Jump to content

Асплениум подпрыгивает

Асплениум подпрыгивает
четыре вьющиеся голубовато-зеленые листья папоротника, растущие на мшистом камне
Листья A. resiliens голубовато-зеленого цвета с супротивными перьями.

Безопасный ( NatureServe ) [ 1 ]
Научная классификация Изменить эту классификацию
Королевство: Растения
Клэйд : Трахеофиты
Разделение: Полиподиофиты
Сорт: Полиподиопсида
Заказ: Полиподиалы
Подотряд: Асплениинии
Семья: Асплениевые
Род: Асплениум
Разновидность:
А. устойчивость
Биномиальное имя
Асплениум подпрыгивает
Синонимы

Асплениум эбенеум Ait. вар. минус Крюк.
Асплениум Леалии Олстон
Chamaefilix resiliens ( Кунце ) Мертв.

Asplenium resiliens , селезенка черноствольная или маленькая селезенка черного дерева , представляет собой вид папоротника , произрастающий в Западном полушарии, от юга США до юга Уругвая, включая некоторые части Карибского бассейна. Встречается на известняковых субстратах и ​​назван в честь характерной пурпурно-черной ножки и стержня . Триплоид апогамные , он не способен к половому размножению и производит споры . Впервые описанный Мартенсом и Галеотти в 1842 году под ранее использовавшимся названием Asplenium parvulum , нынешнее действительное название этому виду дал Кунце в 1844 году. Несколько подобных видов известны из тропиков; A. resiliens , возможно, произошел от этих видов в результате сетчатой ​​эволюции , но точные взаимоотношения между этой группой еще не установлены.

Описание

[ редактировать ]

Это небольшой папоротник с перистыми листьями , растущими прямостоячими пучками, с блестящей черной ножкой и стержнем (стебель и ось листа). Стерильные и плодородные листья внешне схожи. [ 2 ]

Корни тонкие и жилистые, не разрастаются и не образуют новых растений. [ 3 ] [ 4 ] Корневище , короткое и прямостоячее [ 5 ] [ 6 ] около 2 миллиметров (0,08 дюйма) в диаметре. [ 7 ] Его по-разному описывали как иногда ветвящееся. [ 7 ] или неразветвленный. [ 3 ] Он несет жесткость [ 2 ] нитевидные, линейные или копьевидные чешуи черноватого цвета. [ 3 ] [ 5 ] и неясно клатрат (с решетчатым узором) [ 5 ] или полностью черный. Шкалы имеют длину от 3 до 5 миллиметров (от 0,1 до 0,2 дюйма) и ширину от 0,2 до 0,6 миллиметра (от 0,008 до 0,02 дюйма). [ 3 ] с незубчатыми, часто коричневыми краями [ 3 ] [ 5 ] и длинные, пространные советы. [ 6 ]

Листья прямостоячие, собраны в плотные пучки, [ 6 ] размер варьируется от 3 до 45 сантиметров (от 1,2 до 18 дюймов) в длину [ 4 ] и шириной от 0,5 до 2,5 см (от 0,20 до 0,98 дюйма). [ 5 ] [ 6 ] Ножка (черешок листа под лезвием) прямая, жесткая, глянцево-черная. [ 3 ] до пурпурно-черного цвета. [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] Он может быть гладким или иметь разбросанные черновато-коричневые нитевидные чешуйки длиной от 1 до 1,5 миллиметров (0,039–0,059 дюйма) и желтовато-коричневые булавовидные волоски длиной от 0,1 до 0,2 миллиметра (0,004–0,008 дюйма), которые прижаты (прилегают плашмя к Стипе). [ 3 ] [ 6 ] Ножка имеет размер от 1,5 до 3 см (от 0,6 до 1 дюйма). [ 3 ] [ 4 ] длинный (редко до 5 сантиметров (2 дюйма)), [ 5 ] и составляет от одной десятой до одной четверти [ 3 ] или одну треть длины лезвия. [ 4 ] Он круглый в поперечном сечении, но слегка сплющен в адаксиальном направлении и имеет нечеткие крылья размером от 0,1 до 0,3 миллиметра (от 0,0039 до 0,012 дюйма) с каждой стороны. [ 4 ] [ 7 ] или вообще их не хватает. [ 8 ]

Листовая пластинка линейной формы, иногда немного шире ниже кончика или чуть выше основания. [ 3 ] [ 4 ] Его длина составляет от 4 до 35 сантиметров (от 1,6 до 14 дюймов). [ 5 ] [ 8 ] и от 1 до 2 см (от 0,4 до 0,8 дюйма) в ширину, иногда до 2,5 см (0,98 дюйма). Он резко сходится к лопастному заостренному кончику и постепенно сужается у основания. [ 3 ] [ 5 ] В отличие от родственной селезенки Палмера ( A. palmeri ), она не образует на кончиках разрастающихся почек; [ 5 ] однако перистовидные часто бывают листопадными, оставляя после себя голый позвоночник. [ 8 ] Лезвие безволосое [ 3 ] или снизу имеет разбросанные булавовидные волосы длиной 0,1 миллиметра (0,004 дюйма). [ 4 ] Ткань листа часто голубовато-зеленая. [ 9 ] и плотная по текстуре, [ 3 ] не совсем кожистый. [ 5 ] Рахис, как и ножка, округлый, черноватый и блестящий; он может быть гладким или иметь несколько коричневых волосков на ножке. [ 3 ] [ 4 ] Крылья ножки простираются вверх по позвоночнику; по-разному его описывают как имеющее форму параллельных хрящевых ребер с узким зеленым листовидным крылом, ребра сливающиеся в крыло к кончику листа, [ 5 ] [ 8 ] или беловато-коричневое крыло, по размеру похожее на ножку. [ 4 ]

Сори на нижней стороне Asplenium resiliens. листа

Лезвие рассечено на перья по всей длине, от 20 до 40 пар на лист. [ 3 ] Перья сидячие (без стеблей) или имеют крошечные стебельки. [ 8 ] и имеют прямоугольную форму, [ 3 ] слегка сужается к кончику. [ 7 ] В материале из Северной Америки и Мексики те, что находятся в середине листовой пластинки, имеют длину от 10 до 20 миллиметров (0,4–0,8 дюйма) (редко всего 4 миллиметра (0,2 дюйма)) и от 2 до 5 миллиметров (от 0,08 до 0,8 дюйма). 0,2 дюйма) по ширине. [ 3 ] [ 4 ] В гватемальском материале ушные раковины обычно имеют длину от 1,5 до 8 миллиметров (от 0,059 до 0,31 дюйма) и ширину от 1 до 3 миллиметров (от 0,04 до 0,1 дюйма), при этом соотношение длины к ширине обычно составляет от 1,5 до 2,5. [ 8 ] Каждая ушная раковина обычно имеет у основания ушную раковину , направленную к кончику лопасти; изредка присутствуют также ушки, направленные к основанию лопасти. Края ушных раковин беззубые или имеют неглубоко закругленные зубцы (или глубокие закругленные зубцы у исключительных экземпляров, выращенных в тени), и часто загнуты под них. [ 3 ] [ 4 ] [ 10 ] Кончики ушных раковин тупые. [ 3 ] [ 4 ] Нижние ушные раковины широко расставлены на позвоночнике и загнуты вниз. [ 2 ] [ 4 ] Жилки листьев свободные (не соединяются друг с другом) и плохо различимы; [ 3 ] плодородные вены разветвляются и не заканчиваются гидатодами (выдающимися вздутиями). [ 8 ] Плодородные ушные раковины несут от 2 до 6 пар сорусов (редко от 1 пары до 10), [ 3 ] [ 4 ] около 1 миллиметра (0,04 дюйма) в длину, [ 7 ] с обеих сторон средней жилки; сорусы скучены по краям и с возрастом часто сливаются. [ 3 ] [ 5 ] Покрывающие их индусии имеют длину от 0,8 до 1,5 миллиметров (0,031–0,059 дюйма) (редко до 2 миллиметров (0,079 дюйма)) и ширину от 0,3 до 0,5 миллиметров (0,01–0,02 дюйма). [ 4 ] Цвет от зеленоватого или бледно-желтоватого до беловатого, непрозрачный, с прямыми или слегка зазубренными краями. [ 7 ] [ 8 ] Они сохраняются после созревания спор, но могут быть скрыты полными спорангиями . [ 5 ] A. resiliens имеет хромосом число n = 2 n = 108 и производит 32 нередуцированных, [ а ] споры круглой или яйцевидной формы в спорангии. [ 3 ] [ 4 ]

Похожие виды

[ редактировать ]

A. resiliens напоминает некоторых своих сородичей; в частности, он принадлежит к группе, включающей селезенку разноцветную ( A. гетерохромум ), A. nesioticum и A. palmeri , а также A. resiliens . Все представители этой группы имеют темные блестящие ножки и не имеют заметных гидатодов на поверхности лезвия. [ 11 ] последний признак отличает их от селезенки односорусной ( A. monanthes ) и других. [ 12 ] Среди этой группы A. resiliens имеет немного более кожистую текстуру листьев, чем остальные, не имеет отчетливых зубцов по краям ушных раковин и имеет тенденцию иметь некогда раздвоенные, а не простые плодородные жилки. [ 13 ] [ 14 ] Штольце отметил, что экземпляры с текстурой листьев настолько толстой, что скрывают жилки, можно идентифицировать как A. resiliens , поскольку A. гетерохромум и A. palmeri очень редко становятся такими кожистыми. [ 15 ]

В более умеренных частях ареала A. resiliens можно спутать с селезенкой черной ( A. platyneuron ) и селезенкой адиантичной ( A. trichomanes ). Его ножка и позвоночник темнее. [ 2 ] и его ушная раковина меньше [ 9 ] и более округлый, чем у A. platyneuron , который также демонстрирует диморфизм листьев с распростертыми стерильными листьями. ушные раковины У A. resiliens расположены шире, чем у A. trichomanes , у которых также отсутствует направленная вверх ушная раковина. [ 2 ] текстура ткани листа более кожистая, [ 13 ] и ножка темнее. [ 3 ]

Гибрид A. resiliens и A. гетерохрома , селезенки Морзенти ( A. гетерорезильенс ), встречается во Флориде и Каролине. Поскольку A. resiliens триплоидный тетраплоидный , а A. гетерохромный , гибрид пентаплоидный и размножается апогамно . [ 3 ] Гибрид трудно отличить от родительского вида, поскольку он является промежуточным по морфологии; его плодородные жилки иногда менее раздвоены, чем у A. resiliens , его листья имеют тенденцию иметь более зубчатые края и несут деформированные стерильные споры вместе с большими шаровидными нередуцированными спорами. [ 3 ] [ 16 ] У A. resiliens сорусы расположены близко к краю ушной раковины; у A. гетерорезилиенс они расположены несколько ближе к краю, чем к косте. [ 17 ] [ б ]

Таксономия

[ редактировать ]

Вид был описан из Мексики в 1842 году Мартином Мартенсом и Анри Гийомом Галеотти . [ 18 ] Однако выбранное ими название Asplenium parvulum уже использовалось, что сделало их имя более поздним незаконным омонимом. Впервые он был описан под действительным названием A. resiliens Густавом Кунце в 1844 году. [ 19 ] Он не стал обсуждать причину своего выбора эпитета, хотя это может относиться к упругому характеру стеблей. [ 20 ] В 1848 году Кунце присвоил североамериканскому материалу A. resiliens название A. trichomanoides , полагая, что это растение, описанное под этим названием Андре Мишо ; на самом деле материалом Мишо была селезенка эбеновая, и в любом случае название A. trichomanoides было сомнительным и недействительным. [ 21 ] [ 22 ] У. Дж. Хукер считал это разновидностью селезенки черного дерева, дав ему название A. ebeneum var. минус 1860 г., [ 23 ] но другие продолжали поддерживать его как отдельный вид; Итон называет его «маленькой черной селезенкой». [ 22 ] Оливер Аткинс Фарвелл выделил его в отдельный род как Chamaefilix resiliens в 1931 году. [ 24 ] но это имя никогда не было широко принято.

В 1940 году AHG Alston описал материал из Аргентины , ранее идентифицированный с A. trichomanes , как новый вид A. lealii , который он назвал в честь своего коллекционера Адриана Руиса Леала. Он отметил, что этот вид напоминал A. resiliens , но имел меньше гиалиновых клеток по краям чешуи. [ 25 ] Этот вид теперь рассматривается как синоним A. resiliens .

Глобальная филогения Asplenium, опубликованная в 2020 году, разделила род на одиннадцать клад. [ 26 ] которым были даны неофициальные названия в ожидании дальнейшего таксономического изучения. A. resiliens , A. гетерохром и A. palmeri принадлежат к « субкладу A. monanthes » « клады A. trichomanes ». [ 27 ] Клада A. trichomanes распространена по всему миру. Члены клады растут на камнях и имеют когда-то перистые листовые пластинки с тонкими стеблями от каштанового до темно-коричневого цвета. Субклад A. monanthes в основном встречается в Неотропах. [ 28 ] Внутри этой группы исследование, основанное на ядерных и пластидных генетических маркерах с использованием материала из США, Мексики и Коста-Рики , показало, что A. resiliens образует кладу с A. palmeri и экземплярами, напоминающими A. гетерохром . Внутри этой клады последние два образовали сестринскую кладу A. resiliens . Пластидные маркеры указывали на то, что клада A. resiliens была разделена на две отдельные группы, а ядерные маркеры двух отдельных групп были распределены по образцам: пять экземпляров несли маркеры обеих групп, а каждый экземпляр нес маркеры только одной из групп. . Это предполагает, что A. resiliens развился в результате сетчатой ​​эволюции, т.е. как потомок гибрида двух таксонов, каждый родительский таксон несущий одну из двух групп производителей пластид и ядер. Кроме того, из двух экземпляров, один морфологически идентифицирован как A. resiliens , а другой как A. palmeri , оба содержали ядерный маркер из клады A. resiliens , а другой - из клады A. resiliens. A. Palmeri Клада . Хотя известны апогамные экземпляры A. palmeri , обычно это вид, размножающийся половым путем, и значение этих экземпляров неясно. [ 29 ]

Распространение и среда обитания

[ редактировать ]

Asplenium resiliens встречается на юге США, в Мексике, Эспаньоле , Ямайке , Гватемале и Южной Америке. [ 3 ] от Колумбии и Венесуэлы на юг до северной Аргентины, Уругвая и Бразилии . [ 5 ] [ 4 ] В Соединенных Штатах он встречается от запада Флориды до Аризоны и южной Невады , а также от севера до юго-центральной Пенсильвании . [ 7 ] [ 30 ] [ с ] Встречается на большей части территории Мексики, но наиболее распространен на северо-востоке, в Нуэво-Леоне и Коауиле . [ 4 ] В Гватемале известен из западных департаментов Уэуэтенанго , Эль-Киче и Солола . [ 6 ] В Аргентине его распространение повторяет горную дугу от провинции Жужуй на юг до Сьерра-де-ла-Вентана в провинции Буэнос-Айрес ; он также известен из провинции Мендоса , на западе страны, из департаментов Лас-Эрас и Лухан-де-Куйо . [ 31 ]

Его можно найти на или у подножия скал или воронок , на известняке или других щелочных породах. [ 3 ] [ 4 ] [ 7 ] хотя сообщалось также об экземплярах из расщелин гранита. [ 32 ] и песчаник . [ 33 ] [ 34 ] На почве растет редко. [ 5 ] Его можно найти в лесах, на валунах , уступах и в расщелинах скал. [ 6 ] [ 5 ] Растения растут на высоте от 100 метров (300 футов) (в Северной Америке) до 3900 метров (13 000 футов) (в Гватемале). [ 3 ] [ 6 ] Растения на больших высотах (3000 метров (9800 футов) и выше) низкорослые и более компактные, чем обычно, с листьями длиной от 4 до 10 сантиметров (от 2 до 4 дюймов) и перекрывающимися перьями на несколько миллиметров в длину. Считается, что эти различия (наблюдаемые на материале из Гватемалы и Перу ) обусловлены факторами окружающей среды, а не какими-либо таксономическими различиями. [ 8 ]

Экология и охрана

[ редактировать ]

Asplenium resiliens является триплоидом и размножается апогамно. [ 7 ] образует 32 споры на спорангий. [ 4 ] Образцы с 64 хорошо сформированными спорами на спорангий, предположительно размножающиеся половым путем, были собраны в Зеленом ущелье в горах Чисос в 1937 году, хотя другие образцы, собранные с тех пор в этом районе, имеют типичные 32 споры на спорангий. [ 35 ]

Несмотря на то, что он безопасен во всем мире, он считается исчезающим видом во многих штатах на северной окраине его ареала в Северной Америке. NatureServe считает, что он находится под критической угрозой (S1) в Колорадо, Иллинойсе, Индиане, Мэриленде, Миссисипи, Неваде, Пенсильвании, Южной Каролине и Юте, находится под угрозой (S2) в Канзасе и Северной Каролине и уязвим (S3) в Западной Вирджинии. [ 1 ] Он вымер в Луизиане после того, как была добыта известняковая покрышка соляного купола в Уиннфилде , единственном месте произрастания папоротника в штате. [ 36 ] Также считается, что он вымер в Огайо , где его последний раз собирали в 1900 году, хотя подходящая среда обитания все еще существует в штате. [ 37 ]

Добыча известковых пород, на которых он растет, представляет собой «низкую» угрозу для этого вида. [ 1 ]

Выращивание

[ редактировать ]

Asplenium resiliens устойчив к холоду и соответствует USDA зоне устойчивости 6. Он предпочитает влажные условия, базовую почву и среднее количество света. [ 9 ]

Примечания и ссылки

[ редактировать ]

Примечания

[ редактировать ]
  1. ^ Обычно папоротники имеют диплоидный спорофит , который производит гаплоидные споры в результате мейоза ; они превращаются в гаметофиты , гаплоидные гаметы которых сливаются, образуя диплоидную зиготу, которая развивается в спорофит. Поскольку A. resiliens триплоиден, он не может образовывать тетрады и подвергаться мейозу; образуемые им споры не редуцированы по числу хромосом, и спорофит прорастает непосредственно из гаметофита без оплодотворения.
  2. ^ В статье Вагнера 1966 года большое внимание уделялось степени, в которой несущие сорус вены базальной ушной раковины разветвляются, чтобы отличить A. гетерорезилиенс от его родителей, но этот акцент не рассматривается в более поздних ключах.
  3. ^ Сообщения о том, что ареал включает Делавэр, являются ошибкой, возникшей из-за неправильного прочтения Папоротников Клайда Ф. Рида и папоротников-союзников Мэриленда и Делавэра . В штате нет подходящей среды обитания для растения.
  1. ^ Перейти обратно: а б с ПриродаСерв 2015 .
  2. ^ Перейти обратно: а б с д и Кобб, Фарнсворт и Лоу, 2005 , с. 72.
  3. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В х и С аа аб и Вагнер, Моран и Верт 1993 .
  4. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в Микель и Смит 2004 , с. 117.
  5. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д Трайон и Штольце 1993 , с. 15.
  6. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я Штольце 1981 , с. 87.
  7. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж Леллингер 1985 , стр. 238.
  8. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я Штольце 1981 , с. 88.
  9. ^ Перейти обратно: а б с Хошизаки и Моран 2001 , с. 203.
  10. ^ Максон 1913 , с. 144.
  11. ^ Микель и Смит 2004 , с. 100.
  12. ^ Микель и Смит 2004 , с. 106.
  13. ^ Перейти обратно: а б Микель и Смит 2004 , с. 75.
  14. ^ Леллингер 1985 , стр. 231–232.
  15. ^ Штольце 1981 , с. 74.
  16. ^ Леллингер 1985 , стр. 232.
  17. ^ Вагнер 1966 .
  18. ^ Мартенс и Галеотти 1842 , с. 60.
  19. ^ Кунце 1844 , стр. 331–332.
  20. ^ Снайдер и Брюс 1986 , с. 78.
  21. ^ Кунце 1848 , стр. 85–86.
  22. ^ Перейти обратно: а б Итон 1879 , с. 279.
  23. ^ Хукер 1860 , с. 139.
  24. ^ Фарвелл 1931 , с. 269.
  25. ^ Олстон 1940 .
  26. ^ Сюй и др. 2020 , с. 27.
  27. ^ Сюй и др. 2020 , с. 30
  28. ^ Сюй и др. 2020 , с. 44.
  29. ^ Дайер, Саволайнен и Шнайдер, 2012 .
  30. ^ Картеш 2014 .
  31. ^ Арана и др. 2011
  32. ^ Коррелл 1949 , с. 256.
  33. ^ Латроп 1958 , с. 142.
  34. ^ Уэлш и др. 1987 , с. 19.
  35. ^ Вендт 1979 .
  36. ^ Мур 2013 .
  37. ^ Кьюсик и Шнайдер 1993 .

Цитируемые работы

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 67ca8823e17ac1e10bb82b3954adca65__1701800100
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/67/65/67ca8823e17ac1e10bb82b3954adca65.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Asplenium resiliens - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)