Склерофилл
Склерофилл – это тип растительности, приспособленный к длительным периодам засухи и жары. Растения имеют твердые листья , короткие междоузлия (расстояние между листьями вдоль стебля) и ориентацию листьев параллельную или наклонную к прямому солнечному свету. Слово происходит от греческих слов skleros (твердый) и phyllon (лист). Этот термин был придуман А. Ф. Шимпером в 1898 году (переведен в 1903 году), первоначально как синоним ксероморфа , но позже эти два слова были дифференцированы. [1]
Склерофилловые растения встречаются во многих частях света. [2] но наиболее типичны для регионов с небольшим количеством осадков или сезонными засухами, таких как Австралия, Африка, западная часть Северной и Южной Америки. Они широко распространены по всей Австралии , в некоторых частях Аргентины , в биогеографическом регионе Серрадо в Боливии , Парагвае и Бразилии , а также в средиземноморских биомах, охватывающих Средиземноморский бассейн , Калифорнию , Чили и Капскую провинцию Южной Африки .
В Средиземноморском бассейне , каменный дуб типичными пробковый дуб являются и оливы лиственными деревьями. Кроме того, под деревьями в растительной зоне встречается несколько видов сосен. Кустарниковый ярус содержит множество трав, таких как розмарин , тимьян и лаванда . Что касается потенциальной естественной растительности, то около 2% поверхности суши Земли покрыто склерофилловыми лесами, и там обитает в общей сложности 10% всех видов растений на Земле.
Описание
[ редактировать ]
склерофилла Древесные растения характеризуются относительно небольшими, жесткими, кожистыми и долговечными листьями. Склерофилльная растительность является результатом адаптации флоры к летнему засушливому периоду климата средиземноморского типа .
Виды растений с таким типом адаптации, как правило, вечнозеленые, отличаются большим долголетием, медленным ростом и отсутствием потери листьев в неблагоприятный сезон. В результате заросли , составляющие эти экосистемы , имеют устойчивый вечнозеленый тип, помимо преобладания растений, даже травянистых , с «твердыми» листьями, покрытыми толстым кожистым слоем, называемым кутикулой , препятствующим потеря воды в засушливый период. Надземные и подземные структуры этих растений модифицированы, чтобы компенсировать нехватку воды, которая может повлиять на их выживание.
Название склерофилл происходит от сильно развитой склеренхимы растения, которая отвечает за твердость листьев. Такая структура листьев подавляет транспирацию и, таким образом, предотвращает большие потери воды в засушливый сезон. Большинство видов растений в зоне склерофилла не только нечувствительны к летней засухе, но и используют различные стратегии для адаптации к частым лесным пожарам , сильным дождям и дефициту питательных веществ . [3]
Экология
[ редактировать ]
Тип . склерофилловых деревьев в регионе палеарктической флоры включает каменный дуб ( Quercus ilex ), мирт ( Myrtus communis ), земляничное дерево ( Arbutus unedo ), дикую маслину ( Olea europaea ), лавр ( Laurus nobilis ), бирючину чубушную ( Phillyrea latifolia) ), облепиха итальянская ( Rhamnus alaternus ) и др. [4]
- В центральной и южной Калифорнии прибрежные холмы покрыты склерофилловой растительностью, известной как чапараль. Флора этого экорегиона также включает древесные виды дуба кустарникового ( Quercus dumosa ), калифорнийского конского каштана ( Aesculus Californica ), горы Сан-Габриэль ( Dudlea densiflora ), каталинового красного дерева ( Cercocarpus traskiae ) и находящегося под угрозой исчезновения драгоценного цветка ( Streptanthus albidus ssp. Peramoenus ). . [5]
- В Южной Африке , в Капской области, есть средиземноморские открытые леса, известные как финбос . Обилие эндемиков настолько необычайно (68% из 8600 видов сосудистых растений в этом районе), что южноафриканская область склерофиллов, мысная флора, образует самое маленькое из шести царств флоры на Земле. К растениям относятся Elegia , Thamnochortus и Willdenowia , а также такие протеи, как королевская протея ( Protea cynaroides ) и краснеющая невеста ( Serruria florida ).
- На большей части территории Австралии склерофилловая растительность, такая как эвкалипты , мелалеука , банксии , каллистемоны и гревиллеи, доминирует в малли и лесных районах ее городов, в том числе в тех, где отсутствует средиземноморский климат, таких как Сидней , Мельбурн , Хобарт и Брисбен . [6] [7]
- В Чили, к югу от пустынных районов, есть вечнозеленый кустарник, называемый маторрал . Типичные виды включают Литровую (Lithraea venenosa) , Квиллей или Мыльную кору ( Quillaja saponaria ) и бромелиевые рода Puya . [8]
Климат
[ редактировать ]
Области склерофиллов расположены во внешних субтропиках, граничащих с умеренным поясом (также известным как теплоумеренный пояс). Соответственно, среднегодовые температуры относительно высоки и составляют 12–24 ° C (54–75 ° F); В среднем температура выше 18 °C (64 °F) достигается в течение как минимум четырех месяцев, от восьми до двенадцати месяцев она превышает 10 °C (50 °F), и ни в одном месяце в среднем температура не ниже 5 °C (41 °F). . Заморозки и снег случаются лишь изредка, вегетационный период длится более 150 дней и приходится на зимнее полугодие. [9] Нижний предел умеренных годовых осадков составляет 300 мм (12 дюймов) ( полузасушливый климат ), а верхний предел 900–1000 мм (35–39 дюймов).
Как правило, лето сухое и жаркое, сухой сезон длится максимум семь месяцев, но не менее двух-трех месяцев. Зимы дождливые и прохладные. Однако не все регионы со склерофилловой растительностью характеризуются классическим средиземноморским климатом ; В некоторых частях восточной Италии, восточной Австралии и восточной части Южной Африки, где есть склерофилловые леса, осадки, как правило, выпадают равномерно или даже с преобладанием летних осадков, в результате чего они попадают в зону влажного субтропического климата ( Cfa / Cwa ). Более того, другие области со склерофилловой флорой будут соответствовать океаническому климату ( Cfb ); особенно восточные части Восточно-Капской провинции в Южной Африке, а также Тасманию , Викторию и юг Нового Южного Уэльса в Австралии. [10]
Почвы
[ редактировать ]Растения склерофиллов также встречаются в районах с бедными питательными веществами и кислыми почвами, а также почвами с высокой концентрацией алюминия и других металлов. Листья склерофилла меньше транспирируют и поглощают CO 2 меньше , чем малакофильные или лаурофильные листья. Эти более низкие скорости транспирации могут снизить поглощение токсичных ионов и лучше обеспечить C-карбоксилирование в условиях скудности питательных веществ, особенно при низкой доступности минерального азота и фосфатов. Склерофилловые растения встречаются в тропических вересковых лесах, произрастающих на бедных питательными веществами песчаных почвах во влажных районах в бассейнах рек Рио-Ориноко и Рио-Негро северной части Южной Америки на кварцевом песке, в керангасовых лесах Борнео и на Малайском полуострове, в прибрежные песчаные районы вдоль Гвинейского залива в Габоне, Камеруне и Кот-д'Ивуаре, а также в восточной Австралии. Поскольку вода быстро просачивается через эти почвы, склерофиллия также защищает растения от стресса засухи в засушливые периоды. [11] [12]
Преимущества склерофиллии в условиях бедности питательными веществами могут быть еще одним фактором распространенности склерофилловых растений в бедных питательными веществами районах в регионах с более сухим климатом, таких как большая часть Австралии и Серрадо в Бразилии. [11]
Распределение
[ редактировать ]Зона склерофилловой растительности лежит в пограничной области между субтропиками и умеренным поясом , примерно между 30 и 40 градусами широты (в северном полушарии также до 45 градуса широты). Их присутствие ограничено прибрежными западными сторонами континентов, но, тем не менее, может быть характерно для любых регионов континента с скудными годовыми осадками или частыми сезонными засухами и бедными, сильно выщелоченными почвами. [13]
Склерофильная зона часто переходит в лиственные леса умеренного к полюсам пояса, на побережьях также в тропические леса умеренного пояса и к экватору в жаркие полупустыни или пустыни. Районы Средиземноморья, обладающие очень высоким биоразнообразием , находятся под большим давлением со стороны населения. Это особенно актуально для Средиземноморского региона с древних времен. В результате чрезмерной эксплуатации (вырубка, выпас скота, сельскохозяйственное использование) и частых пожаров, вызванных людьми, первоначальная лесная растительность преобразуется. В крайних случаях жестколиственная растительность полностью исчезает и заменяется открытыми каменными пустошами .
Некоторые области склерофилла расположены ближе к экватору, чем средиземноморская зона — например, внутренние районы Мадагаскара , засушливая половина Новой Каледонии , нижние окраинные районы Мадрейских сосново-дубовых лесов Мексиканского нагорья между 800 и 1800/2000 м. или плато гор Асир высотой около 2000 м на западной окраине Аравийского полуострова . [14]
Землепользование
[ редактировать ]В то время как районы зимних дождей в Америке, Южной Африке и Австралии с необычайно большим разнообразием продовольственных культур были идеальными местами сбора для охотников-собирателей до европейской колонизации , сельское хозяйство и скотоводство распространились в Средиземноморье со времен неолита , который навсегда изменил лицо пейзажа. В склерофилловых регионах вблизи побережья утвердились постоянные культуры, такие как выращивание оливок и виноделие; Однако ландшафтные формы, характерные для дегенеративных кустарников и кустарниковых пустошей Макки и Гариг, преимущественно являются результатом выпаса скота (особенно коз).
В течение последних тысячелетий первоначальная растительность практически на всех участках этой растительной зоны была сильно изменена под влиянием человека. Там, где растения не были заменены виноградниками и оливковыми рощами , маквис был преобладающей формой растительности в Средиземноморье. Маки во многих местах деградировал до низкого кустарникового вереска, гарига . Многие виды растений, богатые ароматическими маслами, принадлежат обоим растительным обществам. Разнообразие исходной склерофилловой растительности в мире варьируется от высокого до чрезвычайно высокого (3000–5000 видов на га). [15]
Австралийский куст
[ редактировать ]
Большинство районов Австралийского континента, способных поддерживать древесные растения, заняты склерофилловыми сообществами в виде лесов , саванн или пустошей . Распространенные растения включают протейные ( гревиллеи , банксии и хакеи ), чайные деревья , акации , боронии и эвкалипты .
Наиболее распространенными склерофилловыми сообществами в Австралии являются саванны с преобладанием трав с переростком эвкалиптов и акаций. акации (особенно мульги ) Кустарники также занимают обширные площади. Все доминирующие виды надярусных акаций и большинство подлесковых акаций имеют склероморфную адаптацию, при которой листья редуцируются до филлодий , полностью состоящих из черешка . [16]
Многие растения склерофилловых лесов и кустарников также производят листья, неприятные для травоядных животных, из-за включения токсичных и неперевариваемых соединений, которые обеспечивают выживание этих долгоживущих листьев. Эта черта особенно заметна у видов эвкалипта и Melaleuca , у которых в листьях есть сальные железы, вырабатывающие острое летучее масло, что делает их неприятными для большинства браузеров. [17] Эти особенности делают большинство древесных растений в этих лесах неприятными для домашнего скота. [18] Поэтому с точки зрения выпаса скота важно, чтобы эти лесные массивы поддерживали более или менее непрерывный слой травянистого наземного покрова, в котором преобладают травы.
Склерофилловые леса покрывают гораздо меньшую площадь континента и ограничиваются местами с относительно большим количеством осадков. У них есть эвкалиптовый покров (от 10 до 30 метров), причем подлесок также жестколиственный. Сухие склерофилловые леса являются наиболее распространенным типом леса на континенте, и, хотя сухой склерофилловый лес может показаться бесплодным, он очень разнообразен. Например, исследование склерофилловой растительности в Сил-Крик, штат Виктория , выявило 138 видов. [19]
Еще менее обширны влажные склерофилловые леса. У них более высокий эвкалиптовый покров, чем у сухих склерофилловых лесов, 30 метров (98 футов) или более (обычно рябина , альпийский ясень , камедь розы , карри , волокнистая кора соседа или манная камедь ), а также мягкий лиственный, довольно густой подлесок ( дерево). папоротники распространены ). Им требуется обильное количество осадков — не менее 1000 мм (40 дюймов).
Эволюция
[ редактировать ]
Все склерофилловые растения являются частью определенной среды обитания и не являются новичками. Ко времени заселения европейцев склерофилловые леса составляли большую часть лесных площадей.
В большинстве лесистых частей современной Австралии преобладает склерофилл в результате экстремального возраста континента в сочетании с использованием огня аборигенами . Глубокое выветривание земной коры в течение многих миллионов лет вымыло химические вещества из породы, в результате чего австралийские почвы стали испытывать дефицит питательных веществ, особенно фосфора . Такие почвы с дефицитом питательных веществ поддерживают несклерофильные растительные сообщества в других частях мира, и это происходило на большей части территории Австралии до прибытия европейцев. Однако такие бедные почвы не могут поддерживать потери питательных веществ, связанные с частыми пожарами, и быстро заменяются склерофилловыми видами при традиционных режимах сжигания аборигенов. С прекращением традиционного сжигания несклерофилловые виды вновь заселили среду обитания склерофиллов во многих частях Австралии. [ нужна ссылка ]
Присутствие токсичных соединений в сочетании с высоким соотношением углерода и азота делает листья и ветви склероморфных видов долгоживущими в подстилке и может привести к большому накоплению подстилки в лесных массивах. [20] [21] Токсичные соединения многих видов, особенно видов эвкалипта, летучи и легковоспламеняемы, а наличие большого количества легковоспламеняющегося мусора в сочетании с травянистым подлеском способствует возгоранию. [22]
Все склерофилловые сообщества Австралии подвержены ожогам с разной частотой, и многие древесные растения этих лесных массивов выработали приспособления, позволяющие выжить и минимизировать последствия пожара. [23]
Склерофилловые растения обычно хорошо противостоят засушливым условиям, что делает их успешными в районах с сезонно меняющимся количеством осадков. В Австралии, однако, они развились в ответ на низкий уровень фосфора в почве — действительно, многие местные австралийские растения не переносят более высокие уровни фосфора и погибнут, если их неправильно удобрять. Листья твердые из-за лигнина , который предотвращает увядание и позволяет растениям расти, даже если фосфора недостаточно для существенного роста новых клеток. [24]
Регионы
[ редактировать ]
Это биомы или экорегионы в мире, которые характеризуются обилием или известны наличием склерофилловой растительности:
- Камберлендская равнина Вудленд
- Сидней Песчаник Риджтоп Вудленд
- Скраб Eastern Suburbs Banksia
- Сухие склерофилловые леса Тасмании
- Склерофилловые и смешанные леса Эгейского моря и Западной Турции.
- Калифорнийский чапараль и лесные массивы
- Калифорнийский прибрежный шалфей и чапараль
- Чилийский Маторрал
- Малли Вудлендс и Кустарник
- Итальянские склерофилловые и полулиственные леса
- Восточно-Средиземноморские хвойно-склерофиллово-широколиственные леса
- Склерофилловые и смешанные леса Юго-Западной Иберии, Средиземноморья
- Тирренско-Адриатические склерофилловые и смешанные леса.
- Канарские острова засушливые леса и леса
- Сухие леса средиземноморской акации и аргании
- Средиземноморские сухие леса и степи
- Юго-восточные иберийские кустарники и леса
- Кипрские средиземноморские леса
- Крит Средиземноморские леса
- Мыс Флористический регион
- Горные хвойные и лиственные леса Южной Анатолии
- Заросли Олбани
- Горные леса северо-запада Иберии
См. также
[ редактировать ]- Средиземноморские леса, редколесья и кустарники
- Чапараль
- Финбос
- Кустарник маки
- Гарриг
- Квонг
- Скраб
- Бесплодная растительность
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Боуман, DMJS, изд. (2000). Тропические леса Австралии: зеленые острова в стране огня . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. стр. 48–67. дои : 10.1017/cbo9780511583490.004 . ISBN 978-0-521-46568-7 .
- ^ К. Майкл Хоган. 2010. Дуб кожаный, Quercus durata . Энциклопедия Земли. Национальный совет по науке и окружающей среде . Вашингтон, округ Колумбия
- ^ Грабхерр, Георг, изд. Цветной атлас экосистем Земли: естественные, полуестественные и искусственные наземные экосистемы с геоботанической точки зрения . Штутгарт: Ульм. ISBN 978-3-8001-3489-2 .
- ^ Потт, Ричард (2005). Общая геоботаника: биогеосистемы и биоразнообразие . Учебник Спрингера. Берлин Гейдельберг: Springer. стр. 353–398. ISBN 978-3-540-23058-8 .
- ^ «Калифорния Чапаррал и Вудлендс» . Всемирный фонд дикой природы. Архивировано из оригинала 8 октября 2012 года . Проверено 15 июня 2012 г. (материал включен дословно по лицензии CC BY-SA 3.0 )
- ^ Дункан, Ф; Браун, MJ (1985). «Сухая склерофилловая растительность на Тасмании». Технический отчет Отдела дикой природы 85/1 – Национальные парки и службы дикой природы .
- ^ «Прибрежные сухие склерофилловые леса Сиднея» . Окружающая среда и наследие Нового Южного Уэльса . Проверено 17 сентября 2012 г.
- ^ Хоган, К. Майкл (17 октября 2012 г.). «Чилийская винная пальма (Jubaea chilensis)» . Архивировано из оригинала 17 октября 2012 года . Проверено 19 ноября 2023 г.
- ^ Патенхауэр, Йорг; Клёцли, Франк (2014). Растительность Земли: основы, экология, распространение . Берлин Гейдельберг: Springer Spektrum. стр. 289–291. ISBN 978-3-642-41949-2 .
- ^ Шульц, Юрген (2000). Справочник по экозонам . ЕТО для науки географии, экологии, сельскохозяйственных и лесных наук. Штутгарт: Ульм. стр. 35, 45–46. ISBN 978-3-8252-8200-4 .
- ^ Jump up to: а б Патенхауэр, Йорг С.; Клёцли, Франк А. (2020). Основы понимания глобальной растительности . Чам: Международное издательство Springer. стр. 1–120. дои : 10.1007/978-3-030-49860-3_1 . ISBN 978-3-030-49859-7 .
- ^ Пфаденхауэр, Йорг С.; Клёцли, Франк А. (2020). Зональная растительность тропической зоны с круглогодичными дождями . Чам: Международное издательство Springer. стр. 121–177. дои : 10.1007/978-3-030-49860-3_2 . ISBN 978-3-030-49859-7 .
- ^ Сюзанна Хайзе: Зоны растительности: зона вечнозеленых лиственных растений, в TERRA-Online/Realschule на Klett.de, Клетт, Лейпциг, 2003 г., версия от 26 января 2006 г., по состоянию на 17 декабря 2020 г.
- ^ Шмитхюзен, Йозеф, изд. Атлас биогеографии . Большой физический атлас мира Мейера. Мангейм: Библиограф. Ин-т, стр. 19, 43. ISBN. 978-3-411-00303-7 .
- ^ Клаус Мюллер-Хоэнштайн: Геоэкологические зоны Земли. В: География и школа . Выпуск 59, Байройт, 1989 г.
- ^ Симмонс, Мэрион Х. (1982). Акации Австралии (Переиздание). Мельбурн, Вик: Нельсон. ISBN 978-0-17-005779-0 .
- ^ Флоренция, Росс Г. (2007). Экология и лесоводство эвкалиптовых лесов . Коллингвуд: CSIRO Publ. ISBN 978-0-643-05799-9 .
- ^ Мотт, Джей-Джей и Джей-Си Тотхилл. 1984. Тропические и субтропические леса. в редакторах Г. Н. Харрингтона и А. Д. Уилсона. Управление пастбищами Австралии. Издательство CSIRO, Мельбурн
- ^ Парсонс РФ; Кэмерон Д.Г. (1974). «Максимальное видовое разнообразие растений в наземных сообществах». Биотропика . 6 (3). Ассоциация тропической биологии и охраны природы: 202. doi : 10.2307/2989653 . JSTOR 2989653 .
- ^ Уайт, Мэри Э.; Фрейзер, Джим, ред. (1988). Озеленение Гондваны (Ред.). Лес Френча: Reed Books. ISBN 978-0-7301-0154-3 .
- ^ Фланнери, Тим Ф. (2002). Будущие едоки: экологическая история австралийских земель и людей (1-е изд.). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Grove Press. ISBN 978-0-8021-3943-6 .
- ^ Берроуз, Вашингтон; Картер, Джо; Сканлан, Дж. К.; Андерсон, скорая помощь (1990). «Управление саваннами для животноводства на северо-востоке Австралии: контрасты в континууме деревьев и трав» . Журнал биогеографии . 17 (4/5): 503–512. дои : 10.2307/2845383 . ISSN 0305-0270 .
- ^ Харрингтон, Дж. Н., М. Х. Фридель, К. К. Ходжкинсон и Дж. К. Ноубл. 1984. Экология и управление растительностью. в редакторах Г. Н. Харрингтона и А. Д. Уилсона. Управление пастбищами Австралии. Издательство CSIRO, Мельбурн.
- ^ Р. Мейджор (2003). «Склерофилловые леса» . Австралийский музей . Проверено 14 февраля 2005 г.