Группа фагов
Группа фагов (иногда называемая Американской фаговой группой ) представляла собой неформальную сеть биологов, основанную на Максе Дельбрюке , которая внесла большой вклад в генетику бактерий и зарождение молекулярной биологии в середине 20-го века. Группа фагов получила свое название от бактериофагов , инфицирующих бактерии , вирусов , которые группа использовала в качестве экспериментальных модельных организмов . Помимо Дельбрюка, важными учёными, связанными с группой фагов, являются: Сальвадор Лурия , Альфред Херши , Сеймур Бензер , Чарльз Стейнберг , Гюнтер Стент , Джеймс Д. Уотсон , Фрэнк Шталь и Ренато Дульбекко .
Происхождение группы фагов: люди, идеи, эксперименты отношения и личные
Бактериофаги были предметом экспериментальных исследований с тех пор, как Феликс д'Эрель выделил и разработал методы их обнаружения и культивирования , начиная с 1917 года. Дельбрюк, физик, ставший биологом, искал простейшую экспериментальную систему для исследования фундаментальных законов жизни, сначала столкнулся с фагами во время посещения в 1937 году Моргана лаборатории мух Т.Х. в Калифорнийском технологическом институте . Дельбрюка не впечатлил экспериментально сложный модельный организм Моргана дрозофила , но другой исследователь, Эмори Эллис , работал с более элементарным фагом. В течение следующих нескольких лет Эллис и Дельбрюк совместно работали над методами подсчета фагов и отслеживания кривых роста ; они установили основную ступенчатую закономерность роста вируса (наиболее очевидные особенности литического цикла ). [1]
Эмори Эллис (1906–2003) и Макс Дельбрюк ( 1906–1981 )
В ретроспективной статье [2] Эмори Эллис заявил: «Вскоре после того, как Макс Дельбрюк прибыл в отдел биологии Калифорнийского технологического института, намереваясь выяснить, как его знания в области физических наук можно продуктивно применить к биологическим проблемам, я показал ему несколько кривых ступенчатого роста. Его первым комментарием было: «Я не знаю». верьте в это». Однако, как описывает Эллис, Дельбрюк вскоре рассеял эту первоначальную реакцию неверия, проведя собственный анализ явления, и сразу же с энтузиазмом включился в работу, привнеся в нее свое образование в области математики и физики, а также интенсивный интерес к генетика. Их первые совместные результаты были опубликованы в 1939 году. [3]
Сальвадор Лурия (1912–1991) и Альфред Херши ( 1908–1997 )
Группа фагов возникла примерно в 1940 году, после встречи Дельбрюка и Лурии на конференции по физике. Дельбрюк и Сальвадор Лурия начали серию совместных экспериментов по изучению закономерностей заражения различными штаммами бактерий и бактериофагов. Вскоре они установили «принцип взаимного исключения», согласно которому отдельная бактерия может быть инфицирована только одним штаммом фага. В 1943 году их «флуктуационный тест», позже получивший название эксперимента Лурии-Дельбрюка , показал, что генетические мутации , вызывающие устойчивость к фагам, возникают в отсутствие отбора , а не являются реакцией на отбор. [4] [5] Традиционная мудрость среди бактериологов до 1943 года заключалась в том, что у бактерий нет ни хромосом, ни генов. Эксперимент Лурии-Дельбрюка показал, что бактерии, как и другие признанные модельные генетические организмы, имеют гены и что они могут спонтанно мутировать, создавая мутантов, которые затем могут размножаться, образуя клональные линии. В том же году они также начали работать с Альфредом Херши , еще одним экспериментатором с фагами. [6] (Эти трое разделят Нобелевскую премию по физиологии и медицине 1969 года «за работу над механизмом репликации и генетикой вирусов».)
Херши, [7] ретроспективно описал обстоятельства, приведшие к эксперименту с использованием фага, который он провел вместе со своим научным сотрудником Мартой Чейз в 1952 году, позже известному как эксперимент Херши-Чейза . [8] Этот эксперимент предоставил ключевые доказательства того, что ДНК, в отличие от белка, является генетическим материалом фага и, следовательно, вероятным генетическим материалом в целом.
В 1946 г. Лурия сделал открытие, которому было суждено открыть новое понимание того, как достигается стабильность ДНК (см. Лурия, [5] стр. 96). Он обнаружил, что когда после УФ-облучения два или более «мертвых» фага проникали в одну и ту же бактериальную клетку, они часто снова становились живыми и давали нормальное живое потомство. [9] Это был первый пример реактивации клеток или организмов, поврежденных радиацией. Он правильно интерпретировал реактивацию как результат генетической рекомбинации (см. также гомологичную рекомбинацию ). Джеймс Уотсон (будущий соавтор структуры ДНК Уотсона-Крика в 1953 году и лауреат Нобелевской премии 1962 года) был первым аспирантом Лурии в Университете Индианы. В своей докторской диссертации Уотсон показал, что рентгеновский фаг может участвовать в генетической рекомбинации и реактивации множественности .
Как вспоминает Лурия (1984, [5] стр. 97) открытие реактивации облученного фага (называемое « реактивацией множественности ») немедленно положило начало бурной активности в изучении восстановления радиационных повреждений в группе ранних фагов (обзор Бернштейна [10] в 1981 году). Позже выяснилось, что обнаруженная Лурией репарация поврежденного фага путем взаимопомощи — это лишь один частный случай репарации ДНК. Теперь известно, что клетки всех типов, не только бактерии и их вирусы, но и все изученные организмы, включая человека, имеют сложные биохимические процессы восстановления повреждений ДНК (см. Репарация ДНК ). В настоящее время признано, что процессы репарации ДНК играют решающую роль в защите от старения, рака и бесплодия.
Джеймс Уотсон (р. 1928) и Ренато Дульбекко ( 1914–2012 )
Джим Уотсон в ретроспективной статье [11] описал свой первый студенческий опыт общения с Лурией в 1947 году. Очевидно, по словам Уотсона, «…многие студенты боялись Лурии, которая имела репутацию высокомерного человека по отношению к людям, которые ошибались». Однако к концу осеннего семестра Уотсон «не увидел никаких доказательств слухов о невнимательном отношении к тупицам». Поэтому без каких-либо серьезных сомнений (за исключением случайных опасений, что он недостаточно умен, чтобы двигаться в своем кругу) он спросил Лурию, может ли тот провести исследования под его руководством в весеннем семестре. Лурия сразу же согласился и поручил Уотсону изучить индуцированную рентгеновскими лучами реактивацию множественности фага, как описано выше. Единственным ученым в лаборатории Лурии в то время, с которым Уотсон делил лабораторный стол, был Ренато Дульбекко (будущий член группы фагов), который недавно прибыл из Италии для проведения экспериментов по реактивации множественности фагов. Позже в том же семестре (1948 г.) Уотсон впервые встретился с Дельбруком, который ненадолго посетил Лурию. Ватсон [11] написал: «Почти с первого предложения Дельбрюка я понял, что не буду разочарован. Он не ходил вокруг да около, и цель его слов всегда была ясна. Но еще более важными для меня были его молодой внешний вид и дух». Уотсон отметил, что в этом случае, как и во многих последующих случаях, Дельбрюк говорил о Боре (физике) и своей вере в то, что принцип дополнительности, возможно, подобный тому, который необходим для понимания квантовой механики, станет ключом к настоящему пониманию биологии.
В 1950 году Ренато Дульбекко, ныне работающий в Калифорнийском технологическом институте вместе с Дельбрюком, разработал процедуру анализа частиц вирусов животных путем образования ими бляшек на листе культивируемых клеток, точно так же, как фаги образуют бляшки на лужайке из бактериальных клеток. Эта процедура подготовила почву для Дульбекко для реализации комплексной исследовательской программы количественных исследований вирусов животных, чтобы понять их внутриклеточный репродуктивный цикл. Эта работа была отмечена присуждением Нобелевской премии в 1975 году. [12]
Мэтью Мезельсон (р. 1930) и Франклин Шталь (р. 1929) [ править ]
После открытия структуры ДНК в 1953 году все еще было неясно, как реплицируется ДНК. Предпочтительной моделью в то время была полуконсервативная репликация, но требовались экспериментальные доказательства. Эксперимент Мезельсона -Шталя . [13] проведенный Мэтью Мезельсоном и Франклином Сталем в 1958 году, стал ключевым экспериментом, который предоставил убедительные доказательства полуконсервативной репликации - механизма, который, как теперь известно, является правильным. Мезельсон и Шталь описали обстоятельства, приведшие к этому ключевому эксперименту. [14] С тех пор его называют «самым красивым экспериментом в биологии». [15] Его красота связана с простотой результата, хотя путь, который привел к эксперименту, был далеко не простым.
Сеймур Бензер (1921–2007) и Жан Вейгл ( 1901–1968 )
Как описано в ретроспективной статье, [16] Сеймур Бензер присоединился к группе фагов Дельбрюка в Калифорнийском технологическом институте в 1949 году в качестве научного сотрудника. Там он делил лабораторную комнату с Джин Вейгл, где они проводили совместные эксперименты с фагом Т4. Покинув Калифорнийский технологический институт, Бензер продолжил эксперименты с фагом Т4 в Институте Пастера в Париже, а затем в Университете Пердью, где разработал систему для изучения тонкой структуры гена с использованием мутантов, дефектных по генам rIIA и rIIB. [17] [18] Эти генетические эксперименты, включающие скрещивание мутантов rII, привели к обнаружению уникального линейного порядка мутационных участков внутри генов. Этот результат предоставил убедительные доказательства ключевой идеи о том, что ген имеет линейную структуру, эквивалентную длине ДНК, со многими сайтами, которые могут независимо мутировать.
В 1952 году Сальвадор Лурия открыл феномен «рестрикции-модификации» (модификация роста фага внутри инфицированной бактерии, так что при их высвобождении и повторном заражении родственной бактерии рост фага ограничивается) (описан Лурией, [5] стр. 45 и 99). Вейгле, работая с Джузеппе Бертани и Вернером Арбером , вскоре прояснил основу этого явления. Они показали, что ограничение на самом деле происходит из-за атаки специфических бактериальных ферментов на ДНК модифицированного фага. Эта работа привела к открытию класса ферментов, ныне известного как « ферменты рестрикции ». Эти ферменты позволили контролировать ДНК в лаборатории, что послужило основой для развития генной инженерии.
Вейгл также продемонстрировал индуцируемую природу генов, отвечающих за повреждение ДНК у бактерий, явление, которое стало известно как SOS-ответ . Этот ответ включает в себя мутагенез, индуцируемый повреждением ДНК (названный в его честь мутагенезом Вейгла) и индуцируемую репарацию после повреждения ДНК (называемую реактивацией Вейгла).
Сидней Бреннер (1927–2019) и Гюнтер Стент ( 1924–2008 )
В 1961 году Сидней Бреннер , один из первых членов группы фагов, сотрудничал с Фрэнсисом Криком, Лесли Барнеттом и Ричардом Уоттс-Тобином в Кавендишской лаборатории в Кембридже для проведения генетических экспериментов, которые продемонстрировали основную природу генетического кода белков. [19] Эти эксперименты, проведенные с мутантами гена rIIB фага Т4, показали, что для гена, кодирующего белок, три последовательных основания ДНК гена определяют каждую последующую аминокислоту белка. Таким образом, генетический код представляет собой триплетный код, где каждый триплет (называемый кодоном) определяет определенную аминокислоту. Они также получили доказательства того, что кодоны не перекрываются друг с другом в последовательности ДНК, кодирующей белок, и что такая последовательность считывается с фиксированной начальной точки.
Гюнтер Стент присоединился к группе фагов в 1948 году после прохождения курса по фагам в Колд-Спринг-Харбор, Нью-Йорк. Продолжающиеся неформальные дискуссии между этими работниками о ходе их исследований привели к появлению книги Стента под названием «Молекулярная биология бактериальных вирусов» (посвященной Максу Дельбрюку). [20] это был ясный отчет о достижениях в этой развивающейся области до 1963 года. Позже, в своих мемуарах, Стент (1998) описал некоторые виды деятельности и личные взаимодействия, которые иллюстрировали уникальный интеллектуальный дух группы фагов в первые решающие годы ее существования ( 1948-1950). [21]
Роль Макса Дельбрюка [ править ]
Дельбрюк, благодаря своему обаянию и энтузиазму, привлек многих биологов (и физиков) к исследованию фагов в начале 1940-х годов (см.: Чарльз Стейнберг ). [22] В 1944 году Дельбрюк продвигал «Договор о фагах», призывающий исследователей фагов сосредоточиться на ограниченном количестве фагов и бактериальных штаммов со стандартизированными экспериментальными условиями. Это помогло сделать исследования разных лабораторий более легко сопоставимыми и воспроизводимыми, помогая унифицировать область генетики бактерий . [23]
Курс фагов в лаборатории Колд-Спринг-Харбор и технологическом институте Калифорнийском
Помимо прямого сотрудничества, основное наследие группы фагов стало результатом ежегодных летних курсов по фагам, преподаваемых в лаборатории Колд-Спринг-Харбор и время от времени преподаваемых в Калифорнийском технологическом институте. Начиная с 1945 года, Дельбрюк и другие обучали молодых биологов основам биологии фагов и экспериментов, прививая особый подход группы фагов к биологии, ориентированный на математику и физику. Многие из лидеров развивающейся области молекулярной биологии были выпускниками курса фагов, который продолжал преподаваться в 1950-х и 1960-х годах. [24] [25]
В 1995 году Миллард Сусман опубликовал ретроспективную статью о курсе фагов, который проводился на протяжении многих лет (1945–1970) как в Колд-Спринг-Харбор (Нью-Йорк), так и в Калифорнийском технологическом институте. [26] В статье перечислены многие выпускники курса, описаны некоторые из их достижений и приводятся интересные анекдоты, связанные с курсом. Ричард Фейнман , выдающийся физик-теоретик из Калифорнийского технологического института, научился работать с фагами летом 1961 года с помощью Чарльза М. Стейнберга , и его экспериментальные результаты были включены в публикацию Эдгара и др. [27]
Условно-летальные мутанты [ править ]
Выделение членами фаговой группы условных летальных мутантов фага в 1962—1964 гг. дало возможность изучить функцию практически всех генов, необходимых для роста фага в лабораторных условиях. [28] [29] Один класс условно-летальных мутантов известен как янтарные мутанты . [30] Эти мутанты были изолированы и генетически охарактеризованы Ричардом Эпштейном, Антуанеттой Болле и Чарльзом М. Стейнбергом. [31] в 1962 году (хотя публикация их первоначальных результатов была отложена на 50 лет: см. Epstein et al., 2012. [32] ). Более полная генетическая характеристика мутантов янтаря была описана Epstein et al. в 1964 году. [33] Другой класс условно-летальных мутантов, получивших название термочувствительных мутантов, был получен Робертом Эдгаром и Илгой Лиелаусис. [34] Исследования этих двух классов мутантов привели к значительному пониманию многочисленных фундаментальных биологических проблем. Таким образом, было получено понимание функций и взаимодействий белков, участвующих в механизме репликации, репарации и рекомбинации ДНК, а также того, как вирусы собираются из белковых компонентов и компонентов нуклеиновых кислот (молекулярный морфогенез). Кроме того, была выяснена роль терминирующих кодонов цепи. Одно примечательное исследование было проведено Сидни Бреннером и его сотрудниками с использованием янтарных мутантов, дефектных по гену, кодирующему основной головной белок фага Т4. [35] Этот эксперимент предоставил убедительные доказательства широко распространенной, но до 1964 года все еще недоказанной «гипотезы последовательности», согласно которой аминокислотная последовательность белка определяется нуклеотидной последовательностью гена, определяющего белок. Таким образом, данное исследование продемонстрировало коллинеарность гена с кодируемым им полипептидом.
Ссылки [ править ]
- ^ Моранж, История молекулярной биологии , стр. 41-43.
- ^ Эллис Э.Л. «Бактериофаг: одношаговая кривая роста» в книге «Фаг и истоки молекулярной биологии» (2007) под редакцией Джона Кэрнса, Гюнтера С. Стента и Джеймса Д. Уотсона, Лаборатория количественной биологии Колд-Спринг-Харбор, Колд-Спринг-Харбор , Лонг-Айленд, Нью-Йорк ISBN 978-0879698003
- ^ Эллис Э.Л., Дельбрюк М. РОСТ БАКТЕРИОФАГА. J Gen Physiol. 1939, 20 января; 22 (3): 365-84. ПМИД 19873108
- ^ Лурия С.Е., Дельбрюк М. «Мутации бактерий от чувствительности к вирусам до устойчивости к вирусам». Генетика . Ноябрь 1943 г.; 28 (6): 491–511. ПМИД 17247100
- ^ Перейти обратно: а б с д Сальвадор Э. Лурия. Игровой автомат, сломанная пробирка: автобиография . Harper & Row, Нью-Йорк: 1984. Стр. 228. ISBN 0-06-015260-5 (США и Канада)
- ^ Моранж, История молекулярной биологии , стр. 43-44.
- ^ Херши, А.Д. «Инъекция ДНК в клетки с помощью фага» в книге «Фаг и истоки молекулярной биологии» (2007) под редакцией Джона Кэрнса, Гюнтера С. Стента и Джеймса Д. Уотсона, Лаборатория количественной биологии Колд-Спринг-Харбор, Cold Спринг-Харбор, Лонг-Айленд, Нью-Йорк ISBN 978-0879698003
- ^ ХЕРШИ А.Д., ЧЕЙЗ М. «Независимые функции вирусного белка и нуклеиновой кислоты в росте бактериофага». J Gen Physiol. Май 1952 г.;36(1):39-56. ПМИД 12981234
- ^ Лурия С.Е. «Реактивация облученного бактериофага путем переноса самовоспроизводящихся единиц». Proc Natl Acad Sci США . Сентябрь 1947 г.; 33 (9): 253–64. PMID 16588748
- ^ Бернштейн К. «Восстановление дезоксирибонуклеиновой кислоты в бактериофаге». Microbiol Rev., март 1981 г.;45(1):72-98. Обзор. ПМИД 6261109
- ^ Перейти обратно: а б Уотсон, доктор медицинских наук «Выращивание в группе фагов» в книге «Фаг и истоки молекулярной биологии» (2007) под редакцией Джона Кэрнса, Гюнтера С. Стента и Джеймса Д. Уотсона, Лаборатория количественной биологии Колд-Спринг-Харбор, Колд-Спринг-Харбор, Лонг-Айленд, Нью-Йорк ISBN 978-0879698003
- ^ "Ренато Дульбекко - Биографический" на nobelprize.org (1975)
- ^ Мезельсон М., Шталь Ф.В. РЕПЛИКАЦИЯ ДНК В ESCHERICHIA COLI. Proc Natl Acad Sci США . 15 июля 1958 г.; 44(7):671-82. ПМИД 16590258
- ^ Мезельсон М., Шталь Ф.В. «Демонстрация полуконсервативного режима дупликации ДНК» в книге « Фаг и истоки молекулярной биологии» (2007) под редакцией Джона Кэрнса, Гюнтера С. Стента и Джеймса Д. Уотсона, Лаборатория количественных исследований Колд-Спринг-Харбора. Биология, Колд-Спринг-Харбор, Лонг-Айленд, Нью-Йорк ISBN 978-0879698003
- ^ Холмс, Флорида (2002) Мезельсон Шталь и репликация ДНК: история «самого красивого эксперимента в биологии» Yale University Press (416 стр.) ISBN 0300085400
- ^ Бензер С. «Приключения в регионе rII» в книге «Фаг и истоки молекулярной биологии » (2007) под редакцией Джона Кэрнса, Гюнтера С. Стента и Джеймса Д. Уотсона, Лаборатория количественной биологии Колд-Спринг-Харбор, Колд-Спринг-Харбор, Лонг-Айленд, Нью-Йорк ISBN 978-0879698003
- ^ Бензер С. ТОНКАЯ СТРУКТУРА ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ОБЛАСТИ БАКТЕРИОФАГА. Proc Natl Acad Sci США . 15 июня 1955 г.; 41(6):344-54. ПМИД 16589677
- ^ Бензер С. О ТОПОЛОГИИ ТОЧНОЙ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ. Proc Natl Acad Sci США . Ноябрь 1959 г.; 45 (11): 1607-20. ПМИД 16590553
- ^ КРИК Ф.Х., БАРНЕТ Л., БРЕННЕР С., УОТТС-ТОБИН Р.Дж. «Общая природа генетического кода белков». Природа . 30 декабря 1961 г.; 192: 1227-32. ПМИД 13882203
- ^ Стент GS. 1963. Молекулярная биология бактериальных вирусов . WH Freeman and Co., Сан-Франциско, Калифорния. ASIN: B002OXAPMO
- ^ Стент GS (1998). Нацисты, женщины и молекулярная биология: воспоминания счастливчика, ненавидящего себя . Кенсингтон, Калифорния: Briones Books. ISBN 978-0966456301
- ^ Моранж, История молекулярной биологии , стр. 45-46.
- ↑ История: Группа фагов. Архивировано 17 мая 2007 г. в Wayback Machine , Лаборатория Колд-Спринг-Харбор, по состоянию на 4 мая 2007 г.
- ^ Моранж, История молекулярной биологии , стр. 46-47.
- ^ Уиткин, Эвелин М. (октябрь 2002 г.). «Шансы и выбор: Колд-Спринг-Харбор 1944–1955» . Ежегодный обзор микробиологии . 56 (1): 1–15. дои : 10.1146/annurev.micro.56.012302.161130 . ISSN 0066-4227 . Проверено 6 марта 2023 г.
- ^ Сусман М. Курс фагов Колд-Спринг-Харбор (1945-1970): воспоминания о 50-летии. Генетика. Март 1995 г.;139(3):1101-6. ПМИД 7768426
- ^ ЭДГАР Р.С., ФЕЙНМАН Р.П., КЛЯЙН С., ЛИЕЛАУЗИС I, СТЕЙНБЕРГ CM. Эксперименты по картированию r-мутантов бактериофага T4D. Генетика. 1962 февраль;47:179-86. ПМИД 13889186
- ^ Эдгар Р.С. Условные летальные исходы: в книге «Фаг и истоки молекулярной биологии» (2007) под редакцией Джона Кэрнса, Гюнтера С. Стента и Джеймса Д. Уотсона, Лаборатория количественной биологии Колд-Спринг-Харбор, Колд-Спринг-Харбор, Лонг-Айленд, Нью-Йорк ISBN 978-0879698003
- ^ Эдгар, Боб (октябрь 2004 г.). «Геном бактериофага Т4: археологические раскопки» . Генетика . 168 (2): 575–582. дои : 10.1093/генетика/168.2.575 . ПМЦ 1448817 . ПМИД 15514035 .
- ^ Шталь, FW (октябрь 1995 г.). «Янтарные мутанты фага Т4» . Генетика . 141 (2): 439–442. дои : 10.1093/генетика/141.2.439 . ПМЦ 1206745 . ПМИД 8647382 .
- ^ Ву, GE; Линдал, К.Ф. (март 2001 г.). «Воспоминания наставника: Чарли Стейнберг» . Генетика . 157 (3): 927–932. дои : 10.1093/генетика/157.3.927 . ПМЦ 1461577 . ПМИД 11238383 .
- ^ Эпштейн, Ричард Х.; Болле, Антуанетта; Стейнберг, Чарльз М. (март 2012 г.). «Янтарные мутанты бактериофага T4D: их выделение и генетическая характеристика» . Генетика . 190 (3): 833–840. дои : 10.1534/genetics.112.138438 . ПМК 3296251 . ПМИД 22419076 .
- ^ Эпштейн, Р.Х.; Болле, А.; Стейнберг, CM; Келленбергер, Э.; Бой де ла Тур, Э.; Шевалле, Р.; Эдгар, РС; Сусман, М.; Денхардт, Г.Х.; Лиелаусис, А. (1963). «Физиологические исследования условно-летальных мутантов бактериофага T4D». Симпозиумы Колд-Спринг-Харбор по количественной биологии . 28 : 375–394. дои : 10.1101/sqb.1963.028.01.053 .
- ^ Эдгар, РС; Лиелаусис, И. (апрель 1964 г.). «Температурно-чувствительные мутанты бактериофага T4D: их выделение и генетическая характеристика» . Генетика . 49 (4): 649–662. дои : 10.1093/генетика/49.4.649 . ПМК 1210603 . ПМИД 14156925 .
- ^ Сарабхай, А.С.; Стреттон, АО; Бреннер, С.; Болле, А. (4 января 1964 г.). «Колинеарность гена с полипептидной цепью». Природа . 201 (4914): 13–17. Бибкод : 1964Natur.201...13S . дои : 10.1038/201013a0 . ПМИД 14085558 . S2CID 10179456 .
Дальнейшее чтение [ править ]
- Моранж, Мишель (4 марта 2000 г.). История молекулярной биологии (новое изд.). Издательство Гарвардского университета. п. 348. ИСБН 0-674-00169-9 .
- История: Группа фагов - Лаборатория Колд-Спринг-Харбор