Гнатоцерус рогатый
| Гнатоцерус рогатый | |
|---|---|
| |
| Самец широкого мучного жука | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Членистоногие |
| Сорт: | Насекомое |
| Заказ: | Жесткокрылые |
| Семья: | Тенебриониды |
| Род: | Гнатоцерус |
| Разновидность: | Г. рогатый
|
| Биномиальное имя | |
| Гнатоцерус рогатый Фабрициус , 1798 г.
| |
Gnatocerus cornutus , или широчайший мучной жук , — распространенный вид жуков семейства Tenebrionidae . Он распространен по всему миру и обычно встречается в теплых тропических регионах, предпочитая в качестве основного рациона зерно, дрожжи и муку. [ 1 ] Общий срок разработки составляет около 47 дней. [ 2 ] G. cornutus преимущественно встречается на мельницах как вредитель при хранении и имеет широкое распространение. [ 1 ]
Жук проходит четыре стадии развития, при этом качество рациона и плотность личинок влияют на скорость развития и размер тела. Питание играет решающую роль: более калорийные диеты приводят к повышению выживаемости и более быстрому развитию. Генетика также влияет на такие характеристики, как длина нижней челюсти , регулируемая специфическими пептидами и факторами транскрипции .
Конкуренция между самцами за самцов ожесточена: более крупное оружие указывает на лучшие боевые способности и больший репродуктивный успех. Выбор самки варьируется в зависимости от конкурентной или неконкурентной ситуации спаривания. Факторы окружающей среды, такие как наличие питательных веществ, влияют на соотношение полов у потомков и репродуктивные стратегии, такие как полиандрия . На структуру откладки яиц и развитие личинок также влияют условия окружающей среды, при этом размер личинок определяет окукливания успех .
Биология, поведение и репродуктивные стратегии G. cornutus точно адаптированы к его экологической нише и давлению окружающей среды.
Морфология
[ редактировать ]Широкорогий мучной жук имеет длину от 3,5 до 4,5 мм и красно-коричневый цвет. У самцов на челюстях имеется пара широких и толстых рогов. Эти жуки демонстрируют половой диморфизм : самцы имеют более крупные размеры тела и такие отличительные характеристики, как увеличенные челюсти , расширенные щеки и два маленьких рога на макушке. Эти физические черты не наблюдаются у женщин. [ 3 ] [ 4 ]
среда обитания
[ редактировать ]
Широкорогий мучной жук — это насекомое, хранящее продукты, встречающееся по всему миру, чаще всего в теплых тропических регионах. [ 1 ] В более теплых регионах этот жук часто встречается в корне маниоки и хлопке, тогда как в более холодных регионах, таких как умеренный климат Великобритании, его часто можно обнаружить на мукомольных и комбикормовых заводах. [ 1 ] Это связано с их повышенной восприимчивостью к холодному климату и врожденным желанием укрыться от холода.
Диета и развитие
[ редактировать ]Gnatocerus cornutus в основном питаются различными видами зерна, дрожжами и мукой. [ 1 ]
Широкорогий мучной жук проходит 4 основные стадии жизни: яйцо, личинки, куколка и взрослая особь. Общее время развития составляет около 47 дней, что примерно в 1,5 раза дольше, чем у Tribolium castaneum , или красного мучного жука. [ 2 ] На личиночных стадиях мучного жука качество питания влияет на скорость его развития, не оказывая существенного влияния на выживаемость. Личинки с некачественным рационом могут выжить, хотя период развития у них более длительный по сравнению с личинками, имеющими доступ к пище более высокого качества. [ 5 ] На скорость развития мучных жуков-широедов влияет также плотность личинок. По мере увеличения плотности личинок время развития от зрелых личинок до взрослых особей увеличивается, что влияет на размер тела и вторичные половые признаки . [ 5 ] Считается, что это замедленное развитие является ответом на повышенную тактильную стимуляцию между соседними личинками. Повышенная плотность личинок также увеличила уровень смертности и каннибализма, когда личинки поедали куколок и других личинок. [ 1 ]
Более того, люди, потребляющие более калорийную диету, демонстрируют лучшую выживаемость и более быстрое развитие, а также гораздо быстрее растут в размерах. Эти жуки находятся в лучшем состоянии, что позволяет распределять ресурсы как по естественным, так и по половым признакам. Соотношение потребляемых питательных веществ имеет решающее значение для проявления признаков: оптимальный баланс наблюдается при определенном соотношении белков и углеводов 1:2. [ 1 ] Диета, богатая углеводами, вероятно, улучшит физическую форму самцов, улучшит выживаемость потомства, скорость развития и морфологические характеристики, тогда как диета, богатая белками, необходима для проявления признаков полового отбора. [ 1 ]
Хотя гениталии G. cornutus подвержены половому отбору, ясно, что размер эдеагуса не особенно чувствителен к питанию и маловероятно является сигналом об основных генетических качествах самца. [ 3 ] У самцов, инфицированных паразитами, размер рогов может быть уменьшен, поскольку ресурсы направляются на создание иммунного ответа. Такое уменьшение размера рогов может ограничить возможности спаривания для инфицированных самцов. [ 5 ]
Генетика и наследственность
[ редактировать ]Было показано , что один конкретный тип инсулиноподобного пептида (ILP), GcorILP2 , влияет на передачу сигналов о питании и способствует росту нижней челюсти. GcorILP2 положительно коррелирует с состоянием питания и способствует росту и развитию нижних челюстей наряду с увеличением размера головы и переднегруди . [ 6 ] GcorILP2 в основном синтезируется на личиночной стадии, особенно на метаморфической стадии после кормления, и сохраняет жир, сохраняя информацию о состоянии питания жука и напрямую связывая это состояние питания с ростом преувеличенных признаков у взрослого G. cornutus. [ 6 ]
Транскрипционный фактор zfp608 морфогенез регулирует генов у G. cornutus . У самцов естественно меньшее количество zfp608 , что приводит к росту и расширению гена . У женщин, с другой стороны, более высокие значения zfp608 , что подавляет рост генов и приводит к уменьшению размеров генов, чем у мужчин. [ 6 ]
Длина мужских нижних челюстей передается по наследству, но может меняться в зависимости от давления окружающей среды. [ 7 ] По-видимому, существует генетическая корреляция между размером жвал и размером головы, переднегруди и ног, которые значительно больше, если у жука большие жвалы. [ 7 ] [ 8 ] Напротив, по-видимому, не существует генетической корреляции между размером жвал и размером усика , площадью глаз, длиной надкрылий и головным рогом (хотя наличие головного рога может помочь жуку отталкивать противника, когда его жвалы блокировка).
Орнамент
[ редактировать ]Преувеличенные характеристики, выбранные половым путем, такие как длина нижней челюсти , размер щеки и рога на макушке, — все это украшения, которые дают самцам преимущества при спаривании. Однако экспрессия этих генов у женщин обходится дорого, поэтому у представителей обоих полов они экспрессируются на разных уровнях и регулируются по-разному.
Ювенильные гормоны (ЮГ) участвуют в регуляции линьки и метаморфоза насекомых, а также связаны с усилением половоселектируемых признаков. [ 9 ] Было обнаружено, что размер головы, щек , рога и переднегруди увеличивались, когда экзогенный JH был добавлен к самцам жуков-широкорогов, что указывает на то, что, возможно, эти части тела связаны с их нижними челюстями - признаком, выбранным половым путем. [ 9 ] Избыточный JH уменьшал размер области задних крыльев и длину надкрылий самца жука , а также уменьшал семенники , иллюстрируя компромисс между увеличением оружия для соревнований и уменьшением репродуктивных органов и полета.
Воспроизведение
[ редактировать ]Соревнования между мужчинами
[ редактировать ]В соревнованиях между самцами самцы демонстрируют агрессивное поведение, например, сцепляются рогами, толкаются, поднимают противников и кусаются. [ 3 ] В общем, размер оружия (мандибулы) обычно больше при большем размере тела. [ 7 ] Мужчины с более крупным оружием обычно являются лучшими бойцами. [ 10 ] и имеют повышенную боевую выносливость [ 7 ]
Самцы часто конкурируют с другими самцами за доступ к партнерам, чтобы повысить свой репродуктивный успех. Чтобы повысить свою репродуктивную способность, самцы часто пытаются спариваться с несколькими самками. [ 11 ] Из-за этого драки являются обычным явлением, и самцы часто дерутся за самок по крайней мере дважды в жизни. Самцы, выигравшие эти бои, добиваются успеха в спаривании, тогда как проигравшие партнеры редко добиваются успеха. [ 11 ]
Самцы, выигравшие драки, обычно устанавливают местное доминирование над гнездами и охраняют эти территории от других самцов, сохраняя свое отцовство. [ 11 ] Самцы, проигравшие драки, теряют конкурентоспособность и могут использовать другие тактики, чтобы максимизировать свою физическую форму , включая блуждание в поисках самок и скрытное поведение. [ 12 ]
Опыт проигрышных схваток может повлиять на мужское поведение. [ 11 ] С каждым проигрышем самцы сокращали попытки нападения, часто быстрее расходясь из боя, тем самым уменьшая продолжительность боя. Однако через четыре дня эффект проигрыша исчезает, заканчиваясь вместо постепенного затухания довольно резко. На пятый день самцы могут нормально сражаться, не отступая и не уменьшая попыток атак. [ 11 ]
Конкуренция спермы
[ редактировать ]Несмотря на то, что конкурентоспособные самцы имеют высокий репродуктивный успех благодаря принудительному совокуплению с самками и победе над другими самцами, они часто передают меньше спермы и имеют меньшие по размеру семенники. [ 13 ] Таким образом, они находятся в невыгодном положении в конкуренции сперматозоидов . У конкурентоспособных самцов меньше шансов иметь потомство от самки, поскольку меньшее количество спермы соответствует меньшей вероятности оплодотворения яйцеклеток самки. Напротив, привлекательные самцы, которые тратят свою энергию на ухаживание, а не на размер оружия, часто могут передавать больше спермы, имея преимущество перед конкурирующими самцами.
Эти две мужские стратегии, скорее всего, зависят от плотности населения. В популяциях с высокой плотностью наличие конкурентной стратегии и фенотипа является преимуществом, поскольку внутриполовая конкуренция является обычным явлением. Наличие большого размера оружия часто указывает на больший репродуктивный успех, поскольку конкурентоспособные самцы побеждают своих противников, а затем приступают к совокуплению с самкой. При более низкой плотности привлекательная стратегия и фенотип могут лучше привлекать самок, поскольку самки часто предпочитают привлекательных самцов. Также меньше конкуренции с мужчинами с улучшенным оружием.
Выбор партнера для женщины
[ редактировать ]Самки часто предпочитают привлекательных самцов, которые больше ухаживают в неконкурентных ситуациях спаривания. [ 10 ] Однако в условиях конкурентного спаривания самки, как правило, спариваются с конкурентоспособными самцами или с теми, у кого более крупное оружие, хотя в настоящее время нет доказательств того, что привлекательные самцы или конкурентоспособные самцы влияют на продолжительность жизни или репродуктивный успех самок. [ 10 ]
Когда самки спариваются с конкурирующими самцами, фенотип самцов с большой нижней челюстью передается дочери. [ 10 ] Хотя дочь не унаследует большие челюсти, конкурентный фенотип может маскулинизировать типичный женский фенотип, вызывая уменьшение места для яиц в брюшной полости. Это снижает общую физическую форму дочери. Следовательно, спаривание с привлекательным самцом, у которого челюсти часто меньше, снижает маскулинизацию дочерей. [ 10 ]
Спаривание с привлекательными или конкурентоспособными самцами часто приводит к тому, что их сыновья наследуют черты привлекательных или конкурентоспособных самцов, что может косвенно повысить их приспособленность. Однако никаких льгот для дочерей нет. [ 10 ]
Полиандрия
[ редактировать ]полиандрия у самок жуков-жуков улучшает их плодовитость и общий репродуктивный успех, поскольку самки, спаривавшиеся несколько раз, часто откладывали больше яиц, чем те, которые спаривались только один раз. Было показано, что [ 13 ]
Родительская забота
[ редактировать ]яйцекладка
[ редактировать ]Личинки G. cornutus имеют вес примерно 2–6 мг, измеренный через 30–60 дней после откладки яиц. [ 6 ] 2,5 мг считается критическим размером, при котором личинки весом <2,5 мг часто терпят неудачу в метаморфозе и погибают. Личинки с массой 2,5–4 мг считаются мелкими особями с плохим питанием, а особи с массой более 4 мг считаются крупными особями, имеющими доступ к достаточному питанию. [ 6 ] В культурах с высокой плотностью окукливания личинок ингибировалось, тогда как изоляция немедленно вызывала окукливание. Маленьким особям требуется 3–8 дней, чтобы начать предкукуклку (визуально определяемую по заметной уникальной L-образной форме предкуколки), тогда как крупные особи прошли эту стадию быстрее, за 2–4 дня. [ 6 ]
Распределение по полу
[ редактировать ]Самки могут регулировать соотношение полов в своем потомстве в зависимости от наличия питательных веществ. Поскольку ожидается, что у матерей с плохим питанием сыновья будут иметь плохую репродуктивную конкурентоспособность, матери рожают сыновей меньшего размера с меньшими челюстями. [ 14 ] Эти самцы рассматривались как плохие репродуктивные конкуренты по отношению к самцам с более крупными размерами и челюстями. Однако эти матери не только родили детей меньшего размера, но и произвели на свет большее количество дочерей. Напротив, матери, получающие хорошее питание, выровняют соотношение полов. В условиях скученности наблюдается аналогичная тенденция: самки производят более крупные выводки, при этом соотношение полов смещено в сторону самок, тем самым максимизируя количество потенциальных будущих колонизаторов. [ 15 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Савиду, Н.; Белл, Швейцария (сентябрь 1994 г.). «Влияние плотности личинок, фотопериода и смены питания на развитие Gnatocerus cornutus (F.) (Coleoptera: Tenebrionidae)» . Журнал исследований хранимых продуктов . 30 (1): 17. дои : 10.1016/0022-474X(94)90268-2 .
- ^ Jump up to: а б Цуда, Ёсио; Ёсида, Тошихару (31 августа 1983 г.). «Популяционная биология мучного жука Gnathocerus cornatus» .
- ^ Jump up to: а б с Демут, JP; Найду, А.; Мидларц, LD (январь 2012 г.). «Секс, война и болезни: роль паразитарной инфекции в разработке оружия и успехе спаривания рогатого жука ( Gnatocerus cornutus )» . ПЛОС ОДИН . 7 (1): e28690. Бибкод : 2012PLoSO...728690D . дои : 10.1371/journal.pone.0028690 . ПМК 3256137 . ПМИД 22247759 .
- ^ Окада, Кенсуке; Мияносита, Акихиро; Миятаке, Такахиса (1 июля 2006 г.). «Внутриполовой диморфизм мужских мандибул и агрессивное поведение самцов мучного жука Gnatocerus cornutus (Coleoptera: Tenebrionidae)» . Журнал поведения насекомых . 19 (4): 457–467. Бибкод : 2006JIBeh..19..457O . дои : 10.1007/s10905-006-9038-z . ISSN 1572-8889 . S2CID 24315921 .
- ^ Jump up to: а б с Кацуки, Масако; Окада, Ясуказу; Окада, Кенсуке (декабрь 2012 г.). «Влияние качества диеты на жизненный цикл и репродуктивные качества самцов и самок вооруженного жука Gnatocerus cornutus» . Экологическая энтомология . 37 (6): 463–470. Бибкод : 2012EcoEn..37..463K . дои : 10.1111/j.1365-2311.2012.01390.x . ISSN 0307-6946 . S2CID 85750188 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Окада, Ясуказу; Кацуки, Масако; Окамото, Наоки; Фудзиока, Харуна; Окада, Кенсуке (27 ноября 2019 г.). «Особый тип инсулиноподобного пептида регулирует условный рост жука-оружия» . ПЛОС Биология . 17 (11): e3000541. doi : 10.1371/journal.pbio.3000541 . ISSN 1545-7885 . ПМК 6880982 . ПМИД 31774806 .
- ^ Jump up to: а б с д Окада, К.; Миятаке, Т. (январь 2009 г.). «Генетические корреляции между оружием, формой тела и боевым поведением рогатого жука Gnatocerus cornutus » . Поведение животных . 77 (5): 1057–1065. дои : 10.1016/j.anbehav.2009.01.008 . S2CID 53152915 .
- ^ Окада, К.; Мияносита, А.; Миятаке, Т. (июль 2006 г.). «Внутриполовой диморфизм мужских челюстей и агрессивное поведение самцов у жука-широчника Gnatocerus cornutus (Coleoptera: Tenebrionidae)» . Журнал поведения насекомых . 19 (4): 457–467. Бибкод : 2006JIBeh..19..457O . дои : 10.1007/s10905-006-9038-z . S2CID 24315921 .
- ^ Jump up to: а б Окада, Ю.; Гото, Х.; Миура, Т.; Миятаке, Т.; Окада, К. (5 июля 2012 г.). «Ювенильный гормон опосредует интеграцию развития между преувеличенными и поддерживающими признаками у рогатого мучного жука Gnatocerus cornutus » . Поведение животных . 106 (4): 11–16. дои : 10.1111/j.1525-142X.2012.00554.x . ПМИД 22765207 . S2CID 43119343 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Окада, К.; Кацуки, М.; Шарма, доктор медицины; Хаус, СМ; Хоскен, диджей (июнь 2014 г.). «Сексуальный конфликт из-за спаривания у Gnatocerus cornutus ? Самки предпочитают любовников, а не бойцов» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 281 (1785): 20140281. doi : 10.1098/rspb.2014.0281 . ПМК 4024292 . ПМИД 24807253 .
- ^ Jump up to: а б с д и Окада, Кенсуке; Миятаке, Такахиса (01 января 2010 г.). «Влияние поражения на самцовских боях мучного жука Gnatocerus cornutus» . Поведенческая экология и социобиология . 64 (3): 361–369. дои : 10.1007/s00265-009-0852-0 . ISSN 1432-0762 . S2CID 1609944 .
- ^ Окада, Кенсуке; Миятаке, Такахиса (01 января 2010 г.). «Влияние поражения на самцовских боях мучного жука Gnatocerus cornutus» . Поведенческая экология и социобиология . 64 (3): 361–369. дои : 10.1007/s00265-009-0852-0 . ISSN 1432-0762 . S2CID 1609944 .
- ^ Jump up to: а б Оканда, К.; Арчер, ЧР; Кацуки, М.; Сузаки, Ю.; Шарма, доктор медицины; Хаус, СМ; Хоскен, диджей (июнь 2015 г.). «Полиандрия и приспособленность самок мучного жука Gnatocerus cornutus » . Поведение животных . 106 : 11–16. дои : 10.1016/j.anbehav.2015.05.008 . hdl : 10871/25782 . S2CID 53204764 .
- ^ Academic.oup.com https://academic.oup.com/icb/article/52/1/100/738449 . Проверено 29 февраля 2024 г.
{{cite web}}: Отсутствует или пусто|title=( помощь ) - ^ Academic.oup.com https://academic.oup.com/icb/article/52/1/100/738449 . Проверено 29 февраля 2024 г.
{{cite web}}: Отсутствует или пусто|title=( помощь )
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Широкорогий мучной жук , Канадская комиссия по зерну