Группа эквивалентности
Группа эквивалентности — это набор неопределенных клеток, которые имеют одинаковый потенциал развития или способность принимать различные судьбы . Наш [ ВОЗ? ] Современное понимание предполагает, что группы эквивалентности ограничены клетками одного и того же происхождения, также известными как родственные клетки. [ 1 ] Часто клетки группы эквивалентности принимают разные судьбы друг от друга. [ 2 ]
Группы эквивалентности принимают на себя различные потенциальные судьбы двумя общими, не взаимоисключающими способами. Один механизм, индукция, возникает, когда сигнал, исходящий из-за пределов группы эквивалентности, определяет подмножество наивных клеток. [ 2 ] Другой режим, известный как латеральное ингибирование , возникает, когда сигнал внутри группы эквивалентности заставляет одну клетку принять доминантную судьбу, в то время как другим в группе это запрещается. [ 3 ] Во многих примерах групп эквивалентности как индукция, так и латеральное ингибирование используются для определения паттернов различных типов клеток.
Клетки группы эквивалентности, которые не получают сигнал, принимают судьбу по умолчанию. Альтернативно, клетки, получившие сигнал, принимают разную судьбу. [ 2 ] [ 4 ] В определенный момент судьба клеток внутри группы эквивалентности становится необратимо детерминированной, и они теряют свой мультипотентный потенциал. Ниже приведены примеры групп эквивалентности, изученных на нематодах и асцидиях .
Группа эквивалентности клеток-предшественников вульвы
[ редактировать ]
Введение
[ редактировать ]Классическим примером группы эквивалентности являются клетки-предшественники вульвы (VPC) нематод. У Caenorhabditis elegans самооплодотворенные яйца выходят из организма через вульву . Этот орган развивается из подмножества клеток группы эквивалентности, состоящей из шести VPC, P3.p-P8.p, которые лежат вентрально вдоль передне-задней оси. [ 5 ] В этом примере одна вышележащая соматическая клетка, якорная клетка, индуцирует близлежащие VPC принять судьбы вульвы 1° (P6.p) и 2° (P5.p и P7.p). Неиндуцированные VPC образуют линию 3° (P3.p, P4.p и P8.p), из которой образуются эпидермальные клетки, которые сливаются с большим синцитиальным эпидермисом (см. изображение). [ 6 ]
Шесть VPC образуют группу эквивалентности, поскольку все шесть клеток компетентны принять любую из доступных судеб (1°, 2° и 3°) в зависимости от их близости к якорной клетке. Эксперименты по абляции показывают, что все VPC способны перенимать судьбу вульвы. Например, если клетка P6.p, которая обычно становится 1°, удаляется, то VPC, ближайшая к якорной клетке, либо P5.p, либо P7.p, принимает судьбу 1°. Более того, если все VPC разрушены, за исключением самой передней клетки P3.p, то якорная клетка назначает этой клетке судьбу 1°. Однако если якорная клетка убита в отсутствие индуктивного сигнала, то все VPC принимают линию по умолчанию 3°. [ 7 ]
Молекулярный механизм
[ редактировать ]Якорная клетка напрямую индуцирует судьбу вульвы, секретируя эпидермальному фактору роста лиганд LIN-3, подобный (EGF). Клетка P6.p получает сигнал LIN-3 через рецепторную тирозинкиназу LET-23 (P5.p и P7.p также получают LIN-3, но в меньшей степени). Активация LET-23 в P6.p приводит к активации LIN-12 ( Notch ) в P5.p и P7.p. Экспериментальные данные показывают, что LIN-12 необходим и достаточен для формирования судьбы 2°. Посредством латерального ингибирования LIN-12 предотвращает принятие клетками P5.p и P7.p линии 1°. [ 7 ] Таким образом, в этом примере как индуктивная передача сигналов EGF, так и паттерны активации латерального Notch являются группой эквивалентности VPC.
Группа эквивалентности предшественников асцидиановых пигментов
[ редактировать ]
Введение
[ редактировать ]Личинки асцидий (асцидий) содержат пару чувствительных пигментных клеток, известных как отолит и глазок . Отолит используется для ощущения гравитации, тогда как глазок реагирует на свет. В ходе эмбриогенеза отолит и глазок развиваются из двух двусторонних эквивалентных предшественников. Левая или правая клетка-предшественник пигмента имеет равную вероятность развития в отолит или глазок. Решение принять любую судьбу принимается после закрытия нервной трубки на ранней стадии хвостовой зачатки (см. Изображение) посредством плохо определенного механизма индукции. [ 1 ]
Во время нормального развития, после закрытия нервной трубки , предшественники пигмента выравниваются дорсально вдоль передне-задней оси нервной трубки. Какая бы клетка ни выровнялась спереди, она станет отолитом, а задняя клетка сформирует глазок. В отсутствие межклеточных взаимодействий обе клетки развиваются в глазки, что является судьбой по умолчанию. [ 3 ] [ 8 ]
Экспериментальные методы изучения эквивалентности у Halocynthia roretzi
[ редактировать ]Чтобы выяснить, определяется ли судьба отолита и глазка в раннем эмбрионе или после того, как предшественники выравниваются во время закрытия нервной трубки, у асцидийных видов Halocythia roretzi были использованы методы абляции и медикаментозного лечения .
Клетки, помеченные флуоресцеин-изотиоцианат-декстраном (FDX), можно избирательно фотоаблировать путем флуоресцентного возбуждения. [ 9 ] Когда одна клетка-предшественник пигмента, меченная FDX, подвергается фотоабляции на стадии средней нейрулы (15 часов), другая почти всегда развивается в глазок. Однако если абляция проводится на поздней стадии хвостовой почки (22,5 часа), то оставшаяся клетка имеет равную вероятность превратиться в отолит или глазок. [ 1 ]
Ингибирование клеточного деления и морфогенеза с помощью цитохалазина B является еще одним методом, используемым для определения того, когда указана группа эквивалентности предшественника пигмента. Обработка цитохалазином эмбрионов на ранней стадии хвостовой почки (17 часов), когда две двусторонние клетки все еще разделены, приводит к тому, что обе клетки становятся глазками. Когда препарат использовался после того, как две клетки выровнялись по дорсальной срединной линии, передняя клетка без исключения превратилась в отолит, а задняя клетка стала глазком. [ 1 ] Оба эксперимента предполагают, что судьба клеток-предшественников пигмента необратимо детерминируется примерно на стадии середины хвостовой почки (21 час).
Другие группы эквивалентности
[ редактировать ]Группы эквивалентности также были описаны в материнских ганглиозных O/P клетках кузнечика и в телобластах у пиявки . [ 10 ] [ 11 ] Как и в других случаях групп эквивалентности, клетки-потомки рождаются эквивалентными и становятся специфицированными посредством клеточных взаимодействий. Группы эквивалентности являются общей темой в развитии многих организмов различных типов .
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д Нисида и Сато; Сато, Н. (1989). «Определение и регуляция линии пигментных клеток эмбриона асцидии». Дев Биол . 132 (2): 355–67. дои : 10.1016/0012-1606(89)90232-7 . ПМИД 2494088 .
- ^ Jump up to: а б с Гринвальд и Рубин; Рубин, генеральный менеджер (1992). «Изменить ситуацию: роль межклеточных взаимодействий в установлении отдельных идентичностей эквивалентных клеток». Клетка . 68 (2): 271–81. дои : 10.1016/0092-8674(92)90470-W . ПМИД 1365402 . S2CID 11901508 .
- ^ Jump up to: а б Нисида; Сайто, Такаши; Мацумото, Мидори; Макабе, Казухиро В.; Нисида, Х. (1997). «Гомолог Notch из Halocynthia roretzi преимущественно экспрессируется в центральной нервной системе во время эмбриогенеза асцидий». Дев Джинс Эвол . 207 (6): 371–380. дои : 10.1007/s004270050126 . ПМИД 27747436 . S2CID 3181110 .
- ^ Хуанг и Вейсблат; Вайсблат, Д.А. (1996). «Определение судьбы клеток в группе эквивалентности кольчатых червей». Разработка . 122 (6): 1839–47. дои : 10.1242/dev.122.6.1839 . ПМИД 8674423 .
- ^ Корнфельд (1997). «Развитие влагалища Caenorhabditis elegans» . Тенденции Жене . 13 (2): 55–61. дои : 10.1016/S0168-9525(97)01005-6 . ПМИД 9055606 .
- ^ Штернберг и Хорвиц; Хорвиц, HR (1986). «Формирование рисунка во время развития вульвы у C. elegans». Клетка . 44 (5): 761–72. дои : 10.1016/0092-8674(86)90842-1 . ПМИД 3753901 . S2CID 37773726 .
- ^ Jump up to: а б Штернберг, Пол В. (2005). «Развитие влагалища» . Червячная книга : 1–28. дои : 10.1895/wormbook.1.6.1 . ПМЦ 4781130 . ПМИД 18050418 .
- ^ Аканума; и др. (2002). «Передача сигналов Notch участвует в формировании нервной системы у эмбрионов асцидий». Гены развития и эволюция . 212 (10): 459–72. дои : 10.1007/s00427-002-0264-x . ПМИД 12424517 . S2CID 25534719 .
- ^ Шенкленд и Вейсблат; Вайсблат, Д.А. (1984). «Поэтапное определение судеб бластных клеток во время позиционной спецификации линий O и P клеток в эмбрионе пиявки». Дев Биол . 106 (2): 326–42. дои : 10.1016/0012-1606(84)90231-8 . ПМИД 6500176 .
- ^ Кувада и Гудман; Гудман, CS (1985). «Нейрональная детерминация во время эмбрионального развития нервной системы кузнечика». Дев Биол . 110 (1): 114–26. дои : 10.1016/0012-1606(85)90069-7 . ПМИД 4007260 .
- ^ Куо и Шенкленд; Шенкленд, М. (2004). «Эволюционная диверсификация механизмов спецификации в группе эквивалентности O/P рода пиявок Helobdella». Разработка . 131 (23): 5859–69. дои : 10.1242/dev.01452 . ПМИД 15525668 .