Компанальная сенсация


Компанальная сенсация - это класс механорецепторов, обнаруженных у насекомых , которые реагируют на локальный стресс и напряжение в кутикуле животного. Функция Campaniform Sensilla как проприоцепторы , которые обнаруживают механическую нагрузку как устойчивость к сокращению мышц, [ 1 ] [ 2 ] Похоже на органы сухожилия млекопитающих . [ 3 ] [ 4 ] Сенсорная обратная связь от Campaniform Sensilla интегрирована в контроль над осанкой и локомоцией. [ 5 ] [ 6 ]
Структура
[ редактировать ]Каждый кампанаменный Sensillum состоит из гибкого купола, который встроен в губчатое гнездо в кутикуле и иннервируется дендритами одного биполярного сенсорного нейрона (см. Схема поперечного сечения). Компанальная сенсация часто овальной формы с длинными осями около 5-10 мкм (см. SEM).
Компанальная сенсация распределяется по поверхности тела многих насекомых. Fruit Fly Drosophila melanogaster имеет более 680 сентя. Например, [ 7 ] Campaniform Sensilla расположена в регионах, где стресс, вероятно, будет высоким, в том числе на ногах, антеннах, крыльях и залогах . [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] Sensilla может возникнуть в одиночку, но Sensilla с одинаковыми ориентациями часто сгруппируется вместе.

Campaniform Sensilla на ногах
[ редактировать ]На ногах группы кампанаменных сентий расположены рядом с суставами на всех сегментах, за исключением Coxa (см. Схема ноги), с большинством сенсиллы, расположенной на проксимальном трохантере. [ 10 ] Количество и расположение Sensilla на ногах мало варьируются по отдельным лицам одного и того же вида, [ 7 ] и гомологичные группы Sensilla можно найти по видам. [ 10 ]
Campaniform Sensilla на крыльях и заповедниках
[ редактировать ]
Компанальная сенсация обычно встречается с обеих сторон крыла (см. Схема крыла). Точное число и размещение широко варьируются по видам, вероятно, отражая различия в поведении полета. [ 9 ] Тем не менее, по разным видам большинство кампанаформных сенлсов находятся вблизи основания крыла. [ 9 ] Вычислительные модели предсказывают, что это оптимальное местоположение для размерных вращений корпуса во время полета, при этом производительность зондирования устойчивой к внешним возмущениям и потерь датчика. [ 11 ]
У Diptera, таких как Drosophila , самая высокая плотность кампанаформного Sensilla обнаруживается у основания модифицированных задних крыльев, Halteres (см. Schematic Haltere). [ 7 ] [ 8 ]
Функция
[ редактировать ]Свойства ответа
[ редактировать ]Когда кутикулярные деформации сжимают кампанаформный чувствительность, края гнезда (воротник) отсылают кутикулярную крышку. [ 12 ] Это сжимает дендритный кончик сенсорного нейрона и открывает свои каналы механотрансдукции (из семейства TRP [ 13 ] ), что приводит к генерации потенциалов действия, которые передаются в вентральный нервный шнур , насекомые, аналог с спинным мозгом позвоночных.
Активность Campaniform Sensilla была впервые записана Джоном Уильямом Саттоном Прингом в конце 1930 -х годов. [ 14 ] Прингл также определил, что овальная форма многих сенсллы делает их направленной селективной [ 15 ] - Они лучше всего реагируют на сжатие по своей короткой оси. Таким образом, даже соседняя сенсация может иметь очень разные чувствительность для напряжения в зависимости от их ориентации в кутикуле. Например, у насекомых палок обладают две группы кампанаменных сенлсов на дорсальной стороне их ног [ 1 ] (См. Вставку в схеме ноги). В результате одна группа (G3) отвечает, когда нога согнута вверх, тогда как другая группа (G4) отвечает, когда нога согнута вниз. Круглая кампанальная сенсилла может быть чувствительной во всех направлениях [ 16 ] или показывать чувствительность направления, если крышка асимметрично связана с окружающим воротником. [ 17 ]
Активность кампанаформного сенсллы может медленно адаптировать (тоник), сигнализируя о величине деформации кутикулярной деформации и/или быстро адаптации (фазой), сигнализируя о скорости деформациитикулярной деформации. [ 1 ] [ 18 ] Основываясь на их ответах на стимулы белого шума, кампанаменная сенсация также может быть описана в целом как сигнализацию двух признаков, которые приближаются к производной друг друга. [ 19 ] Это говорит о том, что свойства нервного отклика сенсллы довольно общие, и эта функциональная специализация возникает в основном из -за того, как сенсация встроена в кутикулу. [ 19 ] [ 20 ] Кроме того, активность адаптируется к постоянным нагрузкам и показывает гистерезис (зависимость истории) в ответ на циклическую нагрузку. [ 18 ]
Компании Sensill [ 21 ] и различным интернейронам, которые интегрируют их сигналы с сигналами других проприоцепторов. [ 22 ] Таким образом, кампанальная активность сенсллы может повлиять на величину и время сокращений мышц. [ 5 ]
Функция кампанаменной сенсации ног
[ редактировать ]Компанальная сенсация на ногах активируется во время стояния и ходьбы. [ 23 ] [ 24 ] Считается, что их сенсорная обратная связь усиливает мышечную активность во время фазы стойки [ 1 ] [ 24 ] [ 25 ] и внести свой вклад в координацию между ногами, [ 26 ] [ 27 ] Так же, как сенсорная обратная связь от сухожильных органов млекопитающих . [ 28 ] [ 29 ] Обратная связь от кампанаформного сенсации ног также важна для контроля над ногами и прыжками. [ 30 ] [ 31 ]
Функция крыла и хэлтер кампанаобразной сенсации
[ редактировать ]Компанальная сенсация на крыльях и заповедниках активируется, поскольку эти структуры колеблются взад -вперед во время полета, с фазой активации в зависимости от размещения сенсллы. [ 9 ] [ 32 ] Считается, что сенсилла на основе Haltere кодирует аэродинамические и инерционные силы крыла, тогда как сенсация на основании Халтера кодирует силы Кориолиса, вызванные вращением тела во время полета, что позволяет структуре функционировать в качестве гироскопа . [ 33 ] Считается, что обратная связь от Wing и Haltere Campaniform Sensilla обеспечивает компенсаторные рефлексы для поддержания равновесия во время полета. [ 34 ] [ 35 ]
Вычислительные модели
[ редактировать ]Чтобы лучше понять функцию Campaniform Sensilla, вычислительные модели, имитирующие их свойства отклика, разрабатываются для использования в моделировании и робототехнике. [ 36 ] [ 37 ] На роботизированных ногах модели могут фильтровать вход из инженерных датчиков деформации «в реальном времени в стиле кампанаформ-сентилле». [ 38 ] Одним из преимуществ этой био-вдохновленной фильтрации является то, что она позволяет адаптировать нагрузку с течением времени (см. Выше), что делает датчики деформации по существу самостоятельно самостоятельно к различным нагрузкам, переносимым роботом. [ 38 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Zill SN, Schmitz J, Chaudhry S, Büschges A (сентябрь 2012 г.). «Сила, кодирующая в палочке, ноги насекомых определяют опорную раму для управления двигателем» . Журнал нейрофизиологии . 108 (5): 1453–72. doi : 10.1152/jn.00274.2012 . PMC 3774582 . PMID 22673329 .
- ^ Zill SN, Chaudhry S, Büschges A, Schmitz J (ноябрь 2013 г.). «Направленная специфичность и кодирование мышечных сил и нагрузки с помощью копченого кампанаобразного ощущения от насекомых, включая рецепторы с круглыми кутикулярными крышками». Членистоногие структура и развитие . 42 (6): 455–467. doi : 10.1016/j.asd.2013.10.001 . PMID 24126203 .
- ^ Duysens J, Clarac F, Cruse H (январь 2000 г.). «Механизмы регулирования нагрузки в походке и осанке: сравнительные аспекты». Физиологические обзоры . 80 (1): 83–133. doi : 10.1152/physrev.2000.80.1.83 . PMID 10617766 .
- ^ Tuthill JC, Azim E (март 2018 г.). «Проприоцепция» . Текущая биология . 28 (5): R194 - R203. doi : 10.1016/j.cub.2018.01.064 . PMID 29510103 .
- ^ Jump up to: а беременный Zill S, Schmitz J, Büschges A (июль 2004 г.). «Ощущение нагрузки и управление осанкой и передвижением». Членистоногие структура и развитие . 33 (3): 273–86. doi : 10.1016/j.asd.2004.05.005 . PMID 18089039 .
- ^ Tuthill JC, Wilson RI (октябрь 2016 г.). «Механоостенсия и адаптивный моторный контроль у насекомых» . Текущая биология . 26 (20): R1022 - R1038. doi : 10.1016/j.cub.2016.06.070 . PMC 5120761 . PMID 27780045 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Dinges GF, Chockley AS, Bockemühl T, Ito K, Blanke A, Büschges A (июль 2020 г.). «Расположение и расположение кампанаформ Sensilla у Drosophila melanogaster» . Журнал сравнительной неврологии . 529 (4): 905–925. doi : 10.1002/cne.24987 . PMID 32678470 .
- ^ Jump up to: а беременный Agrawal, Sweta; Гримальди, Дэвид; Фокс, Джессика Л. (2017-03-01). «Морфология Haltere и композиция Campaniform Sensilla через Diptera» . Членистоногие структура и развитие . 46 (2): 215–229. doi : 10.1016/j.asd.2017.01.005 . ISSN 1467-8039 . PMID 28161605 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и Aiello, Brett R.; Stanchak, Kathryn E.; Вебер, Элисон I.; Деора, Танви; Спонберг, Саймон; Брунтон, Бингни В. (2021-06-24). «Пространственное распределение кампаниформных сенсенсов Sensilla на крыльях: форма, функция и филогения» . Текущее мнение в науке насекомых . 48 : 8–17. doi : 10.1016/j.cois.2021.06.002 . ISSN 2214-5745 . PMID 34175464 .
- ^ Jump up to: а беременный Harris CM, Dinges GF, Haberkorn A, Gebehart C, Büschges A, Zill SN (сентябрь 2020 года). «Градиенты в механотрансдукции силы и массы тела у насекомых» . Членистоногие структура и развитие . 58 : 100970. DOI : 10.1016/j.asd.2020.100970 . PMID 32702647 .
- ^ Вебер, Элисон I.; Даниэль, Томас Л.; Брунтон, Бингни В. (2021-08-11). Уэбб, Барбара (ред.). «Структура крыла и нервное кодирование совместно определяют стратегии зондирования в полете насекомых» . PLOS Computational Biology . 17 (8): E1009195. BIBCODE : 2021PLSCB..17E9195W . doi : 10.1371/journal.pcbi.1009195 . ISSN 1553-7358 . PMC 8382179 . PMID 34379622 .
- ^ Спинола С.М., Чепмен К.М. (1975-09-01). «Проприоцептивное вдавливание кампанаобразного сенсы из ног таракана». Журнал сравнительной физиологии . 96 (3): 257–272. doi : 10.1007/bf00612698 . ISSN 1432-1351 . S2CID 8017950 .
- ^ Liang X, Madrid J, Saleh HS, Howard J (январь 2011 г.). «NOMPC, член семейства каналов TRP, локализуется в трубке и дистальном ресничном ресничнике кампанальных и клеток -рецепторных клеток Drosophila» . Цитоскелет . 68 (1): 1–7. doi : 10.1002/cm.20493 . PMC 3048163 . PMID 21069788 .
- ^ Pringle JW (1938). «Проприоцепция у насекомых I. Новый тип механического рецептора из пальпов таракана» . Журнал экспериментальной биологии . 15 (1): 101–113. doi : 10.1242/jeb.15.1.101 .
- ^ Pringle JW (1938). «Проприоцепция у насекомых II. Действие кампанаформного сенсы на ноги» . Журнал экспериментальной биологии . 15 (1): 114–131. doi : 10.1242/jeb.15.1.114 .
- ^ Дикинсон М.Х. (1992-08-01). «Чувствительность на направлении и динамика механической связи кампанаформной сенсы во время аккордовых деформаций крыла муха» . Журнал экспериментальной биологии . 169 (1): 221–233. doi : 10.1242/jeb.169.1.221 . ISSN 0022-0949 .
- ^ Zill SN, Büschges A, Schmitz J (август 2011 г.). «Кодирование силы увеличивается и уменьшается с помощью большеберцовой кампаниформы у палочного насекомых, Караузий Морозус». Журнал сравнительной физиологии A: нейроэтология, сенсорная, нервная и поведенческая физиология . 197 (8): 851–67. doi : 10.1007/s00359-011-0647-4 . PMID 21544617 . S2CID 20865515 .
- ^ Jump up to: а беременный Ридгель А.Л., Фрейзер С.Ф., Ди Каприо Р.А., Zill SN (апрель 2000 г.). «Кодирование сил тараканом большеберцовой компании в смягчении экземпляра: последствия для динамического контроля осанки и локомоции» . Журнал сравнительной физиологии A: сенсорная, нейронная и поведенческая физиология . 186 (4): 359–74. doi : 10.1007/s003590050436 . PMID 10798724 . S2CID 12306005 .
- ^ Jump up to: а беременный Дикерсон, Брэдли Х.; Фокс, Джессика Л.; Спонберг, Саймон (2020-11-28). «Функциональное разнообразие от общего кодирования в кампанаформной сенсации насекомых» . Текущее мнение в области физиологии . 19 : 194–203. doi : 10.1016/j.cophys.2020.11.004 . ISSN 2468-8673 .
- ^ Динги, Геса Ф.; Bockemühl, Till; Яковиелло, Франческо; Сдвиг, Пол Р.; Бюшес, Ансгар; Бланке, Александр (май 2022). «Ультра-биомеханика с высоким разрешением предполагает, что субструктуры внутри механосогенсоров насекомых решительно влияют на их чувствительность» . Журнал интерфейса Королевского общества . 19 (190): 20220102. DOI : 10.1098/RSIF.2022.0102 . ISSN 1742-5662 . PMC 9065962 . PMID 35506211 .
- ^ Фелпс, Джаспер С.; Хильдебранд, Дэвид Грант Колберн; Грэм, Бретт Дж.; Куан, Аарон Т.; Томас, Логан А.; Нгуен, Три М.; Буманн, Джулия; Азеведо, Энтони В.; Устой, Энн; Agrawal, Sweta; Лю, Мингуан; Shanny, Brendan L.; Функе, Ян; Tuthill, John C.; Ли, Вэй-Чунг Аллен (2021-02-04). «Реконструкция моторных схем управления у взрослых дрозофилы с использованием автоматизированной проникновенной электронной микроскопии» . Клетка . 184 (3): 759–774.E18. doi : 10.1016/j.cell.2020.12.013 . ISSN 0092-8674 . PMC 8312698 . PMID 33400916 .
- ^ Гебехарт, Коринна; Шмидт, Иоахим; Бюшес, Ансгар (2021-05-01). «Распределенная обработка обратной связи нагрузки и движения в премоторной сети, управляющей соединением ноги насекомых» . Журнал нейрофизиологии . 125 (5): 1800–1813. doi : 10.1152/jn.00090.2021 . ISSN 0022-3077 . PMID 33788591 . S2CID 232480916 .
- ^ Келлер, Бриджит Р.; Герцог, Элизабет Р.; Amer, Ayman S.; Зилл, Саша Н. (август 2007 г.). «Настройка осанки на нагрузку на тело: уменьшение нагрузки дает дискретные сенсорные сигналы в ногах свободно стоящих тараканов» . Журнал сравнительной физиологии A: нейроэтология, сенсорная, нервная и поведенческая физиология . 193 (8): 881–891. doi : 10.1007/s00359-007-0241-y . ISSN 0340-7594 . PMID 17541783 . S2CID 44044892 .
- ^ Jump up to: а беременный Пирсон К.Г. (1972). «Центральное программирование и рефлекторный контроль ходьбы в таракане» . Журнал экспериментальной биологии . 56 (1): 173–193. doi : 10.1242/jeb.56.1.173 . ISSN 0022-0949 .
- ^ Zill SN, Chaudhry S, Büschges A, Schmitz J (ноябрь 2015). «Принудительная обратная связь усиливает мышечную синергию в ногах насекомых». Членистоногие структура и развитие . 44 (6 Pt A): 541–53. doi : 10.1016/j.asd.2015.07.001 . PMID 26193626 .
- ^ Zill SN, Keller BR, Duke ER (май 2009 г.). «Сенсорные сигналы разгрузки в одной ноге следуют на появлении позиции в другой ноге: передача нагрузки и возникающая координация в ходьбе таракана». Журнал нейрофизиологии . 101 (5): 2297–304. doi : 10.1152/jn.00056.2009 . PMID 19261716 . S2CID 14691776 .
- ^ Dallmann CJ, Hoinville T, Dürr V, Schmitz J (декабрь 2017 г.). «Механизм на основе нагрузки для координации между ногами у насекомых» . Разбирательство. Биологические науки . 284 (1868): 20171755. DOI : 10.1098/rspb.2017.1755 . PMC 5740276 . PMID 29187626 .
- ^ Пирсон Кг (январь 2008 г.). «Роль сенсорной обратной связи в контроле продолжительности стойки у кошек ходьбы». Обзоры исследований мозга . Сети в движении. 57 (1): 222–7. doi : 10.1016/j.brainresrev.2007.06.014 . PMID 17761295 . S2CID 23068577 .
- ^ Экеберг О, Пирсон К (декабрь 2005 г.). «Компьютерное моделирование шага в задних лапах кошки: исследование механизмов, регулирующих переход к стойке к переходу». Журнал нейрофизиологии . 94 (6): 4256–68. doi : 10.1152/jn.00065.2005 . PMID 16049149 . S2CID 7185159 .
- ^ Burrows M, Pflüger HJ (1988-07-01). «Положительные петли обратной связи от проприоцепторов, участвующих в движении ног саранчи». Журнал сравнительной физиологии а . 163 (4): 425–440. doi : 10.1007/bf00604897 . S2CID 25848693 .
- ^ Норман А.П. (август 1996 г.). «Проприоцептивная обратная связь в саранчке, ударяя и прыгает во время созревания». Журнал сравнительной физиологии A: сенсорная, нейронная и поведенческая физиология . 179 (2): 195–205. doi : 10.1007/bf00222786 . PMID 8765558 . S2CID 2312224 .
- ^ Дикинсон, Майкл Х. (1990-07-01). «Сравнение кодирующих свойств кампанаформного сенсы на крыле муха» . Журнал экспериментальной биологии . 151 (1): 245–261. doi : 10.1242/jeb.151.1.245 . ISSN 0022-0949 .
- ^ Прингл, Джон Уильям Саттон; Грей, Джеймс (1948-11-02). «Гироскопический механизм заловов Diptera» . Философские транзакции Королевского общества Лондона. Серия B, биологические науки . 233 (602): 347–384. Bibcode : 1948rsptb.233..347p . doi : 10.1098/rstb.1948.0007 .
- ^ Дикинсон MH (май 1999). Ван Леувен Дж. Л. (ред.). «Опосредованные Haltere рефлексы плодовой мухи, Drosophila melanogaster» . Философские транзакции Королевского общества Лондона. Серия B, биологические науки . 354 (1385): 903–16. doi : 10.1098/rstb.1999.0442 . PMC 1692594 . PMID 10382224 .
- ^ Fayyazuddin A, Dickinson MH (октябрь 1999 г.). «Конвергентный механо -осенсорный входной структуры Фаза стрельбы рулевого моторного нейрона в Blowfly, Calliphora». Журнал нейрофизиологии . 82 (4): 1916–26. doi : 10.1152/jn.1999.82.4.1916 . PMID 10515981 . S2CID 15194097 .
- ^ Zczecinski, Nicholas S.; Zill, Sasha N.; Даллманн, Крис Дж.; Куинн, Роджер Д. (2020). «Моделирование динамических сенсорных разрядов кампаниформ для насекомых» . В Vouloutsi, Василики; Мура, Анна; Таубер, Фальк; Спек, Томас; Прескотт, Тони Дж.; Verschure, Paul FMJ (ред.). Биомиметические и биогибридные системы . Заметки лекции в информатике. Тол. 12413. Cham: Springer International Publishing. С. 342–353. doi : 10.1007/978-3-030-64313-3_33 . ISBN 978-3-030-64313-3 Полем S2CID 230716960 .
- ^ Голдсмит, Калифорния; Zczecinski, NS; Куинн, Rd (2020-09-14). «Нейродинамическое моделирование фруктовой мухи Drosophila melanogaster» . Bioinspiration & Biomimetics . 15 (6): 065003. DOI : 10.1088/1748-3190/ab9e52 . ISSN 1748-3190 . PMID 32924978 . S2CID 219911361 .
- ^ Jump up to: а беременный Zyhowski, William P.; Zill, Sasha N.; Щецински, Николас С. (2023). «Адаптивная обратная связь с нагрузкой надежно сигнализирует о динамике силы в роботизированной модели караусиуса Моросуса, посвященного» . Границы в нейророботике . 17 doi : 10.3389/fnbot.2023.1125171 . ISSN 1662-5218 . PMC 9908954 . PMID 36776993 .