Циклостоматида

Циклостоматида ; Временной диапазон: нижний ордовик – недавний период. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Тубулипора фанелларис
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Мшанки
Сорт:	Стенолемата
Заказ:	Циклостоматида
Подгруппы
	См. Список семейств Cyclostomatida .

Cyclostomatida , или cyclostomata (также известный как круглоротые ), — древний отряд стенолематных , мшанок впервые появившийся в нижнем ордовике . ^{[ 1 ]} Состоит из 7+ подотрядов, 59+ семейств , 373+ родов и 666+ видов. доминировали круглоротые мшанки В мезозое ; с той эпохи они уменьшились. В настоящее время круглоротые редко составляют более 20% видов, отмеченных в региональных фаунах мшанок.

Таксономия

Традиционно круглоротых делят на две группы по строению скелета. У круглоротых со свободными (или двустенными) наружные передние стенки зооидов некальцинированы ; автозооиды имеют либо многоугольное отверстие, ограниченное вертикальными внутренними стенками, либо субкруглое отверстие у видов с кенозооидами, заполняющими пространства между автозооидами. Напротив, у круглоротых с фиксированными (или одностенными) стенками большая часть внешней лобной стенки кальцинирована; автозооиды обычно имеют субкруглое отверстие, расположенное на передней стенке или рядом с ней.

Анатомия

У круглоротых мшанок кальцитовый скелет обычно пластинчатый , состоящий из таблитчатых или решетчатых кристаллитов, уложенных в виде плиток под небольшим углом к поверхности стены. Мшанки хейлостомы могут иметь аналогичную ультраструктуру, но чаще имеют волокнистый скелет, состоящий из игольчатых или лопастных кристаллитов, ориентированных почти перпендикулярно поверхности стенок.

Скелетные части отдельных питающихся зооидов - автозооеции - обычно представляют собой длинные изогнутые трубки с концевыми отверстиями круглой или многоугольной формы. Колонии сильно различаются по форме в зависимости от вида. У многих круглоротых есть колонии, покрытые коркой, прочно приклеенные к твердым субстратам, таким как камни и ракушки. Обычно они растут в виде округлых листов, пятен или пупырышек или систем разветвляющихся ветвей. У большинства прямостоячих круглоротых образуются густые колонии с узкими раздвоенными ветвями. Питательные зооиды расположены либо равномерно по окружности ветки, либо отсутствуют на одной грани. Новые зооиды обычно формируются в отдельных зонах почкования, например, по внешней окружности субкруглых инкрустирующих колоний или на кончиках ветвей в разветвленных корковых и кустистых прямостоячих колониях.

Все постпалеозойские круглоротые имеют межзооидальные связи через поры в вертикальных стенках, разделяющих соседние зооиды. В формах с фиксированными стенками эти узкие поры представляют собой единственное целомическое соединение, поскольку вертикальные стенки контактируют и сливаются с кальцинированными внешними лобными стенками. Однако при формах со свободными стенками передние стенки не кальцинированы и не контактируют с вертикальными стенками, создавая более широкое целомическое соединение вокруг дистальных концов вертикальных стенок.

Полиморфизм зооидов менее выражен, чем у хейлостом . Однако почти все виды круглоротых имеют увеличенные зооиды - гонозооиды - для высиживающих личинок, а некоторые виды обладают также непитающимися зооидами - кенозооидами - с заполняющей пространство и структурной ролью. Современные круглоротые демонстрируют полиэмбрионию : оплодотворенные яйцеклетки делятся с образованием множества генетически идентичных личинок, которые размещаются в просторном гонозооиде перед тем, как их выпустить, плавают в течение короткого периода времени, прежде чем оседать и подвергаться метаморфозу для создания новых клональных колоний. Гонозооиды также очень важны в систематике круглоротых, особенно в крупнейшем подотряде Tubuliporina . К сожалению, не во всех колониях развиваются гонозооиды, и бесплодные колонии бывает трудно идентифицировать даже на уровне семьи.

Дифференциация

Колония основана личинкой , которая оседает и превращается в зооида — предка . У круглоротых он может быть двух типов: голоанцструла и артроанценструла (у кризиид ). Анструла дает начало второму поколению зооидов, которое, в свою очередь, дает начало третьему и так далее в процессе, называемом астогенией . Поколенческая изменчивость среди зооидов называется астогенетической дифференциацией. У всех видов существует первичная зона дифференциации, которая ограничивается первыми несколькими поколениями, за которой следует гораздо более длительная зона повторения почти идентичных зооидов. Однако у некоторых видов имеется вторичная дифференцированная зона, которая может принимать различные формы. У видов, у которых колония разветвляется, новые ветви обычно возникают в результате разделения дистального растущего кончика существующей ветви. Придаточная ветвь, напротив, возникает со стороны существующей ветви, начиная с короткого ряда дифференцированных зооидов — вторичной зоны. Последующие поколения зооидов на ветке обычно возвращаются к нормальному образцу почкования колоний.

Экология

В настоящее время круглоротые мшанки являются исключительно морскими и стеногалинными , причем большинство видов обитают субтидально на континентальном шельфе. В научных отчетах, спонсируемых правительством Великобритании, в области возобновляемых источников энергии в 2014 году были обнаружены первые регистрации Escharoides Bishopi и неместной Fenestrulina delicia в британских водах. ^{[ 2 ]} По сравнению с хейлостомами они кажутся менее многочисленными и разнообразными в низких широтах — в умеренных и арктических условиях обитают почти все крупные виды. Хотя некоторые круглоротые покрывают мясистые водоросли , большинство из них колонизируют твердые субстраты. Инкрустирующие виды могут быть особенно многочисленны в загадочных местообитаниях, например, вогнутых внутренностях раковин двустворчатых моллюсков . Круглоротые сравнительно плохие конкуренты за жизненное пространство — они обычно зарастают более крупными животными, такими как губки и асцидии , а также проигрывают большинство конкурентных схваток за пространство с хейлостными мшанками. Размер и количество щупалец у круглоротых, как правило, меньше, чем у хейлостом. В результате круглоротые создают менее мощные питающие токи. Размер колонии у многих видов, покрывающих корку, невелик, что свидетельствует о «сорном» оппортунистическом образе жизни. Эти небольшие, покрытые коркой колонии, вероятно, живут менее года, тогда как некоторые из более крупных, покрытых коркой и прямостоячих колоний, несомненно, являются многолетними растениями. Однако данные о темпах роста круглоротых весьма скудны.

Мало что известно о хищничестве конкретно круглоротых, хотя вполне вероятно, что на них охотятся голожаберные (морские слизни), пикногониды (морские пауки), морские ежи и рыбы, которые поедают других морских мшанок. О репродуктивной экологии круглоротых известно немного. Известно, что из кончиков щупалец выделяется сперма, как и у других мшанок, но оплодотворение яиц никогда не наблюдалось. Неясно, выводит ли каждый гонозооид одну или несколько кладок личинок, присутствуют ли один или несколько клонов полиэмбриональных личинок на гонозооид и какова продолжительность периода высиживания.

Ссылки

^ «Всемирный реестр морских видов» . Архивировано из оригинала 26 августа 2011 г. Проверено 10 октября 2021 г.
^ Уоссон Б и де Блауве Х (2014). Две новые встречи хейлостомных мшанок из британских вод. Отчеты о морском биоразнообразии 7: e123 DOI: https://doi.org/10.1017/S1755267214001213

Тейлор, П.Д. и Уидон, М.Дж. 2000. «Ультраструктура скелета и филогения круглоротых мшанок». Зоологический журнал Линнеевского общества , 128 , 337-399.

Внешние ссылки

Морская жизнь — фотографии Карен Гоулетт-Холмс

[1] «Всемирный реестр морских видов» . Архивировано из оригинала 26 августа 2011 г. Проверено 10 октября 2021 г.

[2] Уоссон Б и де Блауве Х (2014). Две новые встречи хейлостомных мшанок из британских вод. Отчеты о морском биоразнообразии 7: e123 DOI: https://doi.org/10.1017/S1755267214001213

[ 1 ]

[ 2 ]