Оскар (ген)
| Белок материнского эффекта Оскар | |||
|---|---|---|---|
| Идентификаторы | |||
| Организм | |||
| Символ | оск | ||
| ЮниПрот | P25158 | ||
| |||
oskar — ген, необходимый для развития дрозофилы эмбриона . Он определяет задний полюс во время раннего эмбриогенеза . Две его изоформы, короткая и длинная, играют разную роль в эмбриональном развитии дрозофилы. Оскар был назван в честь главного героя Гюнтера Грасса романа «Жестяной барабан» , который отказывается взрослеть. [ 1 ]
Эволюционная история
[ редактировать ]Оскар демонстрирует уникальное эволюционное происхождение, возникшее в результате горизонтального переноса домена от, вероятно, бактериального эндосимбионта к геному предкового насекомого. Домен OSK имеет бактериальное происхождение и слит с доменом LOTUS через линкерный домен. [ 2 ] Это событие, должно быть, произошло незадолго до расхождения с ракообразными , сестринской группой насекомых, поскольку Оскара можно найти еще в Зигентоме, но, похоже, он не существует среди ракообразных . [ 3 ]
Регулирование на трансляционном уровне
[ редактировать ]oskar трансляционно репрессируется до достижения заднего полюса ооцита с помощью Bruno , который связывается с тремя элементами ответа бруно (BRE) на 3'-конце транскрибируемой мРНК oskar . [ 4 ] Ингибитор Бруно имеет два различных механизма действия: рекрутирование белка, связывающего Cup eIF4E , который также необходим для локализации мРНК oskar вследствие взаимодействия с транспортером, связанным с микротрубочками Баренца , [ 5 ] и содействие олигомеризации мРНК oskar . [ 6 ] мРНК Оскара имеет структуру «стебель-петля» в 3'UTR, называемую сигналом входа в ооцит (OES), которая способствует накоплению мРНК на основе динеина в ооците. [ 7 ]
Образование гранул P
[ редактировать ]oskar играет роль в привлечении других генов зародышевой линии в зародышевую плазму для спецификации PGC (первичных зародышевых клеток). мРНК oskar локализуется на заднем конце ооцита, и после трансляции короткая изоформа oskar (Short oskar) рекрутирует компоненты зародышевой плазмы, такие как белок Vasa и РНК-связывающие белки семейства Piwi, среди многих других. [ 8 ] Длинная изоформа oskar (Long oskar) участвует в создании актиновой сети на конце заднего полюса.
Была обнаружена вторая роль, связанная с образованием P-гранул или зародышевых гранул. Эти рибонуклеопротеиновые гранулы обнаруживаются в клетках зародышевой линии каждого вида. Хотя они подвижны, обычно они локализуются в ядрах и располагаются в ядерных порах. Такое расположение делает их идеальными регуляторами мРНК, поскольку мРНК должна пройти, чтобы выйти из ядра. [ 9 ] Регуляция трансляции также имеет смысл из-за тесной связи гранул с рибосомами . Эти P-гранулы представляют собой объекты фазового перехода, а это означает, что они могут проявлять как жидкостные, так и гидрогелевые свойства. [ 8 ] Это позволяет им быть очень универсальными структурами, способными растворять, конденсировать и обменивать содержание белка с окружающей средой по своему желанию. Недавние исследования показали, что короткая изоформа oskar выполняет еще одну функцию зародышеобразователя ядерных зародышевых гранул. oskar привлекает вассу к этим круглым гранулам, а затем способствует локализации в ядре. Оскара удалили, чтобы изучить функцию этих ядерных зародышевых гранул. Результаты показали, что деление PGC было нарушено без oskar , а это означает, что гранулы P играют роль в клеточном цикле зародышевых клеток. [ 8 ] До сих пор неясно, как именно ядерные гранулы взаимодействуют с теми или иными факторами и с какими факторами (белками, регуляторами, ингибиторами) они взаимодействуют, чтобы регулировать деление клеток.
Семейства доменов
[ редактировать ]| ОСК | |||
|---|---|---|---|
| Идентификаторы | |||
| Символ | ОСК | ||
| Пфам | PF17182 | ||
| ИнтерПро | ИПР033447 | ||
| КАТ | 5а4а | ||
| |||
| ОСТ-ХТХ/ЛОТОС | |||
|---|---|---|---|
| Идентификаторы | |||
| Символ | ОСТ-ХТХ | ||
| Пфам | ПФ12872 | ||
| ИнтерПро | ИПР025605 | ||
| PROSITE | ПС51644 | ||
| КАТ | 5а48 | ||
| |||
oskar содержит два РНК-связывающих белковых домена: РНК-связывающий домен OSK и домен OST-HTH/LOTUS. Первый структурно связан с гидролазами SGNH, но не имеет остатков в активном центре . Последний представляет собой крылатый домен спираль-поворот-спираль, также обнаруженный в TDRD5 / TDRD7 человека . Домен OST-HTH в oskar в основном отвечает за рекрутирование хеликазы Vasa путем связывания с ней. [ 10 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ «Раскрыта структура Оскара – Пресс-релиз – EMBL» . www.embl.de.
- ^ Блондель Л., Джонс ET, Extavour GC (февраль 2020 г.). «Бактериальный вклад в генезис новой детерминанты зародышевой линии Оскар» . электронная жизнь . 24 (9): e45539. doi : 10.7554/eLife.45539 . ПМЦ 7250577 . ПМИД 32091394 .
- ^ Блондель Л., Бесс С., Ривард Э.Л., Юлла Дж., Extavour CG (сентябрь 2021 г.). «Эволюция цитоплазматической детерминанты: доказательства биохимической основы функциональной эволюции нового регулятора зародышевой линии Оскара» . Мол Биол Эвол . msab284 (12): 5491–5513. дои : 10.1093/molbev/msab284 . ПМЦ 8662646 . ПМИД 34550378 .
- ^ Ким-Ха Дж., Керр К., Макдональд П.М. (май 1995 г.). «Регуляция трансляции мРНК oskar с помощью bruno, РНК-связывающего белка яичников, имеет важное значение» . Клетка . 81 (3): 403–12. дои : 10.1016/0092-8674(95)90393-3 . ПМИД 7736592 .
- ^ Вильгельм Дж. Э., Хилтон М., Амос К., Хензель В.Дж. (декабрь 2003 г.). «Cup — это белок, связывающий eIF4E, необходимый как для репрессии трансляции oskar, так и для рекрутирования Barentsz» . Журнал клеточной биологии . 163 (6): 1197–204. дои : 10.1083/jcb.200309088 . ПМЦ 2173729 . ПМИД 14691132 .
- ^ Чекулаева М., Хентце М.В., Эфрусси А. (февраль 2006 г.). «Бруно действует как двойной репрессор трансляции oskar, способствуя олигомеризации мРНК и образованию молчащих частиц» . Клетка . 124 (3): 521–33. дои : 10.1016/j.cell.2006.01.031 . ПМИД 16469699 .
- ^ Джамбор Х., Мюллер С., Буллок С.Л., Эфрусси А. (апрель 2014 г.). «Структура «стебель-петля» направляет мРНК oskar к минус-концам микротрубочек» . РНК . 20 (4): 429–39. дои : 10.1261/rna.041566.113 . ПМЦ 3964905 . ПМИД 24572808 .
- ^ Jump up to: а б с Кистлер К.Э., Трчек Т., Херд Т.Р., Чен Р., Лян Ф.С., Салл Дж. и др. (сентябрь 2018 г.). «Первичные половые клетки дрозофилы» . электронная жизнь . 7 . дои : 10.7554/eLife.37949 . ПМК 6191285 . ПМИД 30260314 .
- ^ Ван Дж.Т., Сейду Дж. (июль 2014 г.). «П гранулы» . Современная биология . 24 (14): Р637–Р638. Бибкод : 2014CBio...24.R637W . дои : 10.1016/j.cub.2014.06.018 . ПМЦ 4966529 . ПМИД 25050955 .
- ^ Йеске М., Борди М., Глатт С., Мюллер С., Рыбин В., Мюллер К.В. и др. (июль 2015 г.). «Кристаллическая структура индуктора зародышевой линии дрозофилы Оскар идентифицирует два домена с различной активностью связывания васа-хеликазы и РНК» . Отчеты по ячейкам . 12 (4): 587–98. дои : 10.1016/j.celrep.2015.06.055 . ПМИД 26190108 .