Опадение

Опадение (от латинского ab- «далеко» и scindere «разрезать») — это опадение различных частей организма , например, когда растение сбрасывает лист , плод , цветок или семя . В зоологии абсцесс — это преднамеренное отбрасывание части тела, например, отбрасывание когтя , шелухи или автотомия хвоста, чтобы уклониться от хищника. В микологии это освобождение грибковых спор . В клеточной биологии отделение относится к разделению двух дочерних клеток при завершении цитокинеза .

В растениях

Функция

Растение отделяет часть либо для того, чтобы отказаться от члена, который больше не нужен, например, листа осенью или цветка после оплодотворения , либо для целей размножения . Большинство лиственных сбрасывают листья путем опадения растений перед зимой , тогда как вечнозеленые растения сбрасывают листья постоянно. Другая форма опадения плодов — это опадение плодов, когда растение сбрасывает плоды, будучи еще незрелыми, чтобы сохранить ресурсы, необходимые для доведения оставшихся плодов до зрелости. Если лист поврежден, растение может также отрезать его, чтобы сохранить воду или эффективность фотосинтеза , в зависимости от «затрат» для растения в целом. Опадающий слой имеет зеленовато-сероватый цвет. ^{[ нужна ссылка ]}

Опадение может произойти и у преждевременных листьев как средство защиты растений . Было показано, что преждевременное опадение листьев происходит в ответ на заражение галловой тлей . Было показано, что растения, удаляя листья, ставшие хозяевами галлов тли, значительно уменьшают популяцию вредителей, поскольку 98% тлей в опустошенных галлах погибли. Опадение носит избирательный характер, и вероятность опадения листьев увеличивается по мере увеличения количества галлов. У листа с тремя или более галлами вероятность опадения в четыре раза выше, чем у листа с одним, и в 20 раз выше вероятность опадения, чем у листа без галлов. ^{[ 1 ]}

Процесс

Освобождение происходит в виде серии трех событий: 1) резорбции, 2) образования защитного слоя и 3) отслоения. ^{[ 2 ]} Шаги 2 и 3 могут выполняться в любом порядке в зависимости от вида. ^{[ 2 ]}

Резорбция

Резорбция включает в себя разложение хлорофилла с целью извлечения большей части его питательных веществ. ^{[ 3 ]} Азот содержится в хлорофилле и часто является ограничивающим питательным веществом для растений, которым необходимы большие количества для образования аминокислот , нуклеиновых кислот , белков и некоторых растительных гормонов . ^{[ 4 ]} Как только азот и другие питательные вещества будут извлечены из хлорофилла, питательные вещества перейдут в другие ткани растения. ^{[ 3 ]} Резорбция – это то, что заставляет листья осенью менять цвет. ^{[ 3 ]} Каротиноиды в листьях разлагаются медленнее, чем хлорофилл, поэтому осенние листья кажутся желтыми и оранжевыми. ^{[ 3 ]}

Формирование защитного слоя

Клетки под зоной отрыва делятся и образуют слой пробковых клеток. ^{[ 5 ]} По обе стороны от зоны отрыва расположены слои клеток паренхимы , которые производят и вводят суберин и лигнин под зону отрыва в новый слой пробковых клеток. ^{[ 5 ]} Суберин и лигнин создают прочный и водонепроницаемый слой растения после отделения органа. ^{[ 5 ]}

Отряд

Этот этап может происходить по-разному в зависимости от вида, но всегда происходит в зоне отрыва. ^{[ 6 ]} Отслойка может произойти, когда слои клеток паренхимы выделяют ферменты клеточной стенки для самопереваривания средней пластинки , которая удерживает клеточные стенки вместе в зоне отрыва. ^{[ 6 ]} Это приводит к тому, что клетки зоны отрыва распадаются и лист или другая часть растения опадает. ^{[ 6 ]} Другой способ отслоения — впитывание воды. ^{[ 6 ]} Растительные клетки в зоне отрыва поглощают большое количество воды, набухают и в конечном итоге лопаются, в результате чего орган отпадает. ^{[ 6 ]} После отделения обнажится защитный слой пробки. ^{[ 2 ]}

Механизмы

Структурный

У лиственных образуется зона опадения, называемая также зоной отрыва деревьев у основания черешка . Он состоит из верхнего слоя, имеющего клетки со слабыми стенками, и нижнего слоя, который осенью расширяется, разрушая слабые стенки клеток верхнего слоя. Это позволяет листу сбросить. ^{[ 7 ]}

Недостаток хлорофилла как триггер

Снижение выработки хлорофилла в листьях из-за уменьшения количества солнечного света осенью объясняет, почему некоторые листья желтеют. Однако желтый цвет может привлечь тлю , поэтому некоторые деревья вместо этого окрашивают листья в красный цвет, вводя яркий пигмент. ^{[ 8 ]} Потеря хлорофилла также может способствовать процессу отторжения. ^{[ нужна ссылка ]}

Химическая

Множество активных форм кислорода (АФК) вырабатываются растениями во время стресса ( биотического и абиотического ), включая ультрафиолетовое излучение , низкие температуры, чрезмерный свет, патогены, паразиты и высокую соленость . Присутствие и постоянное производство этих АФК вызывает нарушение гомеостаза клеточных компонентов, что приводит к метаболической дисфункции и экспрессии ферментов, разрушающих клеточную стенку (WDE). ^{[ 9 ]}

Гормональный

Первоначально исследователи полагали, что абсцизовая кислота является гормоном, стимулирующим отторжение (в честь которого этот гормон был назван), позже было доказано, что она не играет основной роли. Фактически, ауксин , растительный гормон, и этилен считаются важными регуляторами передачи сигналов об отторжении. Эти два соединения действуют синергетически : по мере снижения уровня ауксина поток ауксина в зону отрыва уменьшается. Истощение ауксина делает зону отторжения чувствительной к этилену. Когда растение затем подвергается воздействию этилена, экспрессия генов ферментов, разрушающих клеточную стенку, таких как целлюлаза и полигалактуроназа активируется . Однако это не означает, что этилен напрямую активирует экспрессию гена WDE, поскольку элементы, ответственные за обнаружение этилена, не были обнаружены в промоторной области гена. ^{[ 9 ]} Снижение уровня ауксина также влияет на изменение цвета осенних листьев. ^{[ нужна ссылка ]}

У животных

См.: Линька , Автотомия , Коготь (Млекопитающие).

См. также

Марцеценция , сохранение обычно сбрасываемых частей растения.

Ссылки

^ Уильямс, АГ и Т.Г. Уизем (1986). Преждевременное опадение листьев: индуцированная защита растений от галловой тли. Экология, 67(6), 1619-1627.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Аддикотт, FT 1982. Опадение. Калифорнийский университет Press, Лондон, Англия.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Кескитало Дж., Г. Берггист, П. Гардестрем и С. Янссон. 2005. Клеточный график осеннего старения. Физика растений. 139: 1635-1648.
^ Хопкинс, WG и NPA Хунер. 2009. Введение в физиологию растений. Четвертое издание. Wiley & Sons, Хобокен, Нью-Джерси.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Козловский, Т.Т. 1973. Осыпание частей растений. Академическое издательство, Нью-Йорк, штат Нью-Йорк.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Соломон, Е.П., Л.Р. Берг. и Д.В. Мартин. 2011. Биология. Девятое издание, Брукс/Коул, Бельмонт, Калифорния.
^ Примка, Эдвард Дж.; Смит, Уильям К. (март 2019 г.). «Синхронность опадания листьев: деградация хлорофилла, изменение цвета и образование опадающего слоя у трех видов лиственных деревьев умеренного пояса» . Американский журнал ботаники . 106 (3): 377–388. дои : 10.1002/ajb2.1247 . ISSN 0002-9122 .
^ Хайфилд, Роджер (22 сентября 2008 г.). «Выяснено, почему листья опадают с деревьев» . Телеграф.co.uk . «Дейли телеграф» . Проверено 1 ноября 2009 г.
^ Jump up to: ^а ^б Сакамото М., И. Мунемура, Р. Томита и К. Кобаяши (2008). Активные формы кислорода в передаче сигналов опадения листьев. Поведение сигналов растений, 3 (11), 1014–1015.

Внешние ссылки

Микроскопия абсцессивного слоя

[1] Уильямс, АГ и Т.Г. Уизем (1986). Преждевременное опадение листьев: индуцированная защита растений от галловой тли. Экология, 67(6), 1619-1627.

[Addicott-2] Jump up to: ^а ^б ^с Аддикотт, FT 1982. Опадение. Калифорнийский университет Press, Лондон, Англия.

[Keskitalo-3] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Кескитало Дж., Г. Берггист, П. Гардестрем и С. Янссон. 2005. Клеточный график осеннего старения. Физика растений. 139: 1635-1648.

[Hopkins-4] Хопкинс, WG и NPA Хунер. 2009. Введение в физиологию растений. Четвертое издание. Wiley & Sons, Хобокен, Нью-Джерси.

[Kozlowski-5] Jump up to: ^а ^б ^с Козловский, Т.Т. 1973. Осыпание частей растений. Академическое издательство, Нью-Йорк, штат Нью-Йорк.

[Solomon-6] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Соломон, Е.П., Л.Р. Берг. и Д.В. Мартин. 2011. Биология. Девятое издание, Брукс/Коул, Бельмонт, Калифорния.

[7] Примка, Эдвард Дж.; Смит, Уильям К. (март 2019 г.). «Синхронность опадания листьев: деградация хлорофилла, изменение цвета и образование опадающего слоя у трех видов лиственных деревьев умеренного пояса» . Американский журнал ботаники . 106 (3): 377–388. дои : 10.1002/ajb2.1247 . ISSN 0002-9122 .

[why_leaves_fall_off-8] Хайфилд, Роджер (22 сентября 2008 г.). «Выяснено, почему листья опадают с деревьев» . Телеграф.co.uk . «Дейли телеграф» . Проверено 1 ноября 2009 г.

[Sakamoto,_M._2008-9] Jump up to: ^а ^б Сакамото М., И. Мунемура, Р. Томита и К. Кобаяши (2008). Активные формы кислорода в передаче сигналов опадения листьев. Поведение сигналов растений, 3 (11), 1014–1015.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]