история рубипятновых стрекоз (Hetaerininae: Calopterygidae: Odonata)». Разнообразие . 14 (9): 757.
• Свенссон, Э.; Уоллер, Дж. (2013). «Экология и половой отбор: эволюция пигментации крыльев у стрекоз-калоптеригид в зависимости от широты, полового диморфизма и видообразования». Американский натуралист . 182 (5): Е174–Е195.
• Вега-Санчес, Ю.; Мендоса-Куэнка, Л.; Гонсалес-Родригес, А. (2019). «Сложная история эволюции американской стрекозы Rubyspot, Hetaerina americana (Odonata): свидетельства загадочного видообразования». Молекулярная филогенетика и эволюция . 139 :106536.
• Вега-САНКАС, Ю.; Мендоса-Куэнка, Л.; Гонсалес-Родригес, А. (2020). «Hetaerina Calverti (Odonata: Zygoptera: Calopterygidae) sp. nov., новый вид крипт из американского комплекса Rubyspot». Зоотакса . 4766 (3): 485–497.
• Вега-Санчес, Ю.М.; Мендоса-Куэнка, Л.; Гонсалес-Родригес, А. (2022). «Морфологическая изменчивость и репродуктивная изоляция в комплексе видов Hetaerina americana ». Научные отчеты . 12 (10888).