Стеналоринх
Стеналоринх Временной диапазон: Анисийский
~ | |
---|---|
Stenaulorhynchus stockleyi на выставке в Музее палеонтологии в Тюбингене. | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Хордовые |
Сорт: | Рептилии |
Клэйд : | Архозавроморфа |
Заказ: | † Ринчозаврия |
Семья: | † Ринхозавриды |
Подсемейство: | † Стеналоринхины |
Род: | † Стеналоринх Хотон , 1932 год. |
Разновидность | |
Stenaulorhynchus (возможно, означает «узкий трубчатый клюв») — вымерший род гиперодапедонтидных ринхозавров, известный из отложений среднего триаса (позднеанизийский этап ) на территории Танганьика , Танзания . Он был найден в члене Лифуа формации Манда в супергруппе Кару . Он был назван и впервые описан Сидни Генри Хотоном в 1932 году . Типовой вид — Stenaulorhynchus stockleyi , клювоядное травоядное животное длиной 1–6 метров. [ 1 ] [ 2 ]
Описание
[ редактировать ]Зубной ряд
[ редактировать ]Зубы Stenaulorhynchus были коническими, заостренными и состояли в основном из дентина, хотя новые нестертые зубы могли иметь тонкий слой эмали. Они были глубоко всажены в кости челюсти и срослись с ней. [ 3 ] [ 4 ] Они имеют от двух до нескольких рядов зубов сверху и всего несколько рядов снизу. Средний ряд зубов верхней челюсти занимал только заднюю треть челюсти, тогда как остальные ряды простирались вперед, а иногда и вниз по гребню челюсти. Зубы в передней части рта, возле клюва, были меньше, а более крупные зубы находились в средней части челюсти. [ 3 ] Нижние зубы включали один приподнятый ряд щечных зубов и несколько рядов, идущих по диагонали в медиальной и лингвальной частях. Зубы продолжали расти на протяжении всей жизни животного, но, в отличие от рептилий, новые зубы формировались в задней части зубного ряда. [ 3 ] [ 4 ] Это произошло в пределах борозды на поверхности нижней челюсти и трех бороздок на верхней челюсти. Боковые. По мере роста зубы перемещались вперед в челюсти в результате сочетания роста и ремоделирования. [ 3 ] Вместо того, чтобы смыкать зубы, у Stenaulorhynchus были зубы, которые смыкались с костью, что приводило к их стачиванию. Со временем поверхности костей челюсти также разрушаются, в результате чего верхнечелюстные борозды становятся более мелкими и округлыми. [ 3 ]
черепной
[ редактировать ]Некоторые из особенностей черепа Stenaulorhynchus включают лобную кость, которая шире, чем длинна, наличие шишковидного отверстия и отсутствие орнамента на скуловой кости. [ 5 ] [ 6 ] Их заглазничные мыщелки расположены значительно впереди квадратных мышц, а квадратная и суставная кости плотно прилегают друг к другу, образуя челюстной сустав, который не допускает значительного вращения. [ 3 ] [ 5 ] Они также известны своим клювом, образованным в передней части верхней и нижней челюстей.
Посткраниальный
[ редактировать ]Спинные позвонки имеют центральную часть, высота которой превышает ширину, и слегка амфицельную форму. Различают парапофизы и презигапофизы, суставные поверхности которых расположены примерно на 30 градусов выше горизонтали. [ 7 ] Хвостовые позвонки имеют высокие нервные отростки, а второе шейное ребро имеет направленный назад шип. [ 5 ] Их седалищная кость направлена веером к задней части животного. [ 5 ]
Плечевая кость крепкая. На проксимальном конце стержень изогнут назад и расширен в корональной плоскости. Дистальный отдел плечевой кости имеет плоскую заднюю поверхность и изогнутую эктепикондилярную борозду. [ 1 ] Лучевая и локтевая кости имеют одинаковую длину. [ 5 ]
Бедренная кость имеет круглую форму в поперечном сечении и, как и плечевая кость, проксимальный конец загнут назад. Оба конца бедренной кости расширены, проксимальный конец не имеет шейки и имеет выступающий большой вертел. Дистальный конец имеет утолщенные мыщелки с бороздкой на латеральной стороне. [ 1 ]
Палеобиология
[ редактировать ]Микроскопический анализ тонких срезов костей показал, что Stenaulorhynchus имел детерминантный характер роста, достигая 2/3 своего взрослого размера в течение одного года. [ 2 ] Скорость костного отложения большеберцовой и бедренной костей в этот год была в 7-10 раз выше, чем во 2-5 годы. После 5 лет откладывалось менее 1 микрона кости в день. [ 2 ] Он рос медленнее, чем архозавроформы , южноамериканские виды ринхозавров, ящеротазовые динозавры и птицы. [ 2 ] У Stenaulorhynchus продолжали расти зубы на протяжении всей жизни. У молодых особей было три ряда верхних зубов, и только один из них находился сбоку от основной борозды, идущей вдоль верхней поверхности верхней челюсти. К тому времени, когда они стали взрослыми, у Stenaulorhynchus было несколько рядов верхнечелюстных зубов, один или несколько из которых располагались латеральнее основной верхнечелюстной борозды. [ 4 ] [ 3 ] Старые зубы изнашиваются в процессе использования и резорбируются там, где они соприкасаются с другими зубами. [ 3 ]
Stenaulorhynchus , возможно, был приспособлен для рытья царапин . [ 8 ] [ 5 ]
Открытие
[ редактировать ]Окаменелости были собраны в 1930 году британским геологом Дж. М. Стокли во время исследования, проведенного по заказу Департамента геологической службы Танганьики. Целью было лучше понять «экономические возможности» бассейна Рухаха на территории Танганьики. [ 1 ] [ 9 ] В основном он собирал окаменелости, выветренные из породы на поверхности. [ 1 ] Коллекция окаменелостей была затем описана Сиднеем Генри Хотоном . [ 1 ] Хотя Stenaulorhynchus является доминирующим позвоночным в пластах Манда, они также включали дицинодонта и позвонки неопознанного теропода . [ 10 ]
Не все экземпляры были правильно маркированы, поскольку кости из разных мест сходились друг с другом. Еще более удивительно то, что копролит ошибочно приняли за фрагмент верхней челюсти. [ 1 ] [ 5 ] Хотон также описал вид, который он назвал Stenaulorhynchus major, который, по его словам, различался в первую очередь по размеру, основанному на дистальных фрагментах левой и правой плечевых костей. [ 1 ] [ 10 ] Позже эти экземпляры были идентифицированы как Stagonosuchus nyassicus , зухийский архозавр из того же местонахождения и горизонта. [ 10 ]
Классификация
[ редактировать ]Stenaulorhynchus имеет общие характеристики с другими ранними ринхозаврами, включая их анкилотекодонтный зубной ряд (зубы внутри глубоких лунок и сросшиеся с костью) и прецизионный срезной прикус. [ 3 ] У них также имеются двухлопастные зубные зубы и бороздки на верхней поверхности верхней челюсти. [ 11 ] Одно из отличий между ними состоит в том, что у Stenaulorhynchus были меньшие по размеру верхнечелюстные зубы с большим промежутком между зубными рядами. [ 5 ] Stenaulorhynchus отличается от более позднего Hyperadapedon более боковыми глазами, более выдвинутой вперед мозговой коробкой и более длинной нижней челюстью с зубами, расположенными вперед. [ 3 ] [ 5 ] У Hyperadapedons также нет двухлопастной зубной кости, которая есть у ранних родов. Единственная абсолютная синапоморфия между всеми ринхозаврами заключается в том, что зубная кость составляет как минимум половину общей длины челюсти. [ 5 ]
Stenaulorhynchinae, подсемейство ринхозавров, включающее Stenaulorhhynchus Было предложено . На основании анализа морфологических характеристик одно исследование определяет его как включающее все таксоны, которые более тесно связаны со Stenaulorhynchus stockleyi, чем с Hyperodapedon gordoni . Определяющими чертами являются наличие большого количества зубов на язычной стороне верхней челюсти и уменьшенный размер окклюзионных зубов верхней челюсти, что позволяет увеличить количество зубов в ряду. [ 7 ]
Stenaulorhynchus также был назван сестринским таксоном бразильского рода Brasinorhynchus , который также имеет три или более зубных ряда медиально от основной верхнечелюстной борозды, но не имеет центрального вклада в парапофизы и диафофизы. [ 1 ] [ 7 ]
Геология
[ редактировать ]Stenaulorhynchus обнаружен в верхнем костном слое местонахождения Нжалили, входящем в состав пачки Лифуа формации Манда. [ 1 ] [ 10 ] [ 8 ] [ 3 ] Он сложен проксимальными пойменными палеопочвами. сочлененные экземпляры Stenaulorhynchus , что позволяет предположить, что они могли мумифицироваться перед захоронением. Были обнаружены [ 9 ] Поверхность русла обнажена притоками, размывающими породу. [ 9 ] В триасе пойма была покрыта родниками и прудами. Увеличение количества осадков и среднегодовой температуры также могло привести к увеличению количества многолетней растительности. [ 9 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Сидни Х. Хотон (1932). «О коллекции позвоночных животных Карру территории Танганьика». Ежеквартальный журнал Лондонского геологического общества . 88 (1–4): 634–668. дои : 10.1144/gsl.jgs.1932.088.01-04.22 . S2CID 128417120 .
- ^ Jump up to: а б с д Вернинг, Сара; Несбитт, Стерлинг Дж. (2016). «Гистология костей и рост Stenaulorhynchus stockleyi (Archosauromorpha: Rhynchosauria) из среднего триаса бассейна Рухуху в Танзании». Comptes Рендус Палевол . 15 (1): 163–175. дои : 10.1016/j.crpv.2015.03.004 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к Бентон, Майкл Дж. (1984). «Форма, рост и функции зубов у триасовых ринхозавров (Reptilia, Diapsida)». Палеонтология . 27 (4): 737–776.
- ^ Jump up to: а б с Лангер, Макс К.; Фериголо, Хорхе; Шульц, Сезар Л. (2000). «Гетерохрония и эволюция зубов у гиперодапедонтовых ринхозавров (Reptilia, Diapsida)». Летайя . 33 (2): 119–128. дои : 10.1080/00241160050150258 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Майкл Дж. Бентон (1990). «Вид Rhynchosaurus, ринхозавра (Reptilia, Diapsida) из среднего триаса Англии». Философские труды Королевского общества Б. 328 (1274): 213–306. Бибкод : 1990РСТБ.328..213Б . дои : 10.1098/rstb.1990.0114 .
- ^ Мукерджи, Дебарати; Рэй, Сангхамтра (2014). «Новый гиперодапедон (Archosauromorpha, Rhynchosauria) из верхнего триаса Индии: значение для филогении ринхозавров» . Палеонтология . 57 (6): 1241–1276. дои : 10.1111/пала.12113 . S2CID 86195905 .
- ^ Jump up to: а б с Шульц, Сезар Леандро; Лангер, Макс Кардосо; Монтефельтро; Филипе Киналья (2016). «Новый ринхозавр из южной Бразилии (формация Санта-Мария) и модели разнообразия ринхозавров на границе среднего и позднего триаса». Палеонтологическая газета . 90 (3): 593–609. дои : 10.1007/s12542-016-0307-7 . hdl : 11449/161986 . S2CID 130644209 .
- ^ Jump up to: а б Фридрих фон Хюне (1938). «Stenaulorhynchus, ринхозаврид из верхнего триаса Восточной Африки». Нова Акта Леопольдина . Новый эпизод. 6 :83–121.
- ^ Jump up to: а б с д Роджер М.Х. Смит; Кристиан А. Сидор; Кеннет Д. Ангельчик; Стерлинг Дж. Несбитт; Нил Дж. Табор. (2017). «Тафономия и палеообстановка скоплений костей среднего триаса в пачке Лифуа слоев Манда, группа Сонгеа (бассейн Рухуху), Танзания». Журнал палеонтологии позвоночных . 31 (суп1): 65–79. дои : 10.1080/02724634.2017.1415915 . S2CID 89704370 .
- ^ Jump up to: а б с д Эскурра, Мартин Д.; Монтефельтро, Филипе; Батлер, Ричард Дж. (2016). «Ранняя эволюция ринхозавров» . Границы экологии и эволюции . 3 (1): 1–23. дои : 10.3389/fevo.2015.00142 . hdl : 11336/44040 .
- ^ Лангер, М.; Бонифаций, М.; Куни, Г.; Барбьери, Л. (2000). «Филогенетическое положение Isalorhynchus genovefae, ринхозавра позднего триаса с Мадагаскара». Анналы палеонтологии . 86 (2): 101–127. дои : 10.1016/s0753-3969(00)80002-6 .