Развитие остеодермы

Остеодермы представляют собой кожные костные структуры, которые поддерживают верхний слой кожи и служат защитой от воздействия различных элементов у большого количества вымерших и современных организмов, особенно рептилий. ^{[ 1 ]} Эту структуру обычно называют «кожной броней», и она служит для защиты организма, а также помогает регулировать температуру. Остеодермы представляют собой твердые тканевые компоненты покровов , что позволяет легко идентифицировать их при исследовании окаменелостей. ^{[ 2 ]} Этот кожный панцирь широко распространен у многих ящериц. У некоторых ранних амфибий этот панцирь имеется, но у современных видов он утрачен, за исключением брюшной пластинки, называемой гастралией . ^{[ 3 ]}^{[ 4 ]}

Остеодерма демонстрирует несколько задержку развития по сравнению с остальной частью скелета, поскольку она не появляется до тех пор, пока не произойдет вылупление. Остеодермическая кость развивается в результате трансформации ранее существовавшей нерегулярной соединительной ткани. Этот способ формирования кости называется метаплазией . Остеодермы исторически не являются однородными, но включают смесь тканей, в том числе неравномерную кальцинированную и некальцинированную соединительную ткань. ^{[ 5 ]} Существует закономерность развития и модификации посредством слияния, делеций и опускания костей. Эта закономерность определяется появлением центров окостенения . Сходство этих центров и их последовательностей помогает показать тенденции развития между видами. ^{[ 6 ]} Между таксонами не все остеодермические ткани развиваются гомологичными процессами. Принято считать, что все остеодермы могут иметь глубокую гомологию , связанную сходством свойств их дермы . ^{[ 5 ]}

Весы

Важно понимать, что чешуя и остеодерма – это не одно и то же. В коже некоторых рептилий чешуя лежит поверх защитного слоя остеодермы. Соотношение размера чешуи к размеру остеодермы и их организация варьируются в зависимости от вида. ^{[ 7 ]} У большинства видов соотношение чешуи и остеодермы составляет один к одному, при этом корреляция между расположением незначительна. ^{[ 3 ]} Например, у поясохвостых ящериц чешуя и остеодермы имеют одинаковый размер и форму и расположены рядом друг с другом. С другой стороны, у обыкновенных гекконов пластинки костной остеодермы намного меньше чешуи и кажутся организованными независимо. ^{[ 7 ]} Во многих случаях остеодермические ткани связаны между собой в матричную организацию. Например, более крупные остеодермы часто представляют собой просто слияние более мелких. ^{[ 3 ]}

Щиты

Пластинчатые образования, встречающиеся на панцирях черепах и панцирях черепах, называются « щитками ». Эти щитки представляют собой большие защитные эпидермальные клетки, которые покрывают переплетающиеся кости под панцирем или верхней частью панциря. Щитки состоят из кератина — белка, который также входит в состав ногтей человека, а также рогов и когтей некоторых животных. Щитки имеют разные названия в зависимости от того, какой участок раковины они занимают. щитки «Центральные » проходят по спинной срединной линии панциря от головы до хвоста, а «реберные щитки» проходят вдоль каждой стороны центральных щитков. щитки «Крайние » проходят вдоль внешних сторон панциря, а «затылочные щитки» находятся непосредственно за головой черепахи. Наконец, «надкаудальные щитки» окружают область над хвостом. ^{[ 8 ]} Предполагается, что эти щитки, скорее всего, представляют собой модифицированные остеодермы, которые со временем превратились в защитную оболочку, которую мы видим сегодня. ^{[ 9 ]} Разница между щитками и чешуйками заключается в том, что щитки фактически образуются в нижней васкуляризированной дерме, при этом эпидермальный слой образует только верхнюю поверхность. Чешуйки же образуются в верхнем эпидермальном слое покровов.

Преимущества

Эволюция хищников и жертв сыграла свою роль в развитии и формировании бронежилетов. Эта броня давала добыче возможность более эффективно избегать вреда. ^{[ 10 ]} Позвоночниковые отростки, обнаруженные на остеодермах, предполагают защитную функцию. ^{[ 11 ]} Благодаря своей прочной структуре они позволяли организмам выдерживать более высокие нагрузки челюстей при нападении. Они увеличились в размерах, что уменьшило прилагаемую челюстную силу, но из-за более крупной структуры их было труднее извлечь из камней и других нор. Остеодермы также защищают более мягкие жизненно важные органы. ^{[ 10 ]} Следы роста и линии остановки роста обычно помогают оценить возраст позвоночных. ^{[ 11 ]}

Вариативность

Есть причины, по которым остеодермы имеют такую высокую изменчивость между видами и внутри них. Во-первых, это отсутствие конкретных видов хищников. По мере смены видов хищников происходят быстрые изменения в остеодермах. Численность пластинок колеблется от многих до немногих в зависимости от отсутствия или присутствия хищников. Местоположение среды обитания вида-жертвы также может влиять на наличие остеодермы. Например, если среда обитания снижает их способность прятаться в окружающей среде, им необходимо двигаться с повышенной скоростью, что происходит за счет бронежилета. Среда обитания также влияет на наличие пищи. Пища, которую употребляет этот вид, может влиять на уровень отложения и обратного поглощения минералов , а это влияет на количество присутствующей остеодермы. ^{[ 10 ]}

Организмы (вымершие и существующие)

Динозавры

Существует много различий между остеодермами динозавров. Двух одинаковых остеодерм динозавров собрано не было. Есть два возможных объяснения обнаруженных вариаций. Первое является функцией, а второе проистекает из развития. Когда обнаруживаются маленькие остеодермы, они включают компактные структуры, низкую степень ремоделирования и слабые линии роста, что предполагает раннее развитие. Для продвинутой и конечной стадий развития характерны килевидные элементы с выступами и осью длиной более 15 сантиметров. Обычно пластинки располагаются продольным рядом по средней линии, что демонстрирует двустороннюю симметрию. Они также часто соответствуют изгибу спины динозавра. ^{[ 11 ]} Чтобы отличить таксоны динозавров, ученые могут оценить толщину стенок остеодермы. Они также анализируют текстуру: некоторые из них гладкие, а другие имеют узорчатые бороздки. ^{[ 12 ]} Внутреннее строение их остеодерм также разнообразно. Некоторые из них компактные, другие представляют собой поры с воздушными карманами между ними из-за сильной васкуляризации. ^{[ 11 ]} Эти изменения в сосудистой сети создают смешанную гистологию . ^{[ 12 ]} Характер васкуляризации не одинаков для всех видов динозавров. Большинство из них имеют одно или два сосудистых пространства вблизи средней линии, которые затем ведут к сети сосудистых пространств, которые разветвляются на дорсальную сторону остеодермы. Судя по костным тканям, обнаруженным в окаменелостях, предполагается, что остеодермы могли возникнуть в результате внутримембранозного окостенения - процесса, при котором костная ткань заменяет ранее существовавшую ткань. Этот процесс в основном поддерживают только вымершие группы. Считается, что у более современных современных видов рептилий остеодермы развиваются в результате метапластического окостенения, как обсуждалось выше. Этот процесс включает в себя превращение ранее существовавшей и полностью развитой ткани в кость. ^{[ 11 ]} Это говорит о том, что развитие костей этих видов динозавров не очень хорошо изучено. ^{[ 12 ]} Самые современные виды не имеют сильного панциря, но у них есть много более мелких косточек или маленьких костей, обнаруженных в дерме. ^{[ 11 ]}

Крокодилы

Крокодилы имеют очень васкуляризированную остеодерму. ^{[ 13 ]} которые служат защитными функциями и терморегуляцией . ^{[ 14 ]} Поскольку крокодилы полностью погружаются под воду на длительное время, остеодермы выделяют в кровоток нейтрализующие ионы, которые буферизируют накапливающийся углекислый газ и предотвращают ацидоз . ^{[ 15 ]} Остеодермы крокодилов сильно развиты. Их часто рассматривают как парный ряд прямоугольных пластин, которые простираются вниз по спинной стороне, а также по бокам и на хвосте. Самая дистальная часть хвоста не защищена панцирем, между шеей и туловищем имеется разрыв. ^{[ 3 ]} Есть два продольных ряда, по крайней мере, из 12 горизонтальных рядов, идущих вниз по стволу. Наружная поверхность остеодермы образована центральными овальными ямками, сравнительно глубокими, тогда как внутренняя поверхность включает более хаотично расположенные бороздки, перфорированные питательным каналом. Паравертебральные остеодермы выпуклые по сравнению с наружными , сводчатыми. Ширина остеодерм увеличивается от краниально к каудально (от головы к хвосту), но когда они достигают десятого поясничного позвонка, ширина уменьшается вниз по хвосту. У крокодилов есть дополнительные остеодермы, которые обычно меньшего размера, более медиальные и имеют квадратную форму. На каждой стороне туловища имеется не менее двух добавочных остеодерм. Бронежилет крокодила обеспечивает хорошую брюшную и боковую гибкость, но очень ограничен в спинной части. ^{[ 16 ]}

Ящерицы

У ящериц широко распространены формы остеодерм, особенно на крыше черепа, которая срастается с существующей кожной костью. Эти краниальные остеодермы сравнимы с остеодермами на теле. Обычно ящерицы имеют 2 продольных ряда, включающих большие медиальные и меньшие латеральные пластинки. Эти пластины простираются вниз по шее, туловищу и хвосту. Со временем под телом развиваются горизонтальные ряды, включающие небольшие латеральные пластинки, способные соединять вентральную и дорсальную остеодермы. Это соединение охватывает тело, за исключением конечностей и клоаки . У примитивных ящериц остеодермы были очень толстыми, но со временем косточки стали меньше, и у более современных форм остеодермы не усложнились. ^{[ 3 ]} Строение остеодерм ящерицы относительно простое. У них есть глубокий слой пластинчатой кости и более заметный слой переплетенной волокнистой кости. Со временем эти остеодермы становятся еще более упрощенными. ^{[ 17 ]} У некоторых ящериц имеются различные дополнительные элементы остеодермы, являющиеся аксессуарами нормальных элементов черепа. К этим элементам относятся супраорбитальные кости , выступающие назад и наружу, к другим относятся оборки и рога. ^{[ 3 ]} В остеодерме ящериц не происходит внутреннего ремоделирования, что затрудняет оценку их возраста и прогнозирование развития остеодермы. ^{[ 17 ]}

Млекопитающие

Хотя остеодерма у млекопитающих встречается довольно редко, некоторые виды в ходе эволюции научились использовать эту кожную структуру в своих интересах. Среди млекопитающих остеодермы встречаются только у представителей группы организмов, известных как Xenarthrans . В эту кладу входят броненосцы и их вымершие родственники: глиптодонты , пампатеры и наземные ленивцы . У современных видов броненосцев остеодермы физически связаны с нервами, мышцами, железами и соединительными тканями, создавая очень чувствительную и динамичную систему покровов. ^{[ 18 ]} Панцирь броненосца состоит из тонкого слоя кератина поверх уплотненного матрикса костных плиток остеодермы, соединенных коллагеновыми волокнами. ^{[ 19 ]} Броненосцы — единственные живые млекопитающие, наружный панцирь которых состоит из окостеневшей кожной ткани. ^{[ 20 ]}

Ссылки

^ «Остеодермы» .
^ Хилл, Р. (2005). «Интеграция наборов морфологических данных для филогенетического анализа амниоты: важность покровных признаков и увеличение таксономической выборки» . Систематическая биология . 54 (4): 530–547. дои : 10.1080/10635150590950326 . ПМИД 16085573 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Ромер, А. (1956). Остеология рептилий . Чикаго, Иллинойс: Издательство Чикагского университета.
^ Вольф, Р. (1991). Функциональная анатомия хордовых . Лексингтон, Массачусетс: DC Heath and Company.
^ Перейти обратно: ^а ^б Викариус, М; Холл, Б. (2007). «Развитие дермального скелета Alligatormississippiensis (Archosauria, Crocodylia) с комментариями по гомологии остеодерм» . Журнал морфологии . 269 (4): 398–422. дои : 10.1002/jmor.10575 . ПМИД 17960802 .
^ Хильдебранд, М. (1988). Анализ строения позвоночных . Нью-Йорк: Джон Уайли и сыновья.
^ Перейти обратно: ^а ^б Шоу, Л; Мюррей, Дж (1990). «Анализ модели сложных рисунков кожи». SIAM Journal по прикладной математике . 50 (2): 628–648. дои : 10.1137/0150037 .
^ «Щитки панциря черепахи» .
^ Кардонг, Кеннет В. (2015). Позвоночные животные: сравнительная анатомия, функции, эволюция . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: МакГроу-Хилл. п. 220. ИСБН 978-1-259-25375-1 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Броекховен, Крис; Дидерикс, Г; Мутон, П. (2015). «То, что тебя не убивает, может сделать тебя сильнее: функциональная основа вариаций бронежилетов» . Журнал экологии животных . 84 (5): 1213–1221. дои : 10.1111/1365-2656.12414 . ПМИД 26104546 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Серда, Игнасио; Гарсия, Родольфо; Пауэлл, Джейме; Лопес, Оскар (2015). «Морфология, микроанатомия и гистология остеодерм титанозавров (Dinosauria, Sauropoda) из верхнего мела Патагонии». Журнал палеонтологии позвоночных . 35 : е905791. дои : 10.1080/02724634.2014.905791 . hdl : 11336/39542 . S2CID 85173187 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Бернс, Майкл; Карри, Филип (2014). «Внешнее и внутреннее строение остеодерм анкилозавров (Dinosauria, Ornithischia) и их систематическое значение» . Журнал палеонтологии позвоночных . 34 (4) (4-е изд.): 835–851. дои : 10.1080/02724634.2014.840309 . S2CID 85943454 .
^ Кларак, Ф.; Буффренил, В; Кубо, Дж; Кильяк, А (2018). «Васкуляризация у орнаментированных остеодерм: физиологические последствия для эктотермии и образа жизни амфибий у крокодиломорфов?» . Анатомическая запись . 301 (1): 175–183. дои : 10.1002/ar.23695 . ПМИД 29024422 .
^ Кларак, Ф.; Кильяк, А. (2019). «Череп крокодила и остеодермы: функциональная экзаптация к эктотермии?» (PDF) . Зоология . 132 : 31–40. дои : 10.1016/j.zool.2018.12.001 . ПМИД 30736927 . S2CID 73427451 .
^ Джексон, округ Колумбия; Андраде, Д.; Абэ, А.С. (2003). «Секвестрация лактата остеодермами широконосого каймана Caiman latirostris после поимки и принудительного погружения». Журнал экспериментальной биологии . 206 (Часть 20): 3601–3606. дои : 10.1242/jeb.00611 . ПМИД 12966051 . S2CID 1271693 .
^ Шварц, Д; Фрей, Э; Мартин, Т (2006). «Посткраниальный скелет Hyposaurinae (Dyrosauidae; Crocodyliformes)» (PDF) . Палеонтология . 49 (4): 695–718. дои : 10.1111/j.1475-4983.2006.00563.x . S2CID 140648778 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Де Буффрениль, Вивиан; Дофин, Яннике; Ярость, Жан-Клод; Сир, Жан-Ив (2011). «Ткань, похожая на эмаль, остеодермин, на остеодермах ископаемой ящерицы ангвидной (Glyptosaurinae)». Comptes Рендус Палевол . 10 (5–6): 427–437. дои : 10.1016/j.crpv.2011.03.010 .
^ Хилл, Р.В. (2006). «Сравнительная анатомия и гистология ксенартрановых остеодерм». Дж Морфол . 267 (12): 1441–60. дои : 10.1002/jmor.10490 . ПМИД 17103396 . S2CID 22294139 .
^ «Броня броненосца: механические испытания и оценка микроструктуры». Журнал механического поведения биомедицинских материалов .
^ «Внешняя морфология остеодермы Dasypodidae (Mammalia, Xenarthra): предварительная оценка ее потенциального применения в качестве палеоэкологического представителя» .

[1] «Остеодермы» .

[2] Хилл, Р. (2005). «Интеграция наборов морфологических данных для филогенетического анализа амниоты: важность покровных признаков и увеличение таксономической выборки» . Систематическая биология . 54 (4): 530–547. дои : 10.1080/10635150590950326 . ПМИД 16085573 .

[:0-3] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Ромер, А. (1956). Остеология рептилий . Чикаго, Иллинойс: Издательство Чикагского университета.

[4] Вольф, Р. (1991). Функциональная анатомия хордовых . Лексингтон, Массачусетс: DC Heath and Company.

[:1-5] Перейти обратно: ^а ^б Викариус, М; Холл, Б. (2007). «Развитие дермального скелета Alligatormississippiensis (Archosauria, Crocodylia) с комментариями по гомологии остеодерм» . Журнал морфологии . 269 (4): 398–422. дои : 10.1002/jmor.10575 . ПМИД 17960802 .

[6] Хильдебранд, М. (1988). Анализ строения позвоночных . Нью-Йорк: Джон Уайли и сыновья.

[:2-7] Перейти обратно: ^а ^б Шоу, Л; Мюррей, Дж (1990). «Анализ модели сложных рисунков кожи». SIAM Journal по прикладной математике . 50 (2): 628–648. дои : 10.1137/0150037 .

[8] «Щитки панциря черепахи» .

[9] Кардонг, Кеннет В. (2015). Позвоночные животные: сравнительная анатомия, функции, эволюция . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: МакГроу-Хилл. п. 220. ИСБН 978-1-259-25375-1 .

[:3-10] Перейти обратно: ^а ^б ^с Броекховен, Крис; Дидерикс, Г; Мутон, П. (2015). «То, что тебя не убивает, может сделать тебя сильнее: функциональная основа вариаций бронежилетов» . Журнал экологии животных . 84 (5): 1213–1221. дои : 10.1111/1365-2656.12414 . ПМИД 26104546 .

[:4-11] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Серда, Игнасио; Гарсия, Родольфо; Пауэлл, Джейме; Лопес, Оскар (2015). «Морфология, микроанатомия и гистология остеодерм титанозавров (Dinosauria, Sauropoda) из верхнего мела Патагонии». Журнал палеонтологии позвоночных . 35 : е905791. дои : 10.1080/02724634.2014.905791 . hdl : 11336/39542 . S2CID 85173187 .

[:5-12] Перейти обратно: ^а ^б ^с Бернс, Майкл; Карри, Филип (2014). «Внешнее и внутреннее строение остеодерм анкилозавров (Dinosauria, Ornithischia) и их систематическое значение» . Журнал палеонтологии позвоночных . 34 (4) (4-е изд.): 835–851. дои : 10.1080/02724634.2014.840309 . S2CID 85943454 .

[13] Кларак, Ф.; Буффренил, В; Кубо, Дж; Кильяк, А (2018). «Васкуляризация у орнаментированных остеодерм: физиологические последствия для эктотермии и образа жизни амфибий у крокодиломорфов?» . Анатомическая запись . 301 (1): 175–183. дои : 10.1002/ar.23695 . ПМИД 29024422 .

[Cl19-14] Кларак, Ф.; Кильяк, А. (2019). «Череп крокодила и остеодермы: функциональная экзаптация к эктотермии?» (PDF) . Зоология . 132 : 31–40. дои : 10.1016/j.zool.2018.12.001 . ПМИД 30736927 . S2CID 73427451 .

[Ja03-15] Джексон, округ Колумбия; Андраде, Д.; Абэ, А.С. (2003). «Секвестрация лактата остеодермами широконосого каймана Caiman latirostris после поимки и принудительного погружения». Журнал экспериментальной биологии . 206 (Часть 20): 3601–3606. дои : 10.1242/jeb.00611 . ПМИД 12966051 . S2CID 1271693 .

[16] Шварц, Д; Фрей, Э; Мартин, Т (2006). «Посткраниальный скелет Hyposaurinae (Dyrosauidae; Crocodyliformes)» (PDF) . Палеонтология . 49 (4): 695–718. дои : 10.1111/j.1475-4983.2006.00563.x . S2CID 140648778 .

[:6-17] Перейти обратно: ^а ^б Де Буффрениль, Вивиан; Дофин, Яннике; Ярость, Жан-Клод; Сир, Жан-Ив (2011). «Ткань, похожая на эмаль, остеодермин, на остеодермах ископаемой ящерицы ангвидной (Glyptosaurinae)». Comptes Рендус Палевол . 10 (5–6): 427–437. дои : 10.1016/j.crpv.2011.03.010 .

[18] Хилл, Р.В. (2006). «Сравнительная анатомия и гистология ксенартрановых остеодерм». Дж Морфол . 267 (12): 1441–60. дои : 10.1002/jmor.10490 . ПМИД 17103396 . S2CID 22294139 .

[19] «Броня броненосца: механические испытания и оценка микроструктуры». Журнал механического поведения биомедицинских материалов .

[20] «Внешняя морфология остеодермы Dasypodidae (Mammalia, Xenarthra): предварительная оценка ее потенциального применения в качестве палеоэкологического представителя» .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]