Вирус мультикапсидного ядерного полиэдроза Lymantria dispar

Множественный нуклеополигедровирус Lymantria dispar
Классификация вирусов
(без рейтинга):	Вирус
Сорт:	Налдавирцетес
Заказ:	Лефавирусы
Семья:	Бакуловирусиды
Род:	Альфабакуловирус
Разновидность:	Множественный нуклеополигедровирус Lymantria dispar
Синонимы
	Вирус мультикапсидного ядерного полиэдроза Lymantria dispar ; МНПВ ; Нуклеополигедровирус Lymantria dispar ; Lymantria dispar MNPV ;

Вирус мультикапсидного ядерного полиэдроза Lymantria dispar или LdMNPV — это вирусная инфекция губчатой моли ( Lymantria dispar ), которая вызывает инфицированных личинок гибель и распад . Зараженные личинки взбираются на верхушку дерева и погибают. Затем личинки тают или распадаются, падая на листву внизу, где они заражают еще больше личинок.

который часто называют «Гыпчек» Вирус, , имеет несколько названий. Гыпчек — это инсектицид, который использует вирус для борьбы с популяцией губчатой моли. Поскольку вирус заражает только L. dispar , он оказался безопасным для использования с другими насекомыми, включая муравьев, пчел и нецелевых видов чешуекрылых . Исследования его безопасности не выявили проблем с токсичностью или смертностью, хотя дозы, введенные кроликам в глаза, действительно вызывали некоторое раздражение.

Установлено, что геном, ответственным за поведение зараженных личинок, является egt (кодирует экдистероид УДФ-глюкозилтрансферазу), при этом протеинтирозинфосфатаза роль в инфицировании ткани головного мозга играет (ПТФ). Из-за воздействия вируса на инфицированных личинок различные сообщения о гусеницах-зомби популяризировали вирус во время открытия гена egt.

Имя вируса

С тех пор, как LdMNPV был впервые зарегистрирован, он использовался под многочисленными общими названиями, таксономическими названиями и аббревиатурами. Впервые о нем сообщили в 1891 году как Wipfelkrankheit , что в переводе с немецкого означает «болезнь верхушек деревьев». ^{[ 1 ]}^: 97^{[ 2 ]}^{[ 3 ]} Этот термин также используется в английском языке, ^{[ 4 ]} как и «болезнь увядания». ^{[ 5 ]} Термин « flacherie », название, которое относится к совершенно другому заболеванию, когда-то был идентифицирован как этот вирус. ^{[ 5 ]} Другой устаревший термин, «гусеничная холера», также использовался в начале 20 века. ^{[ 5 ]}

Вирус также называют борралинивирусом . ^{[ 6 ]}

Имеет множество современных названий, в том числе «вирус нуклеополиэдроза непарного шелкопряда», ^{[ 7 ]} Lymantria dispar MNPV, ^{[ 8 ]} Вирус мультинуклеокапсидного ядерного полиэдроза Lymantria dispar , ^{[ 8 ]} вирус ядерного полиэдроза Lymantria dispar , ^{[ 8 ]} Нуклеополигедровирус Lymantria dispar , ^{[ 8 ]}^{[ 9 ]} и Lymantria рассеивают вирус ядерного полиэдроза, ^{[ 8 ]} с различными прикрепленными или не прикрепленными аббревиатурами, включая LdMNPV, ^{[ 9 ]} и ЛдНПВ. ^{[ 8 ]}^{[ 9 ]}

В настоящее время согласно систематике вирусный вид известен как множественный нуклеополигедровирус Lymantria dispar . ^{[ 10 ]}

Передача и эффекты

Он передается оральным путем, когда личинки заглатывают зараженный вирусом материал. ^{[ 7 ]} Возбудитель проникает через стенку кишечника. ^{[ 7 ]} Он размножается во внутренних тканях, вызывая распад внутренних органов и смерть в течение 10–14 дней. ^{[ 7 ]} Хозяин разрывается, распространяя вирусные окклюзионные тела в окружающую среду для заражения других людей. ^{[ 7 ]}

Влияние на население

Вирус называют «эпизоотией», вызывая низкую смертность в популяциях с низкой плотностью населения и высокую смертность в популяциях с высокой плотностью населения. ^{[ 7 ]}^{[ сомнительно – обсудить ]} Когда его используют в качестве пестицида для борьбы со вспышками, его называют «Гыпчек». ^{[ 7 ]}

Изменения в поведении

Непораженные личинки питаются ночью, а днем прячутся. ^{[ 11 ]} Вместо этого вирус гонит личинку к кроне дерева и умирает. ^{[ 11 ]}^{[ 12 ]} Точный механизм того, как вирус заставляет личинку подняться на высокую точку обзора перед смертью, связан с геном вируса, который заставляет инфицированные клетки вырабатывать фермент, который инактивирует гормон, вызывающий линьку. Гормон линьки заставляет гусеницу переставать есть, особенно при подготовке к линьке, а инактивация этого гормона, смягчающего поведение, заставляет гусеницу продолжать подниматься к кроне, где она будет питаться, прежде чем вирус разрушит внутренние органы гусеницы. ^{[ 13 ]} Личинка разжижается и выделяет миллионы вирусных частиц, которые распространяются и заражают других личинок моли. ^{[ 11 ]} Даже если она не достигнет верхушки дерева, зараженная личинка мигрирует на открытые части растения. ^{[ 1 ]}^: 97 Зараженные личинки также бледнее из-за того, что тело заполнено вирусными окклюзиями. ^{[ 1 ]}^: 97 Хищники, такие как птицы, являются источником распространения вируса. Зараженные личинки потребляются, и вирус становится жизнеспособным после прохождения в виде фекалий, что способствует его распространению. ^{[ 1 ]}^: 97

Гыпчек

Гыпчек — зарегистрированное название LdMNPV, производимое Лесной службой США. ^{[ 14 ]} Он производится in vivo в личинках губчатой моли, выращенных в контролируемых условиях. ^{[ 9 ]} Он был зарегистрирован в апреле 1978 года Агентством по охране окружающей среды США как инсектицид для воздушного и наземного применения. ^{[ 15 ]} Он был перерегистрирован в 1996 году после выполнения требований EPA. Он используется для борьбы с очень высокой плотностью населения, т.е. для борьбы со вспышками заболеваний. ^{[ 14 ]} Гыпчек наносится самолетом или вертолетом. ^{[ 14 ]}

Лесная служба США изучала LdMNPV на предмет его потенциального использования в качестве микробного инсектицида по ряду причин. ^{[ 16 ]} LdMNPV встречается в природе и был причастен к коллапсу населения. ^{[ 16 ]} Вирус экологически безопасен и поражает губчатую моль. Он также способен распространять инфекцию и сохраняться. ^{[ 16 ]} Его использование в качестве агента прямого контроля было доказано в полевых условиях. ^{[ 16 ]} В ранних формулировках эффективность Гыпчека была нестабильной, но была усовершенствована. ^{[ 16 ]}

Производство

LdMNPV не может производиться массово. ^{[ 16 ]} Для производства Гыпчека выращивают лабораторный штамм губчатой моли и заражают вирусом. ^{[ 15 ]} После гибели личинок их собирают и перерабатывают в мелкий порошок. ^{[ 15 ]} Для производства достаточного количества гыпчека для обработки одного акра требуется от 500 до 1000 личинок (1200–2500/га). ^{[ 15 ]}

Использовать

Использование ограничено программами борьбы с вредителями, проводимыми государственными учреждениями. ^{[ 15 ]} Применяется с земли или воздуха. ^{[ 15 ]} Гыпчек не является контактным пестицидом, для заражения личинки должны поглотить вирус. ^{[ 15 ]} В период с 1995 по 2003 год Гыпчек был обработан в общей сложности на 53 034 акрах (21 462 га). ^{[ 17 ]}

Безопасность

Полиэдры вируса составляют 12% гыпчека, а части тела личинок и другие инертные твердые вещества составляют оставшиеся 88%. ^{[ 18 ]} Токсикологические и патогенные испытания Гыпчека не выявили воздействия полевых доз на лабораторных животных, диких млекопитающих, птиц и рыб. ^{[ 15 ]} Хотя он нетоксичен для теплокровных животных, примеси могут вызвать раздражение глаз. ^{[ 18 ]} Внешний вид указан как «высушенные части тела насекомых и многогранники вируса» и имеет затхлый запах. ^{[ 18 ]} Обработчикам и миксерам рекомендуется носить обычную одежду, медицинскую маску и очки. ^{[ 18 ]} При попадании на кожу промыть водой с мылом. ^{[ 18 ]} При попадании в глаза промойте водой. ^{[ 18 ]} Если раздражение не проходит, обратитесь за медицинской помощью. ^{[ 18 ]}

Токсичность

LdMNPV прошел многочисленные испытания на токсичность и смертность, все из которых не выявили побочных эффектов, за исключением различного раздражения глаз при введении доз в глаза кроликам. Было обнаружено, что LdMNPV не заражает других представителей отряда Lepidoptera или насекомых отряда перепончатокрылых, таких как муравьи и пчелы.

У крыс

Было показано, что дозы NPV губчатой моли не вызывают смертности или токсичности у крыс. ^{[ 17 ]}^: 52 Четыре исследования не выявили токсичности или смертности при различных дозах и процессах. ^{[ 17 ]}^: 52–53 Одно исследование (Террелл и др. 1976c), которые отметили снижение веса, отметили, что крысы, использованные в тесте, страдали от явных физических и поведенческих изменений, включая контрольную группу. ^{[ 17 ]}^: 52 Смертность в этом исследовании составила 3 человека, получавших LdNPV, и 8 человек в контрольной группе. ^{[ 17 ]}^: 52 Одно исследование (Shope et al. 1975), которое не выявило указанной токсичности, имело антигенный ответ у обработанных мышей. ^{[ 17 ]}^: 53 Это подтвердили и долгосрочные испытания. ^{[ 17 ]}^: 55 Исследование раздражения глаз у крыс не выявило раздражения после наблюдения за животными в течение 21 дня. ^{[ 17 ]}^: 57 Три ингаляционных теста не выявили смертности или токсичности. ^{[ 17 ]}^: 61 Исследование ингаляции на умерщвленных животных выявило сохранение NPV 95,96% в 1-й день, 68,0% в 7-й день и 8,09% в 14-й день. ^{[ 17 ]}^: 62 Одно внутрибрюшинное исследование не выявило смертности или побочных эффектов. ^{[ 17 ]}^: 62 Исследование, проведенное Shope et al. 1975 г., сделанный путем инокуляции, имел бактериальный абсцесс в месте инокуляции, но результаты не различались между мышами с иммуносупрессией и иммунокомпетентными мышами. ^{[ 17 ]}^: 63

Другие млекопитающие

Исследование, проведенное на мышах, землеройках и двух опоссумах, не выявило токсичности, побочных эффектов или отклонений, а животных умерщвляли через двенадцать дней после последнего воздействия. ^{[ 17 ]}^: 54 Исследование, проведенное на чистокровных гончих, показало отсутствие токсичности после воздействия в течение 90 дней дозами примерно 0,2, 1,6 и 17 мг/кг/день, исходя из конечной массы тела в каждой дозовой группе. ^{[ 17 ]}^: 54 Исследование, проведенное на морских свинках-альбиносах, не выявило токсичности, смертности или раздражения после кожного нанесения LdNPV. ^{[ 17 ]}^: 55 Одно проведенное исследование выявило «положительную» реакцию, но никаких выводов о причине реакции сделано не было. ^{[ 17 ]}^: 55

Три исследования на кроликах не выявили раздражения, токсичности или смертности при кожном применении. ^{[ 17 ]}^: 55 Три исследования с применением препарата в глаза не выявили значительного раздражения. ^{[ 17 ]}^: 57–60 В двух исследованиях при офтальмологических тестах были обнаружены признаки раздражения. ^{[ 17 ]}^: 57–60 В третьем исследовании было обнаружено, что порошок LdMNPV в дозе 50 мг вызывает умеренное раздражение глаз; подопытный кролик умер во время этого исследования, но было установлено, что его смерть не была вызвана LdMNPV, в результатах отмечалось наличие диареи. ^{[ 17 ]}^: 58 О раздражении сообщалось в исследовании с использованием «высушенного на воздухе образца ЛДП 53», продолжавшегося от 4 до 14 дней; Анализ выявил наличие Staph epidermidis , Corynebacterium xerosis , Bacillus cereus и Bacilius subtillis , но это не было отмечено как значимое. ^{[ 17 ]}^: 60

Птицы

Во многих тестах на различных видах птиц не было выявлено токсичности или смертности от LdMNPV. Два пероральных исследования, одно на утках-кряквах, а другое на черношапочных синицах и домашних воробьях, не выявили побочных эффектов. ^{[ 17 ]}^: 64 Два полевых исследования не выявили существенных различий между популяциями певчих птиц и перепелов в клетках через один-два месяца после применения. ^{[ 17 ]}^: 65

Насекомые

Исследования, проведенные на 46 видах нецелевых видов Lepidoptera , взрослых мух Cyrtophleba coquilletti и пчелах Megachile rotundata , не выявили ни инфекции, ни значительной смертности по сравнению с контролем. ^{[ 17 ]}^: 66 Дополнительные исследования на медоносных пчелах не выявили никаких вредных последствий. ^{[ 17 ]}^: 66 Исследования 17 родов и 31 вида муравьев показали, что лечение Гипчеком не оказывает отрицательного воздействия. ^{[ 17 ]}^: 66

Водные беспозвоночные

Тесты на дафниях , пловцах, мошках и лодочниках не выявили существенного влияния на выживаемость. ^{[ 17 ]}^: 67–68 Другой тест показал, что уровень смертности личинок губчатой моли дафний, которых кормили в обработанной вирусом воде, был аналогичен таковому в воде, свободной от вирусов, 2,2% против 3,1%. ^{[ 17 ]}^: 68

Идентификация гена

В 2011 году был идентифицирован ген, отвечающий за такое поведение. ^{[ 19 ]} Ген бакуловируса экдистероид УДФ-глюкозилтрансфераза (egt) инактивирует гормон линьки 20-гидроксиэкдизон (20-Е). ^{[ 19 ]} В частности, EGT работает путем переноса сахарного фрагмента от нуклеотидного донора сахара к гидроксильной группе на 20-E. ^{[ 19 ]} Изменив вирус, egt стал рассматриваться как ген, ответственный за управление поведением личинок. ^{[ 19 ]} Это первый пример расширенного фенотипа вируса. ^{[ 19 ]}

В другом исследовании было обнаружено, что протеинтирозинфосфатаза (ПТР) играет решающую роль в заражении вирусом ткани головного мозга, но не отвечает за повышенную двигательную активность, связанную с восхождением на вершину дерева, чтобы умереть. ^{[ 20 ]} ПТП усиливает бакуловирусную инфекцию головного мозга. ^{[ 20 ]} Исследователи отмечают, что это пример захваченного гена-хозяина, который эволюционировал иначе, чем его предковый хозяин. ^{[ 20 ]}

Гусеницы-зомби в СМИ

« Зомби » гусеницы — популярное описание поведения Л. д. подвид dispar, инфицированный LdMNPV. National Geographic описал ужасный эффект LdMNPV; «Вирус заставляет гусениц-зомби лазить по деревьям, где захватчик в конечном итоге превращает тела своих хозяев в текучую слизь». ^{[ 21 ]} Многие источники новостей также сообщили о зомби-подобной природе зараженной гусеницы, что связано со способностью вируса изменять свое поведение и превращать его в жидкость для распространения инфекции. ^{[ 4 ]}^{[ 22 ]}^{[ 23 ]}^{[ 24 ]} В этих же историях открытие EGT часто упоминалось как движущая сила поведения инфицированных личинок. ^{[ 22 ]} Тег «зомби» также использовался для обозначения гусениц, на которых паразитировала оса. ^{[ 25 ]}^{[ 26 ]}

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Патология насекомых, Фернандо Э. Вега, Гарри К. Кайя, 2012 г.
^ «Випфелькранхейт: модификация поведения хозяина во время бакуловирусной инфекции» (PDF) . Дэйв Гулсон . Архивировано из оригинала (PDF) 12 января 2012 года . Проверено 16 сентября 2012 г.
^ Лам, Магделина. «Очень голодная гусеница-зомби» . Австралазийская наука . Проверено 16 сентября 2012 г.
^ Jump up to: ^а ^б Уилкинсон, Элли (12 сентября 2011 г.). «Как вирус, манипулирующий мозгом, превращает гусениц в зомби» . Арс Техника . Проверено 14 сентября 2012 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Сейфф, Уильям (1911). «Болезнь вилта», или «флешерия», непарного шелкопряда . Бостон, типография Wright & Potter, государственные типографии . Проверено 16 сентября 2012 г.
^ Непарный шелкопряд: исследования в области комплексной борьбы с вредителями, Министерство сельского хозяйства США, 1981.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г «Вирус нуклеополиэдроза непарного шелкопряда» . Лесная служба США . Проверено 15 сентября 2012 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Таксономия Юнипрот
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д «ЛдНПВ» . Лесной сборник. Архивировано из оригинала 14 апреля 2013 года . Проверено 16 сентября 2012 г.
^ «Таксономия вирусов: выпуск 2020 г.» . Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) . Проверено 5 июля 2021 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с «Ученые идентифицировали вирусный ген, заставляющий больных гусениц непарного шелкопряда подниматься высоко и умирать». Еженедельник наук о жизни. НовостиRX. 2011. Архивировано 26 марта 2016 года в Wayback Machine.
^ «Ученые идентифицировали вирусный ген, который заставляет больных гусениц непарного шелкопряда подниматься высоко и умирать» . Наука ежедневно . Проверено 14 сентября 2012 г.
^ Гувер, К.; Гроув, М.; Гарднер, М.; Хьюз, ДП; Макнил, Дж.; Славичек, Дж. (9 сентября 2011 г.). «Ген расширенного фенотипа» . Наука . 333 (6048): 1401. Бибкод : 2011Sci...333.1401H . дои : 10.1126/science.1209199 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 21903803 . S2CID 20400126 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с «Растениеводство – Секция защиты растений» . Министерство сельского хозяйства и потребительских услуг Северной Каролины . Проверено 16 сентября 2012 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час «Гычек» (PDF) . Проверено 19 сентября 2013 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж «Вирус многооболочечного ядерного полиэдроза Lymantria dispar (LdMNVP)» . Среднезападный институт биологического контроля . Проверено 16 сентября 2012 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v ^В ^х ^и ^С ^аа ^аб «Средства контроля/уничтожения непарного шелкопряда — оценка риска для здоровья человека и экологии гыпчека — вируса ядерного полиэдроза (NPV) ОКОНЧАТЕЛЬНЫЙ ОТЧЕТ» (PDF) . Министерство сельского хозяйства США, Лесная служба по охране здоровья лесов. 16 июня 2004 года . Проверено 19 сентября 2012 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г «Паспорт безопасности материала для Гипчека» (PDF) . Проверено 17 сентября 2012 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Келли Гувер, Майкл Гроув, Мэттью Гарднер, Дэвид П. Хьюз, Джеймс МакНил, Джеймс Славичек. «Ген расширенного фенотипа» (PDF) . Наука . Проверено 14 сентября 2012 г. {{cite web}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Jump up to: ^а ^б ^с «Бакуловирус использует захваченную фосфатазу хозяина, чтобы вызвать повышенную двигательную активность гусениц-хозяев» . Сегодняшние исследования . Проверено 14 сентября 2012 г.
^ Хандверк, Брайан (10 сентября 2011 г.). «Как вирус «зомби» разжижает гусениц-хозяев» . Нэшнл Географик. Архивировано из оригинала 5 октября 2011 года . Проверено 14 сентября 2012 г.
^ Jump up to: ^а ^б Уэлш, Дженнифер (8 сентября 2011 г.). «Гусеницы-зомби сыплют дождь смерти с верхушек деревьев» . Живая наука . Проверено 14 сентября 2012 г.
^ Преториус, декан (14 сентября 2011 г.). «Гусеницы-зомби: вирус разжижает насекомых (ФОТО)» . Хаффингтон Пост . Проверено 14 сентября 2012 г.
^ Хан, Амина (9 сентября 2011 г.). «Кажется, один-единственный ген превращает гусениц в зомби» . Лос-Анджелес Таймс . Проверено 14 сентября 2012 г.
^ «Гусеница-зомби: необычная реакция умирающей гусеницы на хищного жука» . Смитсоновский журнал . Проверено 17 сентября 2012 г.
^ Гросман, А.Х.; Янссен, А.; Де Брито, EF; КОРДЕЙРО, Э.Г.; КОЛАРЕС, Ф.; ФОНСЕКА, ДЖО; ЛИМА, ЕР; ПАЛЛИН, А.; Сабелис, М.В. (2008). Рейн, Найджел Э. (ред.). «Паразитоид увеличивает выживаемость своих куколок, побуждая хозяев сражаться с хищниками» . ПЛОС ОДИН . 3 (6): е2276. Бибкод : 2008PLoSO...3.2276G . дои : 10.1371/journal.pone.0002276 . ПМК 2386968 . ПМИД 18523578 .

Внешние ссылки

Данные, относящиеся к вирусу мультикапсидного ядерного полиэдроза Lymantria dispar, на Wikispecies

[Vega-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Патология насекомых, Фернандо Э. Вега, Гарри К. Кайя, 2012 г.

[Goulson-2] «Випфелькранхейт: модификация поведения хозяина во время бакуловирусной инфекции» (PDF) . Дэйв Гулсон . Архивировано из оригинала (PDF) 12 января 2012 года . Проверено 16 сентября 2012 г.

[Lum-3] Лам, Магделина. «Очень голодная гусеница-зомби» . Австралазийская наука . Проверено 16 сентября 2012 г.

[Ars-4] Jump up to: ^а ^б Уилкинсон, Элли (12 сентября 2011 г.). «Как вирус, манипулирующий мозгом, превращает гусениц в зомби» . Арс Техника . Проверено 14 сентября 2012 г.

[Seiff-5] Jump up to: ^а ^б ^с Сейфф, Уильям (1911). «Болезнь вилта», или «флешерия», непарного шелкопряда . Бостон, типография Wright & Potter, государственные типографии . Проверено 16 сентября 2012 г.

[USDA-6] Непарный шелкопряд: исследования в области комплексной борьбы с вредителями, Министерство сельского хозяйства США, 1981.

[USFS-7] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г «Вирус нуклеополиэдроза непарного шелкопряда» . Лесная служба США . Проверено 15 сентября 2012 г.

[uni-8] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Таксономия Юнипрот

[Forest-9] Jump up to: ^а ^б ^с ^д «ЛдНПВ» . Лесной сборник. Архивировано из оригинала 14 апреля 2013 года . Проверено 16 сентября 2012 г.

[10] «Таксономия вирусов: выпуск 2020 г.» . Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) . Проверено 5 июля 2021 г.

[life-11] Jump up to: ^а ^б ^с «Ученые идентифицировали вирусный ген, заставляющий больных гусениц непарного шелкопряда подниматься высоко и умирать». Еженедельник наук о жизни. НовостиRX. 2011. Архивировано 26 марта 2016 года в Wayback Machine.

[Viralgene-12] «Ученые идентифицировали вирусный ген, который заставляет больных гусениц непарного шелкопряда подниматься высоко и умирать» . Наука ежедневно . Проверено 14 сентября 2012 г.

[13] Гувер, К.; Гроув, М.; Гарднер, М.; Хьюз, ДП; Макнил, Дж.; Славичек, Дж. (9 сентября 2011 г.). «Ген расширенного фенотипа» . Наука . 333 (6048): 1401. Бибкод : 2011Sci...333.1401H . дои : 10.1126/science.1209199 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 21903803 . S2CID 20400126 .

[NCAGR-14] Jump up to: ^а ^б ^с «Растениеводство – Секция защиты растений» . Министерство сельского хозяйства и потребительских услуг Северной Каролины . Проверено 16 сентября 2012 г.

[fsfed-15] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час «Гычек» (PDF) . Проверено 19 сентября 2013 г.

[MIBC-16] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж «Вирус многооболочечного ядерного полиэдроза Lymantria dispar (LdMNVP)» . Среднезападный институт биологического контроля . Проверено 16 сентября 2012 г.

[Report-17] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v ^В ^х ^и ^С ^аа ^аб «Средства контроля/уничтожения непарного шелкопряда — оценка риска для здоровья человека и экологии гыпчека — вируса ядерного полиэдроза (NPV) ОКОНЧАТЕЛЬНЫЙ ОТЧЕТ» (PDF) . Министерство сельского хозяйства США, Лесная служба по охране здоровья лесов. 16 июня 2004 года . Проверено 19 сентября 2012 г.

[MSDS-18] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г «Паспорт безопасности материала для Гипчека» (PDF) . Проверено 17 сентября 2012 г.

[gene-19] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Келли Гувер, Майкл Гроув, Мэттью Гарднер, Дэвид П. Хьюз, Джеймс МакНил, Джеймс Славичек. «Ген расширенного фенотипа» (PDF) . Наука . Проверено 14 сентября 2012 г. {{cite web}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[todai-20] Jump up to: ^а ^б ^с «Бакуловирус использует захваченную фосфатазу хозяина, чтобы вызвать повышенную двигательную активность гусениц-хозяев» . Сегодняшние исследования . Проверено 14 сентября 2012 г.

[natgeo-21] Хандверк, Брайан (10 сентября 2011 г.). «Как вирус «зомби» разжижает гусениц-хозяев» . Нэшнл Географик. Архивировано из оригинала 5 октября 2011 года . Проверено 14 сентября 2012 г.

[Zombie2-22] Jump up to: ^а ^б Уэлш, Дженнифер (8 сентября 2011 г.). «Гусеницы-зомби сыплют дождь смерти с верхушек деревьев» . Живая наука . Проверено 14 сентября 2012 г.

[Huff-23] Преториус, декан (14 сентября 2011 г.). «Гусеницы-зомби: вирус разжижает насекомых (ФОТО)» . Хаффингтон Пост . Проверено 14 сентября 2012 г.

[LAtimes-24] Хан, Амина (9 сентября 2011 г.). «Кажется, один-единственный ген превращает гусениц в зомби» . Лос-Анджелес Таймс . Проверено 14 сентября 2012 г.

[smith-25] «Гусеница-зомби: необычная реакция умирающей гусеницы на хищного жука» . Смитсоновский журнал . Проверено 17 сентября 2012 г.

[Grosman2008-26] Гросман, А.Х.; Янссен, А.; Де Брито, EF; КОРДЕЙРО, Э.Г.; КОЛАРЕС, Ф.; ФОНСЕКА, ДЖО; ЛИМА, ЕР; ПАЛЛИН, А.; Сабелис, М.В. (2008). Рейн, Найджел Э. (ред.). «Паразитоид увеличивает выживаемость своих куколок, побуждая хозяев сражаться с хищниками» . ПЛОС ОДИН . 3 (6): е2276. Бибкод : 2008PLoSO...3.2276G . дои : 10.1371/journal.pone.0002276 . ПМК 2386968 . ПМИД 18523578 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]