Кронартиум рибикола
Кронартиум рибикола | |
---|---|
Cronartium Ribicola на сосне белой западной | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Грибы |
Разделение: | Базидиомикота |
Сорт: | Пуччиниомицеты |
Заказ: | Пуччиниалес |
Семья: | Кронартиевые |
Род: | Кронартий |
Разновидность: | С. рибикола
|
Биномиальное имя | |
Кронартиум рибикола | |
Распространение Cronartium Ribicola. [ 1 ] | |
Синонимы | |
Пузырчатая ржавчина белой сосны |
Cronartium Ribicola — вид ржавчинного гриба семейства Cronartiaceae , вызывающий заболевание пузырчатой ржавчины белой сосны . Другие названия: Rouille vésiculeuse du pin blanc (французский), белая сосна Blasenrost (немецкий), moho ampolla del pino blanco (испанский). [ 2 ]
Источник
[ редактировать ]Cronartium Ribicola родом из Китая и был завезен в Северную Америку. Впервые ржавчина была обнаружена на смородине в Женеве, штат Нью-Йорк, в 1906 году. [ 3 ] Впервые он был замечен на сосне белой именно на привезенных из европейских питомников сеянцах в 1909 году. [ 3 ] Некоторые европейские и азиатские белые сосны (например, македонская сосна , швейцарская сосна и голубая сосна ) в основном устойчивы к заболеванию, поскольку развивались совместно с возбудителем.
Инвазивные виды
[ редактировать ]Он был случайно завезен в Северную Америку примерно в 1900 году, где является инвазивным видом, наносящим серьезный ущерб американским белым соснам, имеющим небольшую генетическую устойчивость. Смертность особенно высока у сосны западной белой , сахарной сосны , сосны стелющейся и сосны белокорной . В настоящее время предпринимаются усилия по отбору и разведению редких устойчивых особей этих видов; Селекция устойчивости сосредоточена в Лесной службы США Центре генетических ресурсов Дорена в Орегоне и Московской лаборатории лесного хозяйства в Айдахо.
Лесоводство
[ редактировать ]Возможен ограниченный лесохозяйственный контроль заболевания.
Обрезка
[ редактировать ]Если волдыри коры обнаружены на ветвях на расстоянии более 10–15 см от ствола, эти ветви можно обрезать, что остановит распространение болезни на остальную часть дерева. Если поражен основной ствол, никакой контроль невозможен, и дерево погибнет, как только инфекция охватит его.
Пометка
[ редактировать ]Зараженные деревья часто идентифицируются по «маркировке», когда все иголки на ветке становятся коричневыми и отмирают. Инфекции часто возникают на низких ветвях, близких к земле, на молодых деревьях, поэтому обрезка белой сосны также может быть эффективной во многих отношениях, поскольку она улучшает качество древесины за счет создания большего количества древесины без сучков и снижает вероятность заражения от пузырьковая ржавчина в незначительной степени.
Запрет черной смородины
[ редактировать ]Другая форма контроля, практикуемая в некоторых районах, - это тщательное удаление растений Ribes с любых участков рядом с белыми соснами, включая черную смородину . Поскольку инфекция перемещается от растений смородины к сосне и обратно, она не может продолжать существовать без своего вторичного ( телиального ) хозяина. Несмотря на теоретический эффект, удаление смородины редко бывает успешным на практике, поскольку она легко вырастает из небольших кусочков корня, оставшихся в почве, а семена очень широко распространяются в птичьем помете. По данным Центра обслуживания лесных насекомых и болезней Юго-Западного Орегона, пузырьковая ржавчина белой сосны поражает все пятихвойные сосны . «Ущерб [растениям] включает смертность, гибель верхушки, отмирание ветвей и предрасположенность к нападению других агентов, включая короедов ». [ 4 ]
Цикл заболевания
[ редактировать ]Cronartium Ribicola имеет двух облигатных хозяев: Pinus spp и Ribes spp. [ 5 ] Сосны пятихвойные ( Pinus spp.) заражаются осенью базидиоспорами, которые в прохладных и влажных условиях распространяются от альтернативного хозяина - смородины и крыжовника ( Ribes spp.) и прорастают на хвое, проникая семенными трубочками через открытые устьица. . [ 6 ] Молодые сосны наиболее восприимчивы и погибают быстрее после заражения. [ 5 ] Затем мицелиальная сеть распространяется через иглу в межклеточное пространство внутренней коры, что приводит к образованию пузырчатого ржавого язвы. По краям язвы образуются спермагонии, которые следующей весной дают начало сперматозоидам. [ 7 ] Как только сперматозоиды оплодотворили рецептивные гифы Pinus spp. У хозяина в течение года образуются эции, которые проявляются в виде белых волдырей, после чего при их разрыве обнаруживаются оранжевые или желтые эциоспоры внутри. Переносимые ветром эциоспоры заражают Ribes spp. и у гриба быстро развивается уредия, менее чем за несколько недель. Уредоспоры, образующиеся на этой стадии, распространяются, заражая другие части того же хозяина или другие виды Ribes . Хозяева в этом районе. [ 6 ] Затем на абаксиальной (нижней) поверхности листьев развиваются телии, где телиоспоры прорастают, образуя базидиоспоры, которые завершают цикл болезни, заражая Pinus spp. хозяева. [ 7 ]
Хозяева и симптомы
[ редактировать ]Как это обычно бывает с ржавчиной, жизненный цикл Cronartium Ribicola включает два вида- хозяев и проходит пять стадий спор. Этот жизненный цикл называется гетеродомным . В конкретном случае Cronartium Ribicola эциальным хозяевами являются хозяином этого патогена является сосна белая ( Pinus подрод Strobus , семейство Pinaceae ), а телиальными представители рода Ribes , в частности смородина и крыжовник . Виды как телиальных, так и эциальных хозяев имеют разные уровни устойчивости или иммунитета к инфекции.
На эциальном хозяине первыми признаками C. Ribicola являются желтые или красные пятна на хвое сосны, но они маленькие и их трудно увидеть; Более заметные симптомы на эциальном хозяине включают многолетние язвы, которые появляются на ветвях в течение двух лет после заражения. Если посмотреть на зараженное растение в целом, сосна будет выглядеть хлоротичной , с отмершими ветвями или верхушками, которые приобретут ярко-красный цвет. [ 8 ]
С другой стороны, телиальный хозяин, Ribes, может заразиться желтоватыми хлоротичными пятнами на листьях, но в остальном он не подвергается значительному воздействию. Признаки C. Ribicola на Ribes проявляются в виде самого возбудителя в виде оранжевых пустул на нижней стороне листа. [ 2 ]
Среда
[ редактировать ]В экологическом отношении Cronartium Ribicola предпочитает более прохладные температуры в сочетании с влажными условиями в низинных районах, особенно в конце лета и начале осени. Низкие температуры и влажность являются неотъемлемой частью условий прорастания и распространения спор патогена. Сочетание более низких температур и высокой влажности создает среду, в которой легко может образовываться роса. Свободная вода помогает ослабить споры, прилипшие к поверхности листа, и способствует прорастанию спор. [ 9 ]
В масштабе микроклимата более низкие деревья, скрытые под пологом, существуют в более низкой температуре и более влажной среде, и в результате эти молодые деревья более восприимчивы к C. Ribicola, чем более старые и высокие деревья, образующие полог, которые, следовательно, имеют больше доступ к теплому, сухому солнцу. Этот набор характеристик окружающей среды распространен в Северном полушарии, в результате чего многие районы в Соединенных Штатах были отнесены к зонам опасности для рода Pinus . [ 10 ]
Управление болезнями
[ редактировать ]Исторически сложилось так, что такие тактики, как удаление альтернативных хозяев и ограничения на посадку в опасных зонах, а также карантины были узаконены Законом о карантине растений 1912 года . Удаление Ribes раньше практиковалось в полную силу, что сильно повлияло на производство черной смородины в Соединенных Штатах , однако благодаря сочетанию устойчивости патогена и способности путешествовать по воздуху на девятьсот футов, а также способности Ribes вырастать из чрезвычайно небольшая часть корня, исследователи сосредоточили свои усилия на создании новых культурных практик, позволяющих снизить численность C. Ribicola . С тех пор исследователи придумали множество новых методов сдерживания распространения инфекции.
(В некоторых европейских странах и Канаде плоды смородины и крыжовника были более ценными, чем белые сосны, что не позволяло проводить программы по искоренению рибеса .) [ 11 ]
Например, тщательный топологический выбор участков для выращивания белой сосны значительно уменьшит прорастание спор. Эти участки будут включать в себя земли с такими характеристиками, как хорошо дренированная почва, например, на участках с высоким уклоном, хорошо аэрируемые участки, обращенные на юг для обеспечения сухости и тепла. Это позволит удалить влажную и влажную среду, которая имеет решающее значение для прорастания спор на Pinus . [ 12 ]
После того, как места для плантаций были выбраны, методы обрезки и проверки были адаптированы в качестве контролируемой культурной практики. Проверки на пузырчатую ржавчину начинаются в мае, примерно через шесть лет после посадки деревьев. В этот период времени очевидные симптомы C. Ribicola начинают появляться , такие как красные иглы. Зараженные ветви будут обрезаны до определенной высоты, которая зависит от уровня заражения, определенного исследователями; Обычно обрезка требуется для деревьев сосны высотой от девяти до восемнадцати футов. [ 13 ] Патологическая обрезка, при которой обрезаются все нижние ветви независимо от признаков или симптомов инфекции, может снизить заболеваемость в насаждениях белой сосны. [ 14 ]
Кроме того, уже более полувека проводятся испытания генетической гибридизации с целью выявления устойчивости среди штаммов этого вида, и с тех пор они успешно внедрили устойчивость в сосну восточную белую. [ 12 ]
Важность
[ редактировать ]Пузырчатая ржавчина белой сосны — единственная ржавчина белой сосны. [ 15 ] Из пяти игольчатых сосен сосна сахарная ( Pinus lambertiana ), сосна белая восточная ( Pinus strobus ) и сосна белая западная ( Pinus monticola ) являются наиболее экономически важными для заготовки древесины и саженцев. Фактически, леса этих пород представляют собой одни из самых ценных земель для заготовки древесины в США, поскольку они продаются по более высокой цене по сравнению с родственными породами. [ 7 ] Хотя такие виды, как сосна белокорая ( Pinus albicaulis ) и сосна покосистая ( Pinus flexilis ), имеют меньшее экономическое значение, они также поражаются Cronartium Ribicola, а также другими видами сосны с пятью хвоей в США. [ 5 ] В начале 1900-х годов крупные вспышки заражения C. Ribicola в насаждениях сахарной сосны, сосны восточной и белой сосны западной привели к обнаружению явно устойчивых деревьев, протекавших бессимптомно в сильно зараженных районах. [ 7 ] К 1950 году были созданы программы селекции, позволяющие использовать оставшиеся деревья в качестве родительских для скрещивания и обратного скрещивания с потомством для создания устойчивых к ржавчине сортов. В настоящее время имеются устойчивые деревья западной белой сосны. [ 7 ]
Представление о том, что эрадикация альтернативного хозяина Ribes spp. мог бы стать эффективным средством контроля над возбудителем, в значительной степени ответственным за федеральный запрет, ограничивающий выращивание Рибеса в 1920-х годах. До 1966 года, когда запрет был снят, усилия США по разведению Рибеса были практически остановлены. [ 16 ] Сегодня, хотя некоторые государственные и местные запреты остаются в силе, [ 16 ] Сорта рибеса постепенно набирают популярность, и многие устойчивые сорта коммерчески доступны. [ 17 ]
Патогенез
[ редактировать ]Cronartium Ribicola — гетеродомный макроциклический патоген видов Pinus и Ribes . [ 7 ] Поскольку молодые сосны меньше и менее развиты, чем взрослые деревья, они наиболее восприимчивы к возбудителю. Кроме того, молодые деревья часто умирают быстрее после заражения, поскольку больше иголок, вероятно, будет расположено ближе к основному стеблю (стволу) дерева, где инфекция приводит к образованию язв, которые убивают жизненно важную камбиальную ткань, ответственную за транспорт воды и питательных веществ. для больших частей дерева. [ 5 ]
Большая часть усилий по селекции устойчивости пятихвойной сосны в настоящее время сосредоточена в Северной Америке на P. strobus, P. monticola и P. lambertiana. [ 18 ] Способы устойчивости устойчивых к ржавчине сортов сосны пятихвойной включают различные механизмы, такие как абортирование зараженных листьев и медленное развитие симптомов язвы. [ 7 ] Вполне вероятно, что сорта, демонстрирующие последний механизм, действуют против способности патогена модифицировать клеточные стенки и избегать распознавания растений. [ 5 ] У некоторых видов североамериканской сосны наблюдались сверхчувствительные реакции на C. Ribicola , что предполагает межгенное взаимодействие, которое может указывать на то, что C. Ribicola не так экологически чужеродна североамериканским соснам, как предполагалось ранее . [ 18 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ «Cronartium Ribicola (пузырчатая ржавчина белой сосны)» . CABI.org . 19.11.2019 . Проверено 16 июня 2020 г.
- ^ Jump up to: а б «пузырчатая ржавчина белой сосны» . www.apsnet.org . Архивировано из оригинала 22 ноября 2016 г. Проверено 7 декабря 2016 г.
- ^ Jump up to: а б «пузырчатая ржавчина белой сосны» . АПС . Проверено 5 мая 2023 г.
- ^ «пузырчатая ржавчина белой сосны» . Лесная служба Министерства сельского хозяйства . Архивировано из оригинала 27 мая 2009 года.
- ^ Jump up to: а б с д и «Пузырчатая ржавчина белой сосны и ее угроза для высокогорных белых сосен» . www.fs.fed.us. Проверено 6 декабря 2020 г.
- ^ Jump up to: а б Малой, Отис К. (1 января 2001 г.). «Пузырчатая ржавчина белой сосны» . Прогресс в области здоровья растений . 2 (1): 10. doi : 10.1094/PHP-2001-0924-01-HM . ISSN 1535-1025 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г «пузырчатая ржавчина белой сосны» . Пузырчатая ржавчина белой сосны . Проверено 6 декабря 2020 г.
- ^ «Лесная патология – пузырьковая ржавчина белой сосны» . www.forestpathology.org . Архивировано из оригинала 2 мая 2008 г. Проверено 6 декабря 2016 г.
- ^ Симрен, Брар (31 августа 2012 г.). Ландшафтная генетика Cronartium Ribicola (Диссертация). Университет Британской Колумбии. дои : 10.14288/1.0073107 .
- ^ Ван Арсдел, Юджин (2006). «Эпидемиология рейтинга опасности пузырчатой ржавчины белой сосны» (PDF) . Лесные службы США .
- ^ «пузырчатая ржавчина белой сосны» . Проверено 5 мая 2023 г.
- ^ Jump up to: а б Лафламм, Гастон (2012). «Пузырчатая ржавчина белой сосны: знания, контроль и инновации» (PDF) . cfs.nrcan.gc.ca/ . Канадская лесная служба – Лаврентийский лесной центр . Проверено 6 декабря 2016 г.
- ^ «КАК ОБРАБОТАТЬ сосну восточную белую, чтобы свести к минимуму ущерб от пузырчатой ржавчины белой сосны и соснового долгоносика» . www.na.fs.fed.us. Архивировано из оригинала 31 октября 2016 г. Проверено 6 декабря 2016 г.
- ^ Лерер, Г. Ф. (1982). «Патологическая обрезка: полезный инструмент в борьбе с пузырчатой ржавчиной белой сосны» . Болезни растений . 66 : 1138–1139. дои : 10.1094/PD-66-1138 .
- ^ «пузырчатая ржавчина белой сосны» . Природные ресурсы Канады . 31 декабря 2013 г.
- ^ Jump up to: а б «Риб: повторное знакомство с некогда распространенным родом фруктов» . uncommonfruit.cias.wisc.edu . Проверено 6 декабря 2020 г.
- ^ «пузырчатая ржавчина белой сосны» . расширение.umn.edu . Проверено 6 декабря 2020 г.
- ^ Jump up to: а б «Cronartium Ribicola (пузырчатая ржавчина белой сосны)» . Проверено 6 декабря 2020 г.
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Не перемещайте дрова — Галерея вредителей: пузырчатая ржавчина белой сосны
- forestpathology.org
- Центр генетических ресурсов Дорена , Лесная служба США
- Фонд Шугар Пайн
- Фонд экосистемы белокорой сосны
- Профиль видов: пузырчатая ржавчина белой сосны ( Cronartium Ribicola ) , Национальный информационный центр по инвазивным видам, Национальная сельскохозяйственная библиотека США . Перечисляет общую информацию и ресурсы по пузырчатой ржавчине белой сосны.