Заполнение

В зрении феномены заполнения отвечают за восполнение недостающей информации через физиологическое слепое пятно , а также через естественные и искусственные скотомы . Имеются также доказательства наличия аналогичных механизмов завершения при обычном визуальном анализе. Классические демонстрации перцептивного заполнения включают заполнение слепого пятна при монокулярном зрении и стабилизацию изображений на сетчатке либо с помощью специальных линз, либо при определенных условиях устойчивой фиксации. Например, естественно при монокулярном зрении в физиологическом слепом пятне восприятие не является дырой в поле зрения, а содержание «заполняется» на основе информации из окружающего поля зрения. Когда текстурированный стимул предъявляется в центре слепого пятна, но выходит за его пределы, воспринимается непрерывная текстура. Это частично выведенное восприятие парадоксальным образом считается более надежным, чем восприятие, основанное на внешних данных. (Эхингер и др., 2017).

Второй тип примеров относится к полностью стабилизированным стимулам. Их цвет и яркость тускнеют до тех пор, пока их больше не видно, а область заполняется цветом и яркостью окружающей области. Известным примером затухания при устойчивой фиксации является затухание Трокслера . Если постоянно фиксировать центральную точку в течение многих секунд, периферийное кольцо потускнеет и будет заменено цветом или текстурой фона. Поскольку адаптированная область активно заполняется фоновым цветом или текстурой, это явление нельзя полностью объяснить локальными процессами, такими как адаптация.

Существует общее мнение, что края играют центральную роль в определении кажущегося цвета и светлоты поверхностей посредством аналогичных механизмов заполнения. Однако то, каким образом осуществляется их влияние, до сих пор неясно. Для объяснения феномена завершения заполнения были выдвинуты две разные теории.

Одна теория, называемая «теорией изоморфного заполнения» согласно определению Фон дер Хейдта, Фридмана и др. (2003) постулируют, что восприятие основано на представлении изображений, хранящихся в двумерном массиве нейронов, обычно расположенных ретинотопически, в которых цветовые сигналы распространяются во всех направлениях, за исключением границ, образованных контурной активностью. Считается, что этот процесс аналогичен физической диффузии, где контуры действуют как диффузионные барьеры для сигналов цвета и яркости . Альтернативная гипотеза состоит в том, что информация изображения преобразуется на корковом уровне в ориентированное представление признаков. Форма и цвет будут получены на следующем этапе не как результат процесса изоморфного заполнения, а как атрибут объекта или протообъекта. Эта теория называется теорией символического заполнения.

Согласно теории изоморфного заполнения, цвет представлен активностью клеток, рецептивные поля которых обращены к поверхности, но предполагается, что эти клетки получают дополнительную активацию через горизонтальные связи, что сохраняет высокий уровень их активности, несмотря на механизмы латерального торможения, стремящиеся к для подавления поверхностной активности и несмотря на преходящий характер афферентных сигналов. Латеральная активация происходит от рецептивных полей на контрастных границах. Эти сигналы сильны, поскольку рецептивные поля подвергаются контрасту, и надежны, поскольку граница производит непрерывную модуляцию света даже во время фиксации из-за небольших остаточных движений глаз. В альтернативной символической гипотезе не происходит распространения активности, но всю информацию будут нести соответствующие признаки, которые будут помечены информацией о контрастной полярности, цвете и светлоте поверхностей, которые они заключают. Несмотря на многочисленные попытки проверить две разные модели с помощью психофизических и физиологических экспериментов, механизмы заполнения цвета и светлоты все еще обсуждаются.

Изоморфное заполнение

Существует по крайней мере три различных типа экспериментов, результаты которых подтверждают идею о том, что реальное распространение нейронной активности в ранних зрительных областях является основой для заполнения зрительной информации.

Записи клеток репрезентации слепых пятен в полосатой коре головного мозга обезьян.

Комацу и его коллеги (Komatsu et al., 2000) зарегистрировали активность клеток, представляющих слепое пятно в полосатой коре обезьян (область V1), и обнаружили некоторые клетки в слоях 4–6, которые реагировали на большие стимулы, закрывающие слепое пятно (область V1). состояние, при котором воспринимается заполнение), а не на мелкие стимулы вблизи слепого пятна. Кажется, существует нейронная схема, которая вырабатывает и передает информацию о цвете и яркости через слепую область.

Хотя эти результаты и интригуют, их нельзя легко обобщить на подобные явления, такие как заполнение иллюзорных контуров или заполнение через искусственные скотомы или адаптированные края (например, эффект Трокслера). Все эти явления действительно похожи и, вероятно, основаны на схожих нейронных схемах, но они не идентичны. Например, очевидная разница между заполнением слепого пятна и заполнением перекрытых краев заключается в том, что заполнение слепого пятна является модальным (т. е. вы буквально видите заполненный участок), а заполнение перекрытий является амодальным . Было обнаружено, что заполнение слепого пятна также отличается от заполнения кортикальных скотом у двух пациентов, обследованных В.С. Рамачандраном (Ramachandran 1992; Ramachandran, Gregory et al. 1993). У этих субъектов некоторые элементы скотомы заполнялись быстрее, чем другие, а в некоторых случаях заполнение скотомы занимало несколько секунд (в то время как заполнение слепого пятна происходило немедленно). В совокупности эти данные позволяют предположить, что механизмы заполнения цветов, движения и текстуры могут быть разобщены и могут соответствовать процессам в областях более высокого порядка, которые специализируются на этих атрибутах.

Отсроченная маскировка психофизических экспериментов

Поразительные доказательства, предполагающие распространение нейронной активности, подобное тому, которое постулируется теорией изоморфного заполнения, дают эксперименты по обратной маскировке после краткого предъявления однородных поверхностей или текстур. Рабочая гипотеза этих экспериментов состоит в том, что если реакция, изначально смещенная в сторону границ, заполняет внутреннюю часть однородных поверхностей, возможно, можно вмешаться в процесс заполнения и оставить восприятие на незавершенной стадии.

Парадизо и Накаяма (1991) провели эксперимент, чтобы проверить эту гипотезу. Они представляли собой большой диск одинаковой яркости на черном фоне. Стимул кратковременно вспыхивал, и после переменной асинхронности смещения стимула предъявлялся маскирующий стимул. Маска представляла собой круг на черном фоне, контуры маскировки которого располагались в пределах большого однородного диска. В основе этого эксперимента лежит предположение, что заполнение заключается в распространении нейронной активности от границ яркости и по поверхностям, которое прекращается при достижении другой границы яркостного контраста (это предполагают многие модели восприятия яркости, см., например, Walls 1954, Gerrits and Vendrik 1970, Cohen и Grossberg 1984), и что для завершения этого процесса требуется некоторое время.

Испытуемых просили сопоставить яркость в центре диска с палитрой серых шкал. Когда задержка между предъявлением цели и маски была достаточно продолжительной, маска не влияла на видимую яркость стимула, но при асинхронности смещения стимула в 50–100 мс поверхность диска внутри маскирующего кольца казалась незаполненной. Более того, минимальная задержка целевой маски, при которой маскирование было эффективным, увеличивалась с размером цели, что позволяет предположить, что будет иметь место явление расширения и что чем дальше объекты, ограничивающие область, тем больше времени необходимо для завершения заполнения. . Эти результаты подтверждаются также дальнейшими экспериментами по временным ограничениям индукции яркости при одновременном контрасте (Де Валуа, Вебстер и др., 1986; Росси и Парадизо, 1996; Росси, Риттенхаус и др., 1996), а также аналогичным экспериментом, проведенным Мотоёси (1999) о заполнении текстуры.

Записи полосатой коры кошки

Теория изоморфного заполнения предполагает существование поверхностных чувствительных нейронов в ранних ретинотопических зрительных областях. Активность таких нейронов повышали бы элементы, способные реагировать на яркость поверхности и при отсутствии краев; и будет сильно модулироваться за счет распространения активности от границ яркости, окружающих поверхность.

Электрофизиологические записи в ганглиозных клетках сетчатки , LGN и первичной зрительной коре показали, что нейроны этих областей реагировали на модуляцию яркости внутри рецептивного поля даже при отсутствии контрастных границ.

помещали однородное серое пятно Во втором случае на рецептивное поле (выходящее на 3–5 градусов за границу рецептивного поля с обеих сторон), а два фланкирующих пятна модулировали синусоидально во времени от темного к светлому. При таких стимулах яркость центрального участка модулируется, несмотря на отсутствие изменения яркости. В этом состоянии ганглиозные клетки сетчатки кошки и клетки латерального коленчатого ядра, чьи рецептивные поля сосредоточены в однородном сером пятне, не реагировали; с другой стороны, нейроны первичной зрительной коры модулировались изменениями яркости далеко за пределами их рецептивных полей. В совокупности эти результаты позволяют предположить, что нейроны сетчатки и LGN реагируют на модуляцию яркости, но их реакция не коррелирует с воспринимаемой яркостью. С другой стороны, стриарные нейроны реагировали на условия стимула, вызывая изменения яркости в области, соответствующей рецептивному полю.

Поведение первичных нейронов зрительной коры, по-видимому, согласуется с поведением, предполагаемым теорией изоморфного заполнения, поскольку они оба реагируют на яркость поверхностей даже при отсутствии границ, а их активность модулируется активностью краев, расположенных далеко друг от друга. вне рецептивного поля. Более того, когда временная частота модуляции яркости в окружающих участках превышала пороговое значение, индуцированная реакция исчезала, что позволяет предположить, что это было результатом распространения активности, требующего конечного времени, что, вероятно, объяснимо в контексте изоморфного заполнения. -в.

Символическое заполнение

«Перцептивное заполнение» в самом простом определении — это просто заполнение информацией, которая не передается непосредственно на сенсорный ввод. Недостающая информация выводится или экстраполируется на основе зрительных данных, полученных в другой части поля зрения. Примеры явлений заполнения включают назначение яркости поверхностям на основе информации о контрасте по краям и завершение функций и текстур через слепое пятно на основе особенностей и текстур, которые обнаруживаются в видимой части изображения. Из этого определения ясно, что процесс заполнения включает в себя перестановку зрительной информации, при которой активность в одной области зрительного поля (т. е. по краям) распределяется по другим областям (поверхностям). В любом случае общее количество доступной информации не увеличивается, поскольку оно определяется входными данными сетчатки, и любая перестановка информации полезна только в том случае, если она приводит информацию, содержащуюся в изображении, в форму, которая легче анализируется нашим мозгом.

Деннетт и Кинсборн (Dennett 1992; Dennett and Kinsbourne 1992) выступили против идеи о том, что в нашем мозгу будет происходить активный процесс заполнения, по философским соображениям. Они утверждали, что такая идея была бы результатом ложного убеждения, что в нашем мозгу есть зритель, своего рода гомункул , похожий на нас, нуждающийся в заполненном образном представлении. С научной точки зрения гомункул Деннета может соответствовать механизмам представления сцены или принятия решений более высокого порядка. Вопрос в том, нужно ли таким механизмам заполненное, свободное от пробелов представление изображения для оптимального функционирования (Рамачандран 2003).

Теория символического заполнения постулирует, что такой «гомункул» не обязательно должен существовать и что информация изображения преобразуется на корковом уровне в ориентированное представление признаков. Форма и цвет поверхности не кодируются на этом этапе, а могут быть получены только на символическом уровне представления как атрибуты объектов или протообъектов.

Записи электрофизиологии первичной зрительной коры обезьяны

При перцептивном заполнении цвет адаптированной поверхности постепенно заменяется цветом или текстурой внешней поверхности. Фридман и др. (Фридман 1998; Фридман, Чжоу и др. 1999) провели эксперимент, направленный на определение того, изменяется ли поверхностная активность клеток первичной зрительной коры обезьян в соответствии с изменениями восприятия или просто следует за модуляцией цвета, представленного сетчатке. Стимулы представляли собой конфигурацию диска и кольца, аналогичную той, что иллюстрирует эффект Трокслера, но в которой внутренняя и внешняя части кольца имеют два физически разных цвета. Через несколько секунд (периферической) фиксации диск имеет тенденцию исчезать, тогда как внешний контур кольца воспринимается значительно дольше, а область диска заполняется цветом кольца (Krauskopf 1967). Эти стимулы смешивались с контрольными стимулами, при которых физический цвет диска постепенно менялся на цвет кольца. Животных проинструктировали сигнализировать об изменении цвета, и их ответы на контрольные и тестовые стимулы сравнивали, чтобы определить, воспринимают ли обезьяны заполнение цветом при устойчивой фиксации, как люди.

Авторы регистрировали активность поверхностных и краевых клеток (клеток, рецептивные поля которых направлены либо на заполненную поверхность, либо на границу между диском и кольцом) в зрительной коре V1 и V2 во время выполнения обезьяной заполнения. -в задаче. Активность поверхностных клеток коррелировала с изменением физического стимула в обеих областях V1 и V2, но не с воспринимаемым изменением цвета, вызванным заполнением. Активность краевых клеток следовала за контрастом стимулов при физическом изменении цвета диска; когда цвета были постоянными, краевые сигналы также затухали, но медленнее. В совокупности эти данные были несовместимы с теорией изоморфного заполнения, которая предполагает, что цветовые сигналы распространяются от границ в однородные области.

эксперименты с фМРТ на людях

Активность нейронов в различных областях мозга у людей можно регистрировать с помощью неинвазивных методов, таких как фМРТ (функциональная магнитно-резонансная томография). Перна и др. (2005) использовали фМРТ для исследования нейронных механизмов, ответственных за иллюзию Крейка-О'Брайена-Корнсвита . Эти авторы регистрировали активность в различных областях мозга, когда наблюдателям предъявляли визуальный стимул Корнсвита , и сравнивали активность с активностью, вызванной аналогичным изображением, которое, однако, не вызывало какого-либо заполнения яркости.

Вопреки предсказаниям об изоморфном заполнении, эти авторы обнаружили в ранней зрительной коре идентичный ответ на стимул, вызывающий заполнение, и на контрольный стимул.

Недавно Корнелиссен и др. (2006) провели аналогичный эксперимент, связанный с иллюзией одновременного контраста. Эти авторы представили наблюдателям на фМРТ-сканировании одновременные контрастные стимулы, состоящие из центрального круга однородной яркости и периферической области, яркость которой модулировалась во времени (а также протестировали другие условия, в которых модулированные и постоянные области были инвертированы). Активность мозга регистрировали в первичной зрительной коре в ретинотопическом положении, соответствующем перцептивно заполненной области. Также в этом состоянии не было обнаружено активности на этом уровне в ответ на заполненный сигнал.

См. также

Угасание Трокслера

Ссылки

Эхингер, Б.В.; Хойссер, К.; Оссандон, JP; Кениг, П. (2017). «Люди относятся к ненадежным заполненным представлениям как к более реальным, чем к достоверным» . электронная жизнь . 6 : е21761. doi : 10.7554/eLife.21761 . ПМЦ 5433845 . ПМИД 28506359 .
Коэн, Массачусетс; Гроссберг, С. (1984). «Нейронная динамика восприятия яркости: особенности, границы, диффузия и резонанс» . Перцепт Психофизика . 36 (5): 428–56. дои : 10.3758/bf03207497 . ПМИД 6398424 .
Корнелиссен, ФРВ; Уэйд, Арканзас; и др. (2006). «Нет доказательств функциональной магнитно-резонансной томографии, подтверждающих яркость и цветовое заполнение зрительной коры раннего человека» . Дж. Нейроски . 26 (14): 3634–41. doi : 10.1523/jneurosci.4382-05.2006 . ПМК 6674117 . ПМИД 16597716 .
Деннетт, Д. (1992). «Заполнение» против выяснения: повсеместная путаница в когнитивной науке. Познание: концептуальные и методологические проблемы. vd BP Пик ХЛ-младший, Нилл, округ Колумбия. Вашингтон, округ Колумбия, Американская психологическая ассоциация: 33–49.
Деннетт, округ Колумбия; Кинсборн, М. (1992). «Время и наблюдатель – где и когда сознание в мозгу». Наука о поведении мозга . 15 (2): 183–201. дои : 10.1017/s0140525x00068229 . S2CID 15053574 .
Герритс, HJ; Вендрик, Эй Джей (1970). «Одновременный контраст, процесс заполнения и обработка информации в зрительной системе человека». Exp Brain Res . 11 (4): 411–30. дои : 10.1007/bf00237914 . ПМИД 5496938 . S2CID 19515051 .
Комацу, Х.; Киношита, М.; и др. (2000). «Нейронные реакции в ретинотопическом представлении слепого пятна у макаки V1 на стимулы для перцептивного заполнения» . Дж. Нейроски . 20 (24): 9310–9. doi : 10.1523/JNEUROSCI.20-24-09310.2000 . ПМК 6773023 . ПМИД 11125010 .
Комацу, Х (2006). «Нейронные механизмы перцептивного наполнения». Nat Rev Neurosci . 7 (3): 220–31. дои : 10.1038/nrn1869 . ПМИД 16495943 . S2CID 2665270 .
Мотоёси, I (1999). «Заполнение текстур и разделение текстур, выявленное с помощью временной маскировки» . Видение Рез . 39 (7): 1285–91. дои : 10.1016/s0042-6989(98)00248-x . ПМИД 10343842 .
Парадизо, Массачусетс; Накаяма, К. (1991). «Восприятие и заполнение яркости». Видение Рез . 31 (7–8): 1221–36. дои : 10.1016/0042-6989(91)90047-9 . ПМИД 1891814 . S2CID 25547992 .
Перна, А.; Тосетти, М.; и др. (2005). «Нейрональные механизмы восприятия иллюзорной яркости у человека» . Нейрон . 47 (5): 645–51. дои : 10.1016/j.neuron.2005.07.012 . ПМИД 16129395 .
Рамачандран, В.С.; Грегори, Р.Л. (1991). «Перцептивное заполнение искусственно вызванных скотом в зрении человека». Природа . 350 (6320): 699–702. Бибкод : 1991Natur.350..699R . дои : 10.1038/350699a0 . ПМИД 2023631 . S2CID 4281067 .
Рамачандран, В.С.; Грегори, РЛ; и др. (1993). «Перцептивное исчезновение границ визуальных текстур». Видение Рез . 33 (5–6): 717–21. дои : 10.1016/0042-6989(93)90191-x . ПМИД 8351843 . S2CID 21298287 .
фон дер Хейдт Р., Х.С. Фридман и др. (2003). В поисках нейронных механизмов заполнения цвета. Заполнение: от перцептивного завершения к кортикальной реорганизации. П. Де Верд. Оксфорд, Издательство Оксфордского университета: 106–127.
Сакс, Оливер (2010) The Mind's Eye Knopf, рецензия, New York Times Book Review (11 ноября 2010 г.) Собственный опыт Сакса по устранению скотомы.
Тонони, Фабио, «Эрнст Гомбрих и концепция «нечетко определенной области»: восприятие и заполнение», Журнал историографии искусства , 29: 2 (2023), стр. 1–27.
Трокслер, Д. (1805). Об исчезновении данных предметов в поле нашего зрения. Офтальмологическая библиотека. Дж. Шмидт. Йена, Спрингер: 431–573.