Префлексы
Префлексы — это скрытые возможности скелетно-мышечной системы , которые автоматически стабилизируют движения за счет использования нелинейных вязкоупругих свойств мышц при их сокращении . [1] [2] Термин «префлекс» для такого внутреннего контура обратной связи с нулевой задержкой был придуман Лебом. [3] В отличие от методов стабилизации с использованием нейронов , таких как рефлексы и высший мозговой контроль , префлекс происходит с минимальной временной задержкой; однако он лишь стабилизирует основные движения опорно-двигательного аппарата. [ нужна ссылка ]
Вискоэластичная коррекция
[ редактировать ]Мышцы обладают нелинейными вязкоупругими свойствами при сокращении. [4] [5] [6] Это свойство может автоматически корректировать движения, когда мышца вынуждена изменять свою длину и со скоростью, отличной от той, с которой ей было задано изначально. Такая автоматическая коррекция полезна, когда заданное действие нарушается, например, если шаг попадает в яму, поскольку это приводит к неожиданному вытягиванию стопы вниз. Нелинейные вязкоупругие свойства мышц взаимодействуют с этими возмущениями, вызванными разницей в скорости и длине, так что они напрямую противодействуют воздействию возмущения на тело.Часть сопротивления возмущениям является пассивной за счет нелинейного увеличения пассивного напряжения и моментов в суставах, создаваемых мышечными и другими мягкими тканями. [4] Предварительное напряжение тканей — это префлексивное свойство, которое представляет собой базальный уровень пассивного напряжения, которое благодаря наличию в тканях-антагонистах сустава увеличивает пассивную жесткость и стабильность сустава. [7]
Эволюционная возможность
[ редактировать ]Мышцы содержат множество различных систем, на которые может действовать эволюционный отбор префлексной стабилизации. состоит как минимум из семи сегментов с разными костными креплениями и нервным контролем. дельтовидная мышца Например, [8] Внутри каждого мышечного сегмента существует сложная внутренняя структура, сводящаяся к такому, в котором каждая мышечная единица состоит из сухожилия, апоневроза и пучка активных сократительных и пассивных элементов. [4] Другой источник вариаций заключается во внутренней архитектуре ориентации волокон относительно линии действия мышцы, например, как это происходит в перистых мышцах . [9] Сложность различных вязкоупругих соотношений длины и скорости-силы в этих субчастях обеспечивает возможность адаптивного выбора структурно сложных мышечных биокомпозитов с тщательно настроенными нелинейными вязкоупругими отношениями длины-скорости-силы. Таким образом, природа мышц как составных структур обеспечивает адаптивную возможность эволюции изменять вязкоупругие реакции опорно-двигательного аппарата так, чтобы они противодействовали возмущениям без необходимости спинального или более высоких уровней контроля.
Примеры
[ редактировать ]Восстановление шага ноги
[ редактировать ]Шлемовая цесарка , как и многие другие двуногие птицы, ходит по неровной земле. Когда нога цесарки попадает в нору (обычное нарушение, против которого эволюция настроила нелинейные вязкоупругие свойства ее скелетно-мышечной системы), происходит мгновенное неконтролируемое изменение скорости и длины мышц, охватывающих суставы ног. Это несоответствие длины/скорости взаимодействует с нелинейными соотношениями длины и скорости-силы, которые возникли в ответ на такое нарушение, в результате чего нога углубляется дальше в нору и, таким образом, сохраняет тело птицы стабильным и вертикальным. [10]
Вытирание ног
[ редактировать ]Именно внутренние скелетно-мышечные свойства лапки лягушки , а не нервно-опосредованные спинальные рефлексы, стабилизируют ее вытирающие движения при раздражителях, когда движение ноги инициировано. [11]
Приседания с прыжками
[ редактировать ]Человеческий пример префлексной стабилизации возникает, когда человек резко выпрыгивает из положения приседа , а мышцы ног действуют, обеспечивая минимальную временную задержку против отклонений от вертикали. [6]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Бликхан, Р.; Зейфарт, А.; Гейер, Х.; Гриммер, С.; Вагнер, Х.; Гюнтер, М. (2007). «Интеллект посредством механики». Философские труды Королевского общества A: Математические, физические и технические науки . 365 (1850): 199–220. Бибкод : 2007RSPTA.365..199B . дои : 10.1098/rsta.2006.1911 . ПМИД 17148057 . S2CID 1141390 .
- ^ Валеро-Куэвас, Ф.Дж.; Йи, JW; Браун, Д.; Макнамара, Р.В.; Пол, К.; Липсон, Х. (2007). «Сухожильная сеть пальцев выполняет анатомические вычисления в макроскопическом масштабе». Транзакции IEEE по биомедицинской инженерии . 54 (6): 1161–1166. CiteSeerX 10.1.1.419.1719 . дои : 10.1109/TBME.2006.889200 . ПМИД 17549909 . S2CID 1869716 . PDF
- ^ Леб, GE (1995). «Управление скелетно-мышечной механикой». Материалы 17-й Международной конференции Общества инженеров в медицине и биологии . Том. 2. стр. 1393–1394. doi : 10.1109/IEMBS.1995.579743 . ISBN 978-0-7803-2475-6 . S2CID 62579032 .
- ^ Перейти обратно: а б с Браун И.Э., Леб Г.Е. (2000). «Редукционистский подход к созданию и использованию нейромышечных моделей». В JMC Winters, PE (ред.). Биомеханический и неврологический контроль позы и движений . Нью-Йорк: Спрингер. стр. 148–63. ISBN 978-0-471-50908-0 .
- ^ Нисикава, К.; Бивенер, А.А.; Аэртс, П.; Ан, АН; Чил, HJ; Дейли, Массачусетс; Дэниел, ТЛ; Фулл, Р.Дж.; Хейл, Мэн; Хедрик, ТЛ; Лаппин, АК; Николс, TR; Куинн, доктор медицинских наук; Саттерли, РА; Шимик, Б. (2007). «Нейромеханика: интегративный подход к пониманию управления двигателем» . Интегративная и сравнительная биология . 47 (1): 16–54. дои : 10.1093/icb/icm024 . ПМИД 21672819 .
- ^ Перейти обратно: а б Ван Сост, AJ; Бобберт, МФ (1993). «Вклад свойств мышц в контроль взрывных движений». Биологическая кибернетика . 69 (3): 195–204. дои : 10.1007/bf00198959 . ПМИД 8373890 . S2CID 16196068 .
- ^ Соуза, ТР; Фонсека, Сент-Луис; Гонсалвес, Г.Г.; Окарино, Дж. М.; Манчини, MC (2009). «Предварительное напряжение проявляется пассивным напряжением голеностопного сустава» . Журнал биомеханики . 42 (14): 2374–2380. doi : 10.1016/j.jbiomech.2009.06.033 . ПМИД 19647832 .
- ^ Браун, ДжММ; Уикхэм, Дж.Б.; МакЭндрю, диджей; Хуанг, X.-Ф. (2007). «Мышцы внутри мышц: координация 19 мышечных сегментов трех мышц плеча во время изометрических двигательных задач». Журнал электромиографии и кинезиологии . 17 (1): 57–73. дои : 10.1016/j.jelekin.2005.10.007 . ПМИД 16458022 .
- ^ Азизи, Э.; Брейнерд, Эл.; Робертс, Ти Джей (2008). «Переменная зубчатая передача в перистых мышцах» . Труды Национальной академии наук . 105 (5): 1745–1750. Бибкод : 2008PNAS..105.1745A . дои : 10.1073/pnas.0709212105 . ПМК 2234215 . ПМИД 18230734 .
- ^ Дейли, Массачусетс; Бивенер, А.А. (2006). «Бег по пересеченной местности позволяет контролировать конечности и обеспечивать внутреннюю устойчивость» . Труды Национальной академии наук . 103 (42): 15681–15686. Бибкод : 2006PNAS..10315681D . дои : 10.1073/pnas.0601473103 . ПМК 1622881 . ПМИД 17032779 .
- ^ Ричардсон, AG; Слотин, Джей-Джей; Биззи, Э.; Треш, MC (2005). «Внутренние скелетно-мышечные свойства стабилизируют вытирающие движения у спинальной лягушки» . Журнал неврологии . 25 (12): 3181–3191. doi : 10.1523/JNEUROSCI.4945-04.2005 . ПМК 6725085 . ПМИД 15788775 .