Анализ Шолла

Анализ Шолла — метод количественного анализа обычно используемый в исследованиях нейронов для характеристики морфологических характеристик отображаемого нейрона , впервые использованный для описания различий в зрительной и моторной коре кошек , в начале 1950-х годов. Шолл интересовался сравнением морфологии разных типов нейронов, таких как звездчатые клетки и конусообразные пирамидальные клетки , а также различных мест в дендритном поле нейронов одного и того же типа, таких как базальные и апикальные отростки. пирамидного нейрона. Он изучил длину и диаметр дендритов (Шолл, стр. 389, рис. 1). а также количество клеток в объеме (Шолль, с. 401, Плотность упаковки перикарий ).

Хотя методы оценки количества клеток значительно улучшились с 1953 года с появлением объективной стереологии, метод, который Шолл использовал для регистрации количества пересечений на различных расстояниях от тела клетки, все еще используется и фактически назван в честь Шолла. «Для изучения того, как меняется число ветвей с расстоянием от перикариона, удобно использовать в качестве координат отсчета ряд концентрических сферических оболочек. ...эти оболочки имеют свои общие черты центр в перикарионе» (Шолл, стр. 392, Способ дендритного ветвления ). То, что Шолл назвал «методом концентрической оболочки», теперь известно как «анализ Шолла». Помимо количества пересечений на концентрическую оболочку, Шолл также рассчитал средний диаметр дендритов или аксонов внутри каждой концентрической оболочки (Шолль, стр. 396, таблицы 2 и 3). Шолл оценил, что его метод хорош для сравнения нейронов, например, на рисунке 8. Сравниваются различия в количестве дендритных пересечений, коррелирующие с расстоянием от тела клетки, между нейронами моторной и зрительной коры. Шолл также понял, что его метод полезен для определения того, где и насколько велика область, где возможны синапсы, то, что он назвал «соединительной зоной» нейрона.

В 1953 году Шолл работал с проекциями трехмерных нейронов в двухмерном виде, но теперь анализ Шолла можно проводить на трехмерных изображениях (например, стопках изображений или трехмерных монтажах) нейронов, что делает концентрические круги действительно трехмерными. объемные оболочки. Помимо пересечений и диаметра: общая длина дендритов, площадь поверхности и объем отростков на оболочку; количество узлов, окончаний, узлов и шипиков на оболочку; и порядок ветвления дендритов в каждой оболочке могут быть включены в анализ. Приведены современные примеры использования анализа Шолла для анализа нейронов. Кривые, полученные на основе «количества пересечений в зависимости от расстояния от данных тела ячейки», обычно имеют несколько неправильную форму, и была проделана большая работа для определения подходящих средств анализа результатов. Общие методы включают линейный анализ, полулогарифмический анализ и логарифмический анализ.

Линейный метод

Линейный метод – это анализ функции N(r), где N – количество пересечений окружности радиуса r . Этот прямой анализ количества нейронов позволяет легко вычислить критическое значение, максимум дендрита и индекс ветвления Шонена.

Критическое значение: Критическое значение — это радиус r, при котором происходит максимальное количество дендритных пересечений. Это значение тесно связано с максимумом дендрита.

Максимум дендрита: это значение является максимальным значением функции N(r), как указано критическим значением для данного набора данных.

Индекс ветвления Шонена: этот индекс является одним из показателей ветвления изучаемой нейрональной клетки. клетки Он рассчитывается путем деления максимума дендрита на количество первичных дендритов, то есть количества дендритов, исходящих из сомы .

Полулогарифмический метод

Несколько более сложный, чем линейный метод, полулогарифмический метод начинается с вычисления функции Y(r) = N/S, где N — количество пересечений дендритов для круга радиуса r, а S — площадь этого же круга. . по основанию 10 логарифм берется Из этой функции , и линейная регрессия для полученного набора данных выполняется первого порядка, линейная аппроксимация, то есть

$\log _{10}\left({\frac {N}{S}}\right)=-k\cdot r+m$.

где k — коэффициент регрессии Шолла.

Коэффициент регрессии Шолла — это мера изменения плотности дендритов в зависимости от расстояния от тела клетки. Было показано, что этот метод имеет хорошую способность различать различные типы нейронов и даже схожие типы в разных частях тела.

Лог-логарифмический метод

Логарифмический метод, тесно связанный с полулогарифмическим методом, отображает данные с радиусом, нанесенным в пространстве журнала. То есть исследователь вычислит значения k и m для соотношения

$\log _{10}\left({\frac {N}{S}}\right)=-k\cdot \log _{10}(r)+m$.

Этот метод используется аналогично полулогарифмическому методу, но в первую очередь для лечения нейронов с длинными дендритами, которые не сильно разветвляются по своей длине.

Модифицированный метод Шолла

Модифицированный метод Шолла представляет собой расчет полиномиальной аппроксимации пар N и r из линейного метода. То есть он пытается вычислить такой полином, что:

$\ N(r)\ =a_{0}+a_{1}*r+a_{2}*r^{2}+...+a_{t}*r^{t}.$

где t — порядок полинома, подходящего к данным. Данные должны быть адаптированы к каждому из этих полиномов индивидуально, а корреляция рассчитана для определения наилучшего соответствия. Максимальное значение полинома рассчитывается и используется вместо максимума дендрита. Кроме того, среднее значение результирующего полинома можно определить, взяв его интеграл для всех положительных значений, представленных в наборе данных (большинство наборов данных содержат некоторые нулевые значения).

Недостатки

Анализ Шолла используется для измерения количества процессов пересечения на разных расстояниях от центроида и является разновидностью морфометрического анализа. В основном он используется для измерения сложности беседки. Однако некоторые морфологии не могут быть проиндексированы с использованием только Шолла. Например, может не иметь смысла сравнивать нейроны с деревьями, занимающими небольшой объем, с нейронами, занимающими большой объем, и вместо этого можно использовать такой анализ, как «индекс сложности». Кроме того, невозможно измерить толщину всего дендрита, можно измерить только среднюю толщину дендритов внутри оболочки. Длина дендрита данного дендрита также не может быть определена, поскольку дендриты не обязательно отходят радиально от сомы; дендриты могут изгибаться, пересекать одни и те же круги несколько раз или простираться по касательной и вообще не пересекаться по кругу. Кроме того, анализ Шолла может занять много времени, а программное обеспечение для автоматического анализа ограничено.

Ветвление нейритов и анализ Шолла

С использованием анализа Шолла был описан математический алгоритм, названный индексом ветвления (BI), для анализа морфологии нейронов. BI сравнивает разницу в количестве пересечений, сделанных в парах последовательных кругов анализа Шолла, относительно расстояния от сомы нейрона. БИ различает нейроны с разными типами ветвления нейритов.

Программное обеспечение

Анализ Шолла в программном обеспечении Neurolucida© (запатентованный программный пакет с закрытым исходным кодом для отслеживания нейронов)

Несколько пакетов программного обеспечения выполняют анализ Шолла, а именно те, которые предназначены для отслеживания нейронов . Реализация с открытым исходным кодом пакета обработки изображений Fiji может использоваться для выполнения анализа непосредственно на микроскопических изображениях нейронов или их прослеживаемых реконструкциях.

В современных реализациях анализ выполняется в трех измерениях: концентрические оболочки располагаются вокруг центра, а суррогат массы нейритов Сообщается (например, количество пересечений или общая длина нейритов), содержащихся внутри каждой оболочки. Такое программное обеспечение подходит для высокопроизводительных исследований. .

См. также

• Нейроморфология