Распределение частоты присутствия
В макроэкологии и экологии сообществ распределение частоты проживания ( OFD ) — это распределение числа видов, занимающих различное количество площадей. [1] Впервые об этом сообщил в 1918 году датский ботаник Кристен К. Раункер в своем исследовании растительных сообществ. OFD также известен в литературе как распределение размеров видового ареала. [2] [3]
Бимодальность
[ редактировать ]Типичной формой OFD является бимодальное распределение , указывающее на то, что виды в сообществе являются редкими или обычными, что известно как закон распределения частот Раункиера. [4] То есть, когда каждый вид отнесен к одному из пяти классов занятости шириной 20%, закон Раункиера предсказывает бимодальные распределения внутри однородных растительных формаций с модами в первом (0–20%) и последнем (81–100%) классах. [4] Хотя закон Раункиера долгое время не принимался во внимание как показатель однородности растительного сообщества, [5] метод использования классов занятости для построения OFD до сих пор широко используется как для растительных, так и для животных комплексов. Генри Глисон так прокомментировал этот закон в статье «Экология» 1929 года : «В заключение мы можем сказать, что закон Раункиера — это просто выражение того факта, что в любой ассоциации существует больше видов с небольшим количеством особей, чем со многими, и что закон наиболее очевиден, когда квадраты выбираются наиболее подходящего размера, чтобы показать частоту, и что она затеняется или теряется, если квадраты слишком велики или слишком малы». [6] Очевидно, что в литературе встречаются разные формы ОФД. Токеши сообщил, что примерно 46% наблюдений имеют правостороннюю унимодальную форму , 27% — бимодальную и 27% — однородную . [7] Недавнее исследование подтверждает, что около 24% бимодальных OFD среди 289 реальных сообществ. [8]
Факторы
[ редактировать ]Как отметил Глисон, [6] Разнообразие форм OFD в значительной степени можно объяснить размером интервала выборки. Например, МакГеоч и Гастон (2002). [1] показывают, что количество спутниковых (редких) видов уменьшается с увеличением зерен выборки, но количество основных (обычных) видов увеличивается, демонстрируя тенденцию от бимодального OFD к правостороннемунимодальному распределению. Это связано с тем, что ареал вида , измеряемый как занятость, сильно зависит от пространственного масштаба и структуры его агрегации. [9] часто известный как шаблон масштабирования занятости . Такая масштабная зависимость занятости оказывает глубокое влияние на другие макроэкологические закономерности, такие как взаимосвязь занятости и численности .
Другие факторы, которые, как предполагается, могут повлиять на форму OFD, включают степень неоднородности среды обитания, [10] [11] видовая специфичность, [12] продуктивность ландшафта, [13] положение в географическом ареале, [14] способность к расселению видов [15] и динамика вымирания-колонизации. [16]
Механизмы
[ редактировать ]Для объяснения бимодальности, обнаруженной в распределениях частот занятости, были предложены три основные модели.
Результаты выборки
[ редактировать ]Случайная выборка особей из логнормального или логарифмического рангового распределения численности (где случайный выбор особи данного вида был пропорционален ее частоте) может привести к бимодальному распределению занятости. [4] [17] Эта модель не особенно чувствительна и информативна в отношении механизмов, генерирующих бимодальность в распределениях частоты занятости, поскольку механизмы, генерирующие логнормальное распределение численности видов, все еще являются предметом жестких дискуссий.
Гипотеза ядра-спутника
[ редактировать ]Бимодальность может быть вызвана динамикой метапопуляций колонизации-вымирания, связанной с сильным эффектом спасения . [16] [18] Эта модель подходит для объяснения структуры ареала сообщества, на которую влияют метапопуляционные процессы, такие как расселение и локальное вымирание . [19] Однако она не является надежной, поскольку форма распределения частоты занятости, генерируемая этой моделью, очень чувствительна.параметрам иммиграции и вымирания видов. [7] [20] Модель метапопуляции также не объясняет масштабную зависимость в распределении частоты занятости.
Переход вероятности занятости
[ редактировать ]Третья модель, описывающая бимодальность в распределении частоты занятости, основана на модели масштабирования занятости при самоподобном предположении о распределении видов (так называемая модель перехода вероятности занятости [OPT]). [21] [22] Модель OPT основана на схеме пополам Харта и др. [23] (хотя и не по их правилу вероятности) и вероятность рекурсии занятости в разных масштабах. Было показано, что модель OPT подтверждает два эмпирических наблюдения: [21]
- Эта бимодальность преобладает в межвидовых распределениях частоты занятости.
- что количество видов-спутников в распространении увеличивается в сторону более мелких масштабов.
Модель OPT демонстрирует, что зернистость выборки исследования, адекватность выборки и распределение коэффициентов насыщения видов (мера фрактальной размерности распределения видов) в сообществе вместе в значительной степени способны объяснить закономерности, обычно обнаруживаемые при эмпирической занятости. распределения. Хуэй и МакГеоч (2007) также показывают, что самоподобие в распределении видов нарушается в соответствии со степенным соотношением с пространственными масштабами, и поэтому мы принимаем предположение о степенном масштабировании для моделирования распределения численности видов. [22] Бимодальность в распределениях частот занятости, характерная для видовых сообществ, подтверждается результатом для некоторых математических и статистических свойств распределения вероятностей занятости. Таким образом, результаты показывают, что использование метода деления пополам в сочетании с предположением о степенном масштабировании более подходит для моделирования распределения видов, чем использование предположения о самоподобии, особенно в мелких масштабах. Эта модель еще больше провоцирует дебаты Харта-Маддукса: Harte et al. [23] продемонстрировали, что степенная форма связи вид-площадь может быть получена из разделенного пополам самоподобного ландшафта и правила вероятности на уровне сообщества. [24] Однако Мэддукс [25] [26] показали, что эта модель самоподобия порождает биологически нереалистичные предсказания. Хуэй и МакГеоч (2008) разрешают дебаты Харта и Мэддукса, демонстрируя, что проблемы, выявленные Мэддуксом, возникают из предположения, что вероятность появления вида в одном масштабе не зависит от вероятности его появления в другом, и дополнительно иллюстрируют важность учета закономерностей совместного обитания видов и того, как закономерности заселения видов изменяются в зависимости от масштаба, при моделировании распределения видов. [27]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б МакГеоч, Мелоди А.; Кевин Дж. Гастон (август 2002 г.). «Распределение частоты занятости: закономерности, артефакты и механизмы». Биологические обзоры . 77 (3): 311–331. дои : 10.1017/S1464793101005887 . ПМИД 12227519 . S2CID 25363161 .
- ^ Гастон, Кевин Дж. (май 1996 г.). «Распределение размеров видового ареала: закономерности, механизмы и последствия». Тенденции экологии и эволюции . 11 (5): 197–201. дои : 10.1016/0169-5347(96)10027-6 . ПМИД 21237808 .
- ^ Гастон, Кевин Дж. (февраль 1998 г.). «Распределение размеров видов по ареалам: продукты видообразования, вымирания и трансформации» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 353 (1366): 219–230. дои : 10.1098/rstb.1998.0204 . JSTOR 56474 . ПМК 1692215 .
- ^ Jump up to: а б с Папп, Ласло; Янош Ижак (май 1997 г.). «Бимодальность в классах встречаемости: прямое следствие логнормального или логарифмического распределения численности: численное экспериментирование». Ойкос . 79 (1): 191–194. Бибкод : 1997Ойкос..79..191П . дои : 10.2307/3546107 . JSTOR 3546107 .
- ^ Макинтош, Роберт П. (июль 1962 г.). «Закон частоты Раункиера ». Экология . 43 (3): 533–535. Бибкод : 1962Экол...43..533М . дои : 10.2307/1933384 . JSTOR 1933384 .
- ^ Jump up to: а б Глисон, штат Калифорния (октябрь 1929 г.). «Значение закона частоты Раункиера». Экология . 10 (4): 406–408. Бибкод : 1929Экол...10..406Г . дои : 10.2307/1931149 . JSTOR 1931149 .
- ^ Jump up to: а б Токеши, Муцунори (1992). «Динамика распространения в сообществах животных: теория и анализ» (PDF) . Исследования по популяционной экологии . 34 (2): 249–273. Бибкод : 1992PopEc..34..249T . дои : 10.1007/BF02514796 . S2CID 22912914 .
- ^ Хуэй, К. (2012). «Эффект масштаба и бимодальность в частотном распределении численности видов». Общественная экология . 13 (1): 30–35. дои : 10.1556/ComEc.13.2012.1.4 . hdl : 10019.1/118330 .
- ^ Хуэй, Цан; Руан Вельдтман; Мелоди А. МакГеоч (февраль 2010 г.). «Меры, восприятие и модели масштабирования распределения совокупных видов». Экография . 33 (1): 95–102. Бибкод : 2010Егогр..33...95Ч . дои : 10.1111/j.1600-0587.2009.05997.x . hdl : 10019.1/117498 .
- ^ Раункиэр, Кристен К. (1934). Жизненные формы растений и статистическая география растений: Сборник статей К. Раункиэра . Хамфри Гилберт-Картер и др., переводчики. Оксфорд: Кларендон Пресс.
- ^ Браун, Джеймс Х. (август 1994 г.). «О связи между численностью и распространением видов» (PDF) . Американский натуралист . 124 (4): 255–279. дои : 10.1086/284267 . JSTOR 2461494 . S2CID 84276000 . Проверено 10 августа 2010 г.
- ^ Браун, Джеймс Х.; Дэвид В. Мельман; Джордж К. Стивенс (октябрь 1995 г.). «Пространственное изменение изобилия». Экология . 76 (7): 2028–2043. Бибкод : 1995Ecol...76.2028B . дои : 10.2307/1941678 . JSTOR 1941678 .
- ^ Маурер, Брайан А. (июнь 1990 г.). «Взаимосвязь между распределением и изобилием в неоднородной среде». Ойкос . 58 (2): 181–189. Бибкод : 1990Ойкос..58..181М . дои : 10.2307/3545425 . JSTOR 3545425 .
- ^ Уильямс, Пол Х. (май 1988 г.). «Использование среды обитания шмелями ( Bombus spp.)». Экологическая энтомология . 13 (2): 223–237. Бибкод : 1988EcoEn..13..223W . дои : 10.1111/j.1365-2311.1988.tb00350.x . S2CID 86675852 .
- ^ Коллинз, Скотт Л.; Сьюзан М. Гленн (май 1997 г.). «Влияние организменного и дистанционного масштабирования на анализ распределения и численности видов». Экологические приложения . 7 (2): 543–551. doi : 10.1890/1051-0761(1997)007[0543:EOADS]2.0.CO;2 . JSTOR 2269519 .
- ^ Jump up to: а б Хански, Илкка (март 1982 г.). «Динамика регионального распространения: гипотеза основных и спутниковых видов» (PDF) . Ойкос . 38 (2): 210–221. Бибкод : 1982Oikos..38..210H . дои : 10.2307/3544021 . JSTOR 3544021 .
- ^ Ни, Ричард Д. Грегори; Роберт М. Мэй (октябрь 1991 г.). «Основные и спутниковые виды: теория и артефакты». Ойкос . 62 (1): 83–87. Бибкод : 1991Ойкос..62...83Н . дои : 10.2307/3545450 . JSTOR 3545450 .
- ^ Хански, Илкка; Матс Гилленберг (июль 1993 г.). «Две общие модели метапопуляции и гипотеза основных видов-спутников». Американский натуралист . 142 (1): 17–41. дои : 10.1086/285527 . JSTOR 2462632 . S2CID 86470245 .
- ^ Сторч, Дэвид; Арношт Л. Шизлинг (август 2002 г.). «Закономерности распространенности и редкости у птиц Центральной Европы: надежность гипотезы ядра-спутника в крупном масштабе» (PDF) . Экография . 25 (4): 405–416. дои : 10.1034/j.1600-0587.2002.250403.x . JSTOR 3683551 .
- ^ Шайнер, Сэмюэл М.; Хосе М. Рей-Бенаяс (1997). «Наложение эмпирических ограничений на модели метапопуляции наземных растений». Эволюционная экология . 11 (3): 275–288. дои : 10.1023/А:1018464319460 . S2CID 22440639 .
- ^ Jump up to: а б Хуэй, Цан; Мелоди А. МакГеоч (февраль 2007 г.). «Модель самоподобия распределения частоты занятости». Теоретическая популяционная биология . 71 (1): 61–70. дои : 10.1016/j.tpb.2006.07.007 . hdl : 10019.1/117491 . ПМИД 16979203 .
- ^ Jump up to: а б Хуэй, Цан; Мелоди А. МакГеоч (декабрь 2007 г.). «Моделирование распределения видов путем нарушения предположения о самоподобии». Ойкос . 116 (12): 2097–2107. дои : 10.1111/j.2007.0030-1299.16149.x . hdl : 10019.1/117512 .
- ^ Jump up to: а б Харт, Джон; Энн Кинциг; Джессика Грин (апрель 1999 г.). «Самоподобие в распространении и обилии видов» (PDF) . Наука . 284 (5412): 334–336. Бибкод : 1999Sci...284..334H . дои : 10.1126/science.284.5412.334 . ПМИД 10195901 .
- ^ Остлинг, Аннетт; Джон Харт; Джессика Л. Грин; Энн П. Кинциг (апрель 2004 г.). «Самоподобие, степенная форма отношений вид-площадь и правило вероятности: ответ Мэддуксу». Американский натуралист . 163 (4): 627–633. дои : 10.1086/382663 . JSTOR 3473306 . ПМИД 15122508 . S2CID 18167598 .
- ^ Мэддукс, Роберт Д. (апрель 2004 г.). «Самоподобие и связь вида и ареала» (PDF) . Американский натуралист . 163 (4): 616–626. CiteSeerX 10.1.1.7.809 . дои : 10.1086/382660 . JSTOR 3473305 . ПМИД 15122507 . S2CID 43215432 .
- ^ Мэддукс, Роберт Д.; Кришна Атрея (1999). «О распространении и численности видов». Наука . 286 (5445): 1647а–1647. дои : 10.1126/science.286.5445.1647a .
- ^ Хуэй, Цан; Мелоди А. МакГеоч (октябрь 2008 г.). «Приводит ли модель распределения самоподобных видов к нереалистичным прогнозам?». Экология . 89 (10): 2946–2952. Бибкод : 2008Ecol...89.2946H . дои : 10.1890/07-1451.1 . hdl : 10019.1/117506 . ПМИД 18959331 .