Jump to content

Компанальная сенсация

(Перенаправлено из Sensilia )
Поперечное сечение кампанаобразного чувствительности. Каждый Sensillum встроен в кутикулярную розетку и иннервируется одним сенсорным нейроном. Нейрон возбуждается, когда деформация в кутикуле деформирует края гнезда (воротник) и отступает гибкий кусочек кутикуля (CAP).
Верхняя панель: сканирующая электронная микрофотография (SEM) Campaniform Sensilla на лапке Drosophila melanogaster . Нижняя панель: SEM Campaniform на основе Haltere саркофагической мухи.

Компанальная сенсация - это класс механорецепторов, обнаруженных у насекомых , которые реагируют на локальный стресс и напряжение в кутикуле животного. Функция Campaniform Sensilla как проприоцепторы , которые обнаруживают механическую нагрузку как устойчивость к сокращению мышц, [ 1 ] [ 2 ] Похоже на органы сухожилия млекопитающих . [ 3 ] [ 4 ] Сенсорная обратная связь от Campaniform Sensilla интегрирована в контроль над осанкой и локомоцией. [ 5 ] [ 6 ]

Структура

[ редактировать ]

Каждый кампанаменный Sensillum состоит из гибкого купола, который встроен в губчатое гнездо в кутикуле и иннервируется дендритами одного биполярного сенсорного нейрона (см. Схема поперечного сечения). Компанальная сенсация часто овальной формы с длинными осями около 5-10 мкм (см. SEM).

Компанальная сенсация распределяется по поверхности тела многих насекомых. Fruit Fly Drosophila melanogaster имеет более 680 сентя. Например, [ 7 ] Campaniform Sensilla расположена в регионах, где стресс, вероятно, будет высоким, в том числе на ногах, антеннах, крыльях и залогах . [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] Sensilla может возникнуть в одиночку, но Sensilla с одинаковыми ориентациями часто сгруппируется вместе.

Распределение групп кампанаформного сенсы на ноге насекомых (передний вид). На вставке показан вид на верхнюю часть двух групп на дорсальном вертеле (G3 и G4). Сенселла этих групп имеет взаимно перпендикулярную ориентацию. Каждый Sensillum преимущественно возбуждается сжатием вдоль своей короткой оси (стрелки). Проксимальная группа (G3) ориентирована перпендикулярно на длинную ось трошантера и возбуждается, когда трохантер-фемур согнут вверх. Более дистальная группа (G4) ориентирована параллельно с длинной осью трошантера и возбуждается, когда трохантер-фемур согнут вниз.

Campaniform Sensilla на ногах

[ редактировать ]

На ногах группы кампанаменных сентий расположены рядом с суставами на всех сегментах, за исключением Coxa (см. Схема ноги), с большинством сенсиллы, расположенной на проксимальном трохантере. [ 10 ] Количество и расположение Sensilla на ногах мало варьируются по отдельным лицам одного и того же вида, [ 7 ] и гомологичные группы Sensilla можно найти по видам. [ 10 ]

Campaniform Sensilla на крыльях и заповедниках

[ редактировать ]
Распределение кампанаформ Sensilla (CS) на крыле и Haltere Drosophila melanogaster . Адаптировано из Aiello et al. (2021). [ 9 ]

Компанальная сенсация обычно встречается с обеих сторон крыла (см. Схема крыла). Точное число и размещение широко варьируются по видам, вероятно, отражая различия в поведении полета. [ 9 ] Тем не менее, по разным видам большинство кампанаформных сенлсов находятся вблизи основания крыла. [ 9 ] Вычислительные модели предсказывают, что это оптимальное местоположение для размерных вращений корпуса во время полета, при этом производительность зондирования устойчивой к внешним возмущениям и потерь датчика. [ 11 ]

У Diptera, таких как Drosophila , самая высокая плотность кампанаформного Sensilla обнаруживается у основания модифицированных задних крыльев, Halteres (см. Schematic Haltere). [ 7 ] [ 8 ]

Свойства ответа

[ редактировать ]

Когда кутикулярные деформации сжимают кампанаформный чувствительность, края гнезда (воротник) отсылают кутикулярную крышку. [ 12 ] Это сжимает дендритный кончик сенсорного нейрона и открывает свои каналы механотрансдукции (из семейства TRP [ 13 ] ), что приводит к генерации потенциалов действия, которые передаются в вентральный нервный шнур , насекомые, аналог с спинным мозгом позвоночных.

Активность Campaniform Sensilla была впервые записана Джоном Уильямом Саттоном Прингом в конце 1930 -х годов. [ 14 ] Прингл также определил, что овальная форма многих сенсллы делает их направленной селективной [ 15 ] - Они лучше всего реагируют на сжатие по своей короткой оси. Таким образом, даже соседняя сенсация может иметь очень разные чувствительность для напряжения в зависимости от их ориентации в кутикуле. Например, у насекомых палок обладают две группы кампанаменных сенлсов на дорсальной стороне их ног [ 1 ] (См. Вставку в схеме ноги). В результате одна группа (G3) отвечает, когда нога согнута вверх, тогда как другая группа (G4) отвечает, когда нога согнута вниз. Круглая кампанальная сенсилла может быть чувствительной во всех направлениях [ 16 ] или показывать чувствительность направления, если крышка асимметрично связана с окружающим воротником. [ 17 ]

Активность кампанаформного сенсллы может медленно адаптировать (тоник), сигнализируя о величине деформации кутикулярной деформации и/или быстро адаптации (фазой), сигнализируя о скорости деформациитикулярной деформации. [ 1 ] [ 18 ] Основываясь на их ответах на стимулы белого шума, кампанаменная сенсация также может быть описана в целом как сигнализацию двух признаков, которые приближаются к производной друг друга. [ 19 ] Это говорит о том, что свойства нервного отклика сенсллы довольно общие, и эта функциональная специализация возникает в основном из -за того, как сенсация встроена в кутикулу. [ 19 ] [ 20 ] Кроме того, активность адаптируется к постоянным нагрузкам и показывает гистерезис (зависимость истории) в ответ на циклическую нагрузку. [ 18 ]

Компании Sensill [ 21 ] и различным интернейронам, которые интегрируют их сигналы с сигналами других проприоцепторов. [ 22 ] Таким образом, кампанальная активность сенсллы может повлиять на величину и время сокращений мышц. [ 5 ]

Функция кампанаменной сенсации ног

[ редактировать ]

Компанальная сенсация на ногах активируется во время стояния и ходьбы. [ 23 ] [ 24 ] Считается, что их сенсорная обратная связь усиливает мышечную активность во время фазы стойки [ 1 ] [ 24 ] [ 25 ] и внести свой вклад в координацию между ногами, [ 26 ] [ 27 ] Так же, как сенсорная обратная связь от сухожильных органов млекопитающих . [ 28 ] [ 29 ] Обратная связь от кампанаформного сенсации ног также важна для контроля над ногами и прыжками. [ 30 ] [ 31 ]

Функция крыла и хэлтер кампанаобразной сенсации

[ редактировать ]

Компанальная сенсация на крыльях и заповедниках активируется, поскольку эти структуры колеблются взад -вперед во время полета, с фазой активации в зависимости от размещения сенсллы. [ 9 ] [ 32 ] Считается, что сенсилла на основе Haltere кодирует аэродинамические и инерционные силы крыла, тогда как сенсация на основании Халтера кодирует силы Кориолиса, вызванные вращением тела во время полета, что позволяет структуре функционировать в качестве гироскопа . [ 33 ] Считается, что обратная связь от Wing и Haltere Campaniform Sensilla обеспечивает компенсаторные рефлексы для поддержания равновесия во время полета. [ 34 ] [ 35 ]

Вычислительные модели

[ редактировать ]

Чтобы лучше понять функцию Campaniform Sensilla, вычислительные модели, имитирующие их свойства отклика, разрабатываются для использования в моделировании и робототехнике. [ 36 ] [ 37 ] На роботизированных ногах модели могут фильтровать вход из инженерных датчиков деформации «в реальном времени в стиле кампанаформ-сентилле». [ 38 ] Одним из преимуществ этой био-вдохновленной фильтрации является то, что она позволяет адаптировать нагрузку с течением времени (см. Выше), что делает датчики деформации по существу самостоятельно самостоятельно к различным нагрузкам, переносимым роботом. [ 38 ]

  1. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Zill SN, Schmitz J, Chaudhry S, Büschges A (сентябрь 2012 г.). «Сила, кодирующая в палочке, ноги насекомых определяют опорную раму для управления двигателем» . Журнал нейрофизиологии . 108 (5): 1453–72. doi : 10.1152/jn.00274.2012 . PMC   3774582 . PMID   22673329 .
  2. ^ Zill SN, Chaudhry S, Büschges A, Schmitz J (ноябрь 2013 г.). «Направленная специфичность и кодирование мышечных сил и нагрузки с помощью копченого кампанаобразного ощущения от насекомых, включая рецепторы с круглыми кутикулярными крышками». Членистоногие структура и развитие . 42 (6): 455–467. doi : 10.1016/j.asd.2013.10.001 . PMID   24126203 .
  3. ^ Duysens J, Clarac F, Cruse H (январь 2000 г.). «Механизмы регулирования нагрузки в походке и осанке: сравнительные аспекты». Физиологические обзоры . 80 (1): 83–133. doi : 10.1152/physrev.2000.80.1.83 . PMID   10617766 .
  4. ^ Tuthill JC, Azim E (март 2018 г.). «Проприоцепция» . Текущая биология . 28 (5): R194 - R203. doi : 10.1016/j.cub.2018.01.064 . PMID   29510103 .
  5. ^ Jump up to: а беременный Zill S, Schmitz J, Büschges A (июль 2004 г.). «Ощущение нагрузки и управление осанкой и передвижением». Членистоногие структура и развитие . 33 (3): 273–86. doi : 10.1016/j.asd.2004.05.005 . PMID   18089039 .
  6. ^ Tuthill JC, Wilson RI (октябрь 2016 г.). «Механоостенсия и адаптивный моторный контроль у насекомых» . Текущая биология . 26 (20): R1022 - R1038. doi : 10.1016/j.cub.2016.06.070 . PMC   5120761 . PMID   27780045 .
  7. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Dinges GF, Chockley AS, Bockemühl T, Ito K, Blanke A, Büschges A (июль 2020 г.). «Расположение и расположение кампанаформ Sensilla у Drosophila melanogaster» . Журнал сравнительной неврологии . 529 (4): 905–925. doi : 10.1002/cne.24987 . PMID   32678470 .
  8. ^ Jump up to: а беременный Agrawal, Sweta; Гримальди, Дэвид; Фокс, Джессика Л. (2017-03-01). «Морфология Haltere и композиция Campaniform Sensilla через Diptera» . Членистоногие структура и развитие . 46 (2): 215–229. doi : 10.1016/j.asd.2017.01.005 . ISSN   1467-8039 . PMID   28161605 .
  9. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и Aiello, Brett R.; Stanchak, Kathryn E.; Вебер, Элисон I.; Деора, Танви; Спонберг, Саймон; Брунтон, Бингни В. (2021-06-24). «Пространственное распределение кампаниформных сенсенсов Sensilla на крыльях: форма, функция и филогения» . Текущее мнение в науке насекомых . 48 : 8–17. doi : 10.1016/j.cois.2021.06.002 . ISSN   2214-5745 . PMID   34175464 .
  10. ^ Jump up to: а беременный Harris CM, Dinges GF, Haberkorn A, Gebehart C, Büschges A, Zill SN (сентябрь 2020 года). «Градиенты в механотрансдукции силы и массы тела у насекомых» . Членистоногие структура и развитие . 58 : 100970. DOI : 10.1016/j.asd.2020.100970 . PMID   32702647 .
  11. ^ Вебер, Элисон I.; Даниэль, Томас Л.; Брунтон, Бингни В. (2021-08-11). Уэбб, Барбара (ред.). «Структура крыла и нервное кодирование совместно определяют стратегии зондирования в полете насекомых» . PLOS Computational Biology . 17 (8): E1009195. BIBCODE : 2021PLSCB..17E9195W . doi : 10.1371/journal.pcbi.1009195 . ISSN   1553-7358 . PMC   8382179 . PMID   34379622 .
  12. ^ Спинола С.М., Чепмен К.М. (1975-09-01). «Проприоцептивное вдавливание кампанаобразного сенсы из ног таракана». Журнал сравнительной физиологии . 96 (3): 257–272. doi : 10.1007/bf00612698 . ISSN   1432-1351 . S2CID   8017950 .
  13. ^ Liang X, Madrid J, Saleh HS, Howard J (январь 2011 г.). «NOMPC, член семейства каналов TRP, локализуется в трубке и дистальном ресничном ресничнике кампанальных и клеток -рецепторных клеток Drosophila» . Цитоскелет . 68 (1): 1–7. doi : 10.1002/cm.20493 . PMC   3048163 . PMID   21069788 .
  14. ^ Pringle JW (1938). «Проприоцепция у насекомых I. Новый тип механического рецептора из пальпов таракана» . Журнал экспериментальной биологии . 15 (1): 101–113. doi : 10.1242/jeb.15.1.101 .
  15. ^ Pringle JW (1938). «Проприоцепция у насекомых II. Действие кампанаформного сенсы на ноги» . Журнал экспериментальной биологии . 15 (1): 114–131. doi : 10.1242/jeb.15.1.114 .
  16. ^ Дикинсон М.Х. (1992-08-01). «Чувствительность на направлении и динамика механической связи кампанаформной сенсы во время аккордовых деформаций крыла муха» . Журнал экспериментальной биологии . 169 (1): 221–233. doi : 10.1242/jeb.169.1.221 . ISSN   0022-0949 .
  17. ^ Zill SN, Büschges A, Schmitz J (август 2011 г.). «Кодирование силы увеличивается и уменьшается с помощью большеберцовой кампаниформы у палочного насекомых, Караузий Морозус». Журнал сравнительной физиологии A: нейроэтология, сенсорная, нервная и поведенческая физиология . 197 (8): 851–67. doi : 10.1007/s00359-011-0647-4 . PMID   21544617 . S2CID   20865515 .
  18. ^ Jump up to: а беременный Ридгель А.Л., Фрейзер С.Ф., Ди Каприо Р.А., Zill SN (апрель 2000 г.). «Кодирование сил тараканом большеберцовой компании в смягчении экземпляра: последствия для динамического контроля осанки и локомоции» . Журнал сравнительной физиологии A: сенсорная, нейронная и поведенческая физиология . 186 (4): 359–74. doi : 10.1007/s003590050436 . PMID   10798724 . S2CID   12306005 .
  19. ^ Jump up to: а беременный Дикерсон, Брэдли Х.; Фокс, Джессика Л.; Спонберг, Саймон (2020-11-28). «Функциональное разнообразие от общего кодирования в кампанаформной сенсации насекомых» . Текущее мнение в области физиологии . 19 : 194–203. doi : 10.1016/j.cophys.2020.11.004 . ISSN   2468-8673 .
  20. ^ Динги, Геса Ф.; Bockemühl, Till; Яковиелло, Франческо; Сдвиг, Пол Р.; Бюшес, Ансгар; Бланке, Александр (май 2022). «Ультра-биомеханика с высоким разрешением предполагает, что субструктуры внутри механосогенсоров насекомых решительно влияют на их чувствительность» . Журнал интерфейса Королевского общества . 19 (190): 20220102. DOI : 10.1098/RSIF.2022.0102 . ISSN   1742-5662 . PMC   9065962 . PMID   35506211 .
  21. ^ Фелпс, Джаспер С.; Хильдебранд, Дэвид Грант Колберн; Грэм, Бретт Дж.; Куан, Аарон Т.; Томас, Логан А.; Нгуен, Три М.; Буманн, Джулия; Азеведо, Энтони В.; Устой, Энн; Agrawal, Sweta; Лю, Мингуан; Shanny, Brendan L.; Функе, Ян; Tuthill, John C.; Ли, Вэй-Чунг Аллен (2021-02-04). «Реконструкция моторных схем управления у взрослых дрозофилы с использованием автоматизированной проникновенной электронной микроскопии» . Клетка . 184 (3): 759–774.E18. doi : 10.1016/j.cell.2020.12.013 . ISSN   0092-8674 . PMC   8312698 . PMID   33400916 .
  22. ^ Гебехарт, Коринна; Шмидт, Иоахим; Бюшес, Ансгар (2021-05-01). «Распределенная обработка обратной связи нагрузки и движения в премоторной сети, управляющей соединением ноги насекомых» . Журнал нейрофизиологии . 125 (5): 1800–1813. doi : 10.1152/jn.00090.2021 . ISSN   0022-3077 . PMID   33788591 . S2CID   232480916 .
  23. ^ Келлер, Бриджит Р.; Герцог, Элизабет Р.; Amer, Ayman S.; Зилл, Саша Н. (август 2007 г.). «Настройка осанки на нагрузку на тело: уменьшение нагрузки дает дискретные сенсорные сигналы в ногах свободно стоящих тараканов» . Журнал сравнительной физиологии A: нейроэтология, сенсорная, нервная и поведенческая физиология . 193 (8): 881–891. doi : 10.1007/s00359-007-0241-y . ISSN   0340-7594 . PMID   17541783 . S2CID   44044892 .
  24. ^ Jump up to: а беременный Пирсон К.Г. (1972). «Центральное программирование и рефлекторный контроль ходьбы в таракане» . Журнал экспериментальной биологии . 56 (1): 173–193. doi : 10.1242/jeb.56.1.173 . ISSN   0022-0949 .
  25. ^ Zill SN, Chaudhry S, Büschges A, Schmitz J (ноябрь 2015). «Принудительная обратная связь усиливает мышечную синергию в ногах насекомых». Членистоногие структура и развитие . 44 (6 Pt A): 541–53. doi : 10.1016/j.asd.2015.07.001 . PMID   26193626 .
  26. ^ Zill SN, Keller BR, Duke ER (май 2009 г.). «Сенсорные сигналы разгрузки в одной ноге следуют на появлении позиции в другой ноге: передача нагрузки и возникающая координация в ходьбе таракана». Журнал нейрофизиологии . 101 (5): 2297–304. doi : 10.1152/jn.00056.2009 . PMID   19261716 . S2CID   14691776 .
  27. ^ Dallmann CJ, Hoinville T, Dürr V, Schmitz J (декабрь 2017 г.). «Механизм на основе нагрузки для координации между ногами у насекомых» . Разбирательство. Биологические науки . 284 (1868): 20171755. DOI : 10.1098/rspb.2017.1755 . PMC   5740276 . PMID   29187626 .
  28. ^ Пирсон Кг (январь 2008 г.). «Роль сенсорной обратной связи в контроле продолжительности стойки у кошек ходьбы». Обзоры исследований мозга . Сети в движении. 57 (1): 222–7. doi : 10.1016/j.brainresrev.2007.06.014 . PMID   17761295 . S2CID   23068577 .
  29. ^ Экеберг О, Пирсон К (декабрь 2005 г.). «Компьютерное моделирование шага в задних лапах кошки: исследование механизмов, регулирующих переход к стойке к переходу». Журнал нейрофизиологии . 94 (6): 4256–68. doi : 10.1152/jn.00065.2005 . PMID   16049149 . S2CID   7185159 .
  30. ^ Burrows M, Pflüger HJ (1988-07-01). «Положительные петли обратной связи от проприоцепторов, участвующих в движении ног саранчи». Журнал сравнительной физиологии а . 163 (4): 425–440. doi : 10.1007/bf00604897 . S2CID   25848693 .
  31. ^ Норман А.П. (август 1996 г.). «Проприоцептивная обратная связь в саранчке, ударяя и прыгает во время созревания». Журнал сравнительной физиологии A: сенсорная, нейронная и поведенческая физиология . 179 (2): 195–205. doi : 10.1007/bf00222786 . PMID   8765558 . S2CID   2312224 .
  32. ^ Дикинсон, Майкл Х. (1990-07-01). «Сравнение кодирующих свойств кампанаформного сенсы на крыле муха» . Журнал экспериментальной биологии . 151 (1): 245–261. doi : 10.1242/jeb.151.1.245 . ISSN   0022-0949 .
  33. ^ Прингл, Джон Уильям Саттон; Грей, Джеймс (1948-11-02). «Гироскопический механизм заловов Diptera» . Философские транзакции Королевского общества Лондона. Серия B, биологические науки . 233 (602): 347–384. Bibcode : 1948rsptb.233..347p . doi : 10.1098/rstb.1948.0007 .
  34. ^ Дикинсон MH (май 1999). Ван Леувен Дж. Л. (ред.). «Опосредованные Haltere рефлексы плодовой мухи, Drosophila melanogaster» . Философские транзакции Королевского общества Лондона. Серия B, биологические науки . 354 (1385): 903–16. doi : 10.1098/rstb.1999.0442 . PMC   1692594 . PMID   10382224 .
  35. ^ Fayyazuddin A, Dickinson MH (октябрь 1999 г.). «Конвергентный механо -осенсорный входной структуры Фаза стрельбы рулевого моторного нейрона в Blowfly, Calliphora». Журнал нейрофизиологии . 82 (4): 1916–26. doi : 10.1152/jn.1999.82.4.1916 . PMID   10515981 . S2CID   15194097 .
  36. ^ Zczecinski, Nicholas S.; Zill, Sasha N.; Даллманн, Крис Дж.; Куинн, Роджер Д. (2020). «Моделирование динамических сенсорных разрядов кампаниформ для насекомых» . В Vouloutsi, Василики; Мура, Анна; Таубер, Фальк; Спек, Томас; Прескотт, Тони Дж.; Verschure, Paul FMJ (ред.). Биомиметические и биогибридные системы . Заметки лекции в информатике. Тол. 12413. Cham: Springer International Publishing. С. 342–353. doi : 10.1007/978-3-030-64313-3_33 . ISBN  978-3-030-64313-3 Полем S2CID   230716960 .
  37. ^ Голдсмит, Калифорния; Zczecinski, NS; Куинн, Rd (2020-09-14). «Нейродинамическое моделирование фруктовой мухи Drosophila melanogaster» . Bioinspiration & Biomimetics . 15 (6): 065003. DOI : 10.1088/1748-3190/ab9e52 . ISSN   1748-3190 . PMID   32924978 . S2CID   219911361 .
  38. ^ Jump up to: а беременный Zyhowski, William P.; Zill, Sasha N.; Щецински, Николас С. (2023). «Адаптивная обратная связь с нагрузкой надежно сигнализирует о динамике силы в роботизированной модели караусиуса Моросуса, посвященного» . Границы в нейророботике . 17 doi : 10.3389/fnbot.2023.1125171 . ISSN   1662-5218 . PMC   9908954 . PMID   36776993 .
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: beae3b8ff0474eb677c7c0a6b4600e96__1714066140
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/be/96/beae3b8ff0474eb677c7c0a6b4600e96.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Campaniform sensilla - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)