Неровные приключения
| Неровные приключения | |
|---|---|
 | |
| Репродуктивные конидии Venturia inaequalis, прорывающиеся через кутикулу листа яблони. | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | Грибы |
| Разделение: | Аскомикота |
| Сорт: | Дотидеомицеты |
| Заказ: | Плеоспоралы |
| Семья: | Вентуриевые |
| Род: | Приключения |
| Разновидность: | В. неравный |
| Биномиальное имя | |
| Неровные приключения | |
| Синонимы | |
| |
Venturia inaequalis — аскомицетный гриб , вызывающий паршу яблони . [1]
Систематика
[ редактировать ]Venturia inaequalis Анаморфы были описаны под названиями Fusicladium dendriticum и Spilocaea pomi . Является ли V. inaequalis одним видом или содержит несколько загадочных видов, долгое время оставалось предметом споров. Недавние генетические исследования выявили значительное единообразие вида. [2] Кроме того, гриб Spilocaea piracanthae , паразит Pyracantha, по-видимому, генетически не отличался от V. inaequalis , являясь, таким образом, особой формой последнего.
Морфология
[ редактировать ]Плодовые тела - аскокарпии появляются в виде псевдотеций . Они одиночные и встроены в ткани растения-хозяина. Псевдотеций вокруг отверстия имеет небольшие темные волоски, а также псевдопарафизы и аски . Аски содержат восемь гаплоидных аскоспор . Гаплоидное хромосом число V. inaequalis равно семи. [3] [4] [5] [6]
Жизненный цикл
[ редактировать ]Цикл заражения начинается весной, когда подходящая температура и влажность способствуют выделению V. inaequalis аскоспор .
Эти споры поднимаются в воздух и приземляются на поверхность восприимчивого дерева, где они прорастают и образуют зародышевую трубку растения , которая может напрямую проникать в восковую кутикулу . Грибной мицелий образуется между кутикулой и подлежащей эпидермальной тканью, бесполым путем развивая конидии . , которые прорастают на свежих участках дерева-хозяина, которые, в свою очередь, производят новое поколение конидиальных спор Этот цикл вторичных инфекций продолжается в течение всего лета, пока с наступлением зимы с дерева не опадут листья и плоды.
V. inaequalis зимует в основном в виде незрелых перитеций , где происходит половое размножение , в результате чего образуется новое поколение аскоспор, которые высвобождаются следующей весной. Поражения паршой, расположенные на древесных тканях, также могут зимовать на месте, но не проходят цикл полового размножения; эти поражения все еще могут давать неэффективные конидиальные споры весной.
Эффекторы
[ редактировать ]Эффекторы — это белки, кодируемые патогенами, которые действуют, вызывая ответ клетки-хозяина, часто модулируя иммунный ответ хозяина. Если разновидность хозяина способна распознавать и вызывать резистентную реакцию на присутствие эффектора, эффектор называют белком авирулентности .
только один эффекторный ген, AvrVg , вызывающий реакцию устойчивости у Apple идентифицирован В настоящее время у V. inaequalis . [7]
Хозяева и симптомы
[ редактировать ]Возбудитель Venturia inaequalis представляет собой грибковый организм, вызывающий схожие симптомы у ряда древесных хозяев. К ним относятся груша обыкновенная ( виды Pyrus ), терн ( виды Pyracantha ), рябина ( виды Sorbus ) и, в первую очередь, обе коммерческие яблоки, а также декоративные яблони ( виды Malus ). [8] Симптомы инфекции возникают на листьях, плодах, цветах и молодых зеленых побегах. Симптомы на листьях начинают проявляться ранней весной, в период распускания почек, и в основном проявляются в виде светло-зеленых поражений, которые с течением времени приобретают оливково-коричневый цвет с бархатистой текстурой из-за образования конидий. Эти большие, похожие на паршу поражения могут деформировать форму листа и в конечном итоге привести к его дефолиации. Поражения, образовавшиеся в результате первичной инфекции через аскоспоры, обычно имеют более четкие границы по сравнению с поражениями в результате вторичного инфицирования через конидии. [9] Молодые плоды, часто зараженные лиственными конидиями, также могут проявлять симптомы, аналогичные зараженным листьям. В этом случае поражения прогрессируют до голых, коричневых и пробковых пятен. Кожица и мякоть яблока могут расколоться по мере увеличения плода, хотя молодые плоды часто преждевременно опадают. Зрелые плоды более устойчивы к инфекции и образуют только небольшие черные струпья в виде булавочной головки, которые могут быть незаметны до момента хранения. [9]
Важность
[ редактировать ]Экономические потери от парши яблони в течение длительного периода времени намного перевешивают воздействие любого другого патогена яблони. [9] Исторически примеры симптомов V. inaequalis можно найти на картинах еще в пятнадцатом веке. [10] Производство фруктов может быть ограничено из-за дефолиации, одновременно ограничивая образование плодовых почек в следующем году. [11] Хотя болезнь может привести к полной потере урожая в оптимальных условиях без надлежащего ухода, основной экономический эффект обусловлен уменьшением как размера, так и товарного качества плодов. Эта проблема еще больше усугубляется тем фактом, что сорта яблони, занимающие большую долю на рынке, например Pink Lady, восприимчивы к патогену, в то время как более устойчивые сорта менее известны и менее востребованы потребителями. [12] На уровне промышленного производства эти угрозы можно надежно смягчить только путем дорогостоящего, трудоемкого и многократного распыления пестицидов. [11] В регионах выращивания яблок, где погода в течение года благоприятствует заражению, до 70% применяемых пестицидов используется для борьбы с последствиями парши яблони. [9] Хотя основным хозяином, представляющим экономический интерес, являются различные сорта яблони, другие виды-хозяева по-прежнему поражаются патогеном. Учитывая, что большинство из них коммерчески используются в качестве декоративных видов (например, цветущие яблони), важность патогена смещается в сторону более эстетического дискомфорта. В академическом смысле V. inaequalis оказался неоценимым в сфере генетических исследований патогенности. Это один из первых аскомицетов, подвергшихся генетическому анализу, и он продолжает оставаться полезным в этой области. Механическое сходство грибов с облигатными паразитами, хотя их еще можно культивировать в средах, привело к их неоднократному использованию при изучении генов, связанных с патогенностью. [10]
Управление
[ редактировать ]Защита от первоначальной инокуляции фунгицидами половыми аскоспорами или бесполыми конидиями является основной формой борьбы с патогенами. График опрыскивания следует составлять с учетом времени развития растений и патогенов, поэтому его следует начинать с первоначального опрыскивания при набухании почек и повторять его с интервалом в 10–14 дней. Особенности интервалов опрыскивания также следует определять с учетом того, какое опрыскивание используется, погодных условий (в основном дождь и влажность), вида-хозяина, особенностей роста хозяина и количества присутствующего грибкового инокулята. [13] Культурные традиции также можно использовать для ограничения или предотвращения заражения паршой яблони. Дизайн сада и схемы посадки с упором на повышенную аэрацию важны для обеспечения высыхания восприимчивых тканей до первоначального заражения. Правильная обрезка может еще больше способствовать этому эффекту. [9] Другой формой управления культурой является обеспечение надлежащей санитарии. Опавшие зараженные листья осенью следует собрать и уничтожить, чтобы уменьшить общее количество инокулята, способного перезимовать и заразить в следующем году. [14] Первичное заражение в основном вызывают аскоспоры, зимующие в опавших остатках, и плотность этих спор весной напрямую зависит от скорости и интенсивности вспышки парши яблони. [11] Помимо непосредственного удаления опавших зараженных тканей целесообразно мульчирование опавших листьев в почву для уничтожения аскоспор. Внесение азотных удобрений для ускорения этого процесса можно производить непосредственно перед листопадом или в грунт. [11] Более активные методы борьбы существуют в виде генетически устойчивых сортов и видов. Такие сорта яблони, как Enterprise, Goldrush, Liberty, Jonafree, Macfree, Prima, Pristine, Redfree и Sir Prize, устойчивы к заражению паршой яблонь, как и многие сорта декоративных крабовых яблонь. [14] Выведение устойчивых линий получило минимальное признание в Америке, но более широкий успех в Европе, хотя долговечность этой устойчивости всегда вызывает беспокойство. [12] Совсем недавно в исследованиях появились биофунгицидные методы борьбы с некоторыми многообещающими результатами, продемонстрированными на примере организма Microsphaeropsis ochracea в сокращении исходного инокулята аскоспор до 70–80 процентов. Несмотря на то, что использование предлагаемого микопаразита по-прежнему требует применения фунгицидов, оно позволяет отсрочить и уменьшить объем применения химикатов. [12]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Свидетельства существования двух особых форм Venturia unequalis [ постоянная мертвая ссылка ]
- ^ «Генетическое разнообразие Venturia inaequalis в Европе» . Архивировано из оригинала 30 мая 2006 г. Проверено 18 мая 2008 г.
- ^ Джа, Гопалджи; Тхакур, Карника; Тхакур, Приянка (2009). « Патосистема яблони Вентурия : механизмы патогенности и защитные реакции растений» . Журнал биомедицины и биотехнологии . 2009 . Хиндави Лимитед : 1–10. дои : 10.1155/2009/680160 . ISSN 1110-7243 . ПМЦ 2817808 . ПМИД 20150969 .
- ^ Бун, DM (1971). «Генетика Venturia Inaequalis ». Ежегодный обзор фитопатологии . 9 (1). Годовые обзоры : 297–318. дои : 10.1146/annurev.py.09.090171.001501 . ISSN 0066-4286 .
- ^ День, ПР; Бун, DM; Кейтт, GW (1956). «Venturia Inaequalis (Cke.) Wint. Xi. Хромосомное число». Американский журнал ботаники . 43 (10). Уайли : 835–838. дои : 10.1002/j.1537-2197.1956.tb11175.x . ISSN 0002-9122 .
- ^ Жюльен, ЖБ (1 сентября 1958 г.). «Цитологические исследования Venturia Inaequalis». Канадский журнал ботаники . 36 (5). Канадское научное издательство : 607–613. дои : 10.1139/b58-056 . ISSN 0008-4026 .
- ^ Broggini GAL (2007) Идентификация кандидатов AvrVg гена авирулентности парши яблони . Кандидатская диссертация. Цюрихский университет, 112 стр.
- ^ Гиллман, Дэн (6 марта 2015 г.). «Яблочная парша» . Центр сельского хозяйства, продовольствия и окружающей среды . Проверено 12 декабря 2018 г.
- ^ Перейти обратно: а б с д и «Парша яблони (Вентурия неровная)» . www.plantwise.org Проверено 12 декабря 2018 г.
- ^ Перейти обратно: а б Готье, Николь; Вайанкур, LJ; Хартман, младший (2000). «Яблочная парша». Инструктор по здоровью растений . Американское фитопатологическое общество . дои : 10.1094/phi-i-2000-1005-01 . ISSN 1935-9411 . S2CID 224838035 .
- ^ Перейти обратно: а б с д «Яблочная парша» . Виктория, Департамент экономического развития, занятости, транспорта и ресурсов . Проверено 12 декабря 2018 г.
- ^ Перейти обратно: а б с Дьюдни, М.; Карисс, О. (2002). «Обзор нефунгицидных подходов к борьбе с паршой яблони» . Фитозащита . 83 (1): 1–29. дои : 10.7202/706226ar . ISSN 1710-1603 .
- ^ «Яблочная парша | Дендрарий Мортона» . www.mortonarb.org . 2018 . Проверено 12 декабря 2018 г.
- ^ Перейти обратно: а б Маккеллер, Мэри. «Venturia inaequalis — Bugwoodwiki» . wiki.bugwood.org . Проверено 12 декабря 2018 г.
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Управление устойчивостью Venturia inaequalis к стробилуриновым фунгицидам [1]
- Парша яблони, Клиника диагностики растений, Корнельский университет [2]
- Парша яблони, Серия информационных бюллетеней по плодовым культурам IPM штата Нью-Йорк (пересмотренная), Уэйн Уилкокс [3]
- Неравномерные приключения : Гриб месяца Тома Волка, сентябрь 2002 г. [4]
- Парша яблони и груши, Питомник хранителей [5]
| Базы данных органов управления : Национальные |
|---|
