Jump to content

Список генов-маркеров стволовых клеток кишечника

Ниже приводится список генов-маркеров стволовых клеток кишечника, включая их названия и известные функции.

Кишечные стволовые клетки

[ редактировать ]

В кишечнике взрослого человека крипты Либеркюна представляют собой нишу для эпителиальных стволовых клеток и содержат все пролиферативные стволовые клетки и клетки-предшественники. Дифференцирующиеся клетки выходят из клеточного цикла и мигрируют из крипт на поверхностный эпителий кишечника, где они выполняют свою физиологическую роль (например, поглощение питательных веществ энтероцитами; секреция слизи бокаловидными клетками) и в конечном итоге попадают в просвет. [ 1 ] Кишечные стволовые клетки были впервые идентифицированы как таковые в 1970-х годах. Ченг и Леблон использовали авторадиографию фагосом, чтобы проследить судьбу клеток в основании крипт, и определили, что тонкие клетки, рассеянные среди клеток Панета в основании крипт, могут давать начало всем другим типам клеток, составляющим кишечный эпителий. [ 2 ] Из-за своей узкой формы и расположения эти клетки были названы столбчатыми клетками основания крипт (CBC). Поттен и его коллеги использовали комбинацию мечения ДНК и оценки реакции эпителия на высокие дозы радиации, чтобы идентифицировать клетки, сохраняющие метку (LRC), как предполагаемые стволовые клетки, которые обычно располагались примерно в четырех положениях клеток над дном крипты. и поэтому также назывались «+4 ячейки». [ 3 ] [ 4 ] Более поздние работы предположили, что эти «+4 клетки» могут функционировать как резервные или резервные стволовые клетки, а также предположили, что они делятся медленно по сравнению с другими клетками-предшественниками в криптах. Таким образом, эти клетки также называют покоящимися стволовыми клетками. [ 5 ]

Модель зоны стволовых клеток утверждает, что стволовые клетки CBC находятся в среде, благоприятной для стволовых клеток. Эти циклические стволовые клетки регулярно производят потомство, которое впоследствии покидает нишу и проходит через «общее начало дифференцировки» около позиции +5, где они связываются с различными отдельными линиями. Предшественники созревают по мере миграции вверх по ворсинкам. Созревающие предшественники клеток Панета мигрируют вниз, при этом самые старые клетки Панета располагаются в самом основании крипты. [ 6 ] В соответствии с моделью зоны стволовых клеток, предполагающей, что во время восходящей миграции стволовые клетки CBC лишь постепенно теряют способность к самообновлению, in vivo было показано, что временные амплифицирующие клетки могут вернуться в Lgr5+ стволовые клетки CBC после повреждения, предположительно путем прямой контакт с клетками Панета. [ 6 ]

Молекулярные маркеры кишечных стволовых клеток

[ редактировать ]

Совсем недавно современные генетические методы, в основном с использованием трансгенных мышей, были использованы для идентификации генов, которые специфически экспрессируются или сильно обогащаются кишечными стволовыми клетками. Ниже приведена таблица «маркерных» генов стволовых клеток кишечника с указанием, отмечают ли они активные стволовые клетки CBC или покоящиеся/резервные/+4 стволовые клетки.

Имя гена Псевдонимы Имя Функциональное описание Активный против покоя Ссылка (PMID)
АЛКАМ CD166 , МЭМД активированная молекула адгезии лейкоцитарных клеток трансмембранный гликопротеин Активный 20826154 [ 7 ]
ASCL2 ASH2, HASH2, MASH2, bHLHa45 Фактор транскрипции bHLH 2 семейства achaete-scute фактор транскрипции основной спирали-петли-спирали Активный 19269367 [ 8 ]
ИМТ1 RP11-573G6.1, FLVI2/ИМТ1, PCGF4, RNF51 онкоген безымянного пальца Polycomb комплекс репрессора транскрипции поликомб тихий 18536716 [ 9 ] 22190486 [ 10 ] 21927002 [ 11 ]
ДКЛК1 РП11-113П14.1, КЛ1, КЛИК1, ДКАМКЛ1, ДКДК3А, ДКЛК Даблкортин и CaM-киназа-1 протеинкиназа, ассоциированная с микротрубочками Тихо? 16464855 [ 12 ] 18055444 [ 13 ] 24487592 [ 14 ]
ЕПХБ2 CAPB, DRT, EK5, EPHT3, ERK, Hek5, PCBC, Tyro5 Рецептор эфрина типа B 2 рецептор эфрина Активный 21419747 [ 15 ]
ХОПХ КАМЕЯ, ХОД, ХОП, ЛАГИЯ, NECC1, OB1, SMAP31, ЭТО Белок, содержащий только гомеодомен атипичный гомеобоксный белок тихий 22075725 [ 16 ]
Igfbp4 BP-4, HT29-IGFBP, IBP4, IGFBP-4 Белок 4, связывающий инсулиноподобный фактор роста Ингибитор пути Igf Активный 21419747 [ 15 ]
Itgb1 РП11-479Г22.2, CD29, ФНРБ, ГПИИА, МДФ2, МСК12, ВЛА-БЕТА, ВЛАБ β1 интегрин бета-рецептор фибронектина Активный 16285956 [ 17 ]
ЛГР5 ФЭС, ГПР49, ГПР67, ГРП49, ХГ38 Богатый люцином повтор, содержащий рецептор, связанный с G-белком Рецептор R-спондина Активный 17934449 [ 18 ] 22473993 [ 19 ]
Lrig1 ЛИГ-1, ЛИГ1 Богатые лейцином повторы и иммуноглобулиноподобные домены белка 1 Ингибитор ErbB Активный, тихий 22464327 [ 20 ] 22388892 [ 21 ]
мТерт CMM9, DKCA2, DKCB4, EST2, PFBMFT1, TCS1, TP2, TRT, hEST2, hTRT Обратная транскриптаза теломеразы мыши ферментативно-каталитическая субъединица теломеразы мыши тихий 21173232 [ 22 ]
Мусаси-1 MSI1 РНК-связывающий белок 1 Мусаси репрессор и регулятор трансляции, передача сигналов Notch Активный 17122772 [ 23 ]
ОЛФМ4 UNQ362/PRO698, GC1, GW112, OLM4, OlfD, UNQ362, ba209J19.1, hGC-1, hOLfD Ольфактомедин 4 гликопротеин Активный 19450592 [ 24 ]
PHLDA1 ДТ1П1Б11, ПХРИП, ТДАГ51 домен, подобный гомологии плекстрина, семейство A, член 1 регуляция апоптоза Активный, тихий 21558389 [ 25 ]
Пром1 MSTP061, AC133, CD133 , CORD12, MCDR2, PROML1, RP41, STGD4 Проминин1 гликопротеин Активный 19092805 [ 26 ]
PW1 ПЭГ3 , ХГЧ_1685807, ZKSCAN22, ZNF904, ZSCAN24 Ген 3, экспрессируемый по отцовской линии неизвестный Активный 21709251 [ 27 ]
Смок2 РП11-270C4__A.1, DTDP1, MST117, MSTP117, MSTP140, SMAP2, bA270C4A.1, bA37D8.1, dJ421D16.1 Связанный с SPARC модульный кальцийсвязывающий белок 2 Ингибитор передачи сигналов BMP Активный 21419747 [ 15 ] 22692129 [ 28 ]
Сокс9 КМД1, КМПД1, СРА1 SRY (регион определения пола Y) – поле 9 транскрипционный фактор Активный 19228882 [ 29 ]
ТНФРСФ19 UNQ1888/PRO4333, ТАД, ТАДЖ-альфа, ТОРГОВЛЯ, ТРОЯ член семейства рецепторов фактора некроза опухоли трансмембранный рецептор Активный 23142137 [ 30 ]

Дополнительные возможные маркеры: CD24 CD44v6 Активный бета-катенин Pcdh8 21419747

  1. ^ Ной, ТК; Донахью, Б.; Шройер, Н.Ф. (2011). «Развитие и дифференцировка кишечника» . Экспериментальные исследования клеток . 317 (19): 2702–10. дои : 10.1016/j.yexcr.2011.09.006 . ПМК   3210330 . ПМИД   21978911 .
  2. ^ Ченг, Х; Леблон, CP (1974). «Происхождение, дифференциация и обновление четырех основных типов эпителиальных клеток в тонкой кишке мыши. V. Унитарная теория происхождения четырех типов эпителиальных клеток». Американский журнал анатомии . 141 (4): 537–61. дои : 10.1002/aja.1001410407 . ПМИД   4440635 .
  3. ^ Поттен, CS; Хьюм, WJ; Рид, П; Кэрнс, Дж (1978). «Сегрегация ДНК в эпителиальных стволовых клетках». Клетка . 15 (3): 899–906. дои : 10.1016/0092-8674(78)90274-х . ПМИД   728994 . S2CID   42250456 .
  4. ^ Поттен, CS; Оуэн, Дж; Бут, Д. (2002). «Кишечные стволовые клетки защищают свой геном путем избирательного разделения цепей матричной ДНК» . Журнал клеточной науки . 115 (Часть 11): 2381–8. дои : 10.1242/jcs.115.11.2381 . ПМИД   12006622 .
  5. ^ Мэй, Р; Суребан, С.М.; Хоанг, Н.; Риль, Т.Э.; Лайтфут, ЮАР; Рамануджам, Р; Уич, Дж. Х.; Анант, С; Хоучен, CW (2009). «Дублекортин и CaM-киназа-подобный-1 и богатый лейцином повтор, содержащий G-белок, связанный с G-белком рецептор, отмечают покоящиеся и циклические кишечные стволовые клетки соответственно» . Стволовые клетки . 27 (10): 2571–9. дои : 10.1002/stem.193 . ПМК   3049723 . ПМИД   19676123 .
  6. ^ Jump up to: а б Баркер, Ник; Ауденарден, Александр ван; Умные, Ганс (2012). «Идентификация стволовых клеток кишечного крипта: стратегии и подводные камни» . Клеточная стволовая клетка . 11 (4): 452–460. дои : 10.1016/j.stem.2012.09.009 . hdl : 1721.1/91960 . ПМИД   23040474 .
  7. ^ Левин, Т.Г.; Пауэлл, А.Е.; Дэвис, PS; Силк, AD; Дисмук, AD; Андерсон, ЕС; Суэйн, младший; Вонг, Миннесота (2010). «Характеристика маркера стволовых клеток кишечного рака CD166 в желудочно-кишечном тракте человека и мыши» . Гастроэнтерология . 139 (6): 2072–2082.e5. дои : 10.1053/j.gastro.2010.08.053 . ПМК   2997177 . ПМИД   20826154 .
  8. ^ Ван дер Флиер, LG; Ван Гейн, Мэн; Хацис, П.; Рыбалка, П.; Хегебарт, А.; Штанге, Делавэр; Бегтель, Х.; Ван Ден Борн, М.; Гурьев В.; Овинг, И.; Ван Эс, Дж. Х.; Баркер, Н.; Питерс, П.Дж.; Ван Де Ветеринг, М.; Клеверс, Х. (2009). «Фактор транскрипции Achaete Scute-Like 2 контролирует судьбу кишечных стволовых клеток» . Клетка . 136 (5): 903–912. дои : 10.1016/j.cell.2009.01.031 . ПМИД   19269367 .
  9. ^ Санджорджи, Э.; Капечки, MR (2008). «Bmi1 экспрессируется in vivo в стволовых клетках кишечника» . Природная генетика . 40 (7): 915–920. дои : 10.1038/ng.165 . ПМК   2906135 . ПМИД   18536716 .
  10. ^ Ян, КС; Чиа, Луизиана; Ли, Х.; Оотани, А.; Су, Дж.; Ли, JY; Солнце.; Луо, Ю.; Хейлсхорн, Южная Каролина; Амиева, М.Р.; Санджорджи, Э.; Капечки, MR; Куо, CJ (2011). «Маркеры кишечных стволовых клеток Bmi1 и Lgr5 идентифицируют две функционально различные популяции» . Труды Национальной академии наук . 109 (2): 466–471. дои : 10.1073/pnas.1118857109 . ПМЦ   3258636 . ПМИД   22190486 .
  11. ^ Тянь, Х; Биес, Б; Потепление, С; Леонг, КГ; Рэнджелл, Л; Кляйн, О.Д.; Де Соваж, Ф.Дж. (2011). «Резервная популяция стволовых клеток в тонком кишечнике делает Lgr5-положительные клетки ненужными» . Природа . 478 (7368): 255–9. Бибкод : 2011Natur.478..255T . дои : 10.1038/nature10408 . ПМК   4251967 . ПМИД   21927002 .
  12. ^ Яннакис, М; Стаппенбек, Т.С.; Миллс, Дж. К.; Лейп, Д.Г.; Ловетт, М; Клифтон, Юго-Запад; Ипполито, Дж. Э.; Гласскок, Дж.И.; Арумугам, М; Брент, MR; Гордон, Дж.И. (2006). «Молекулярные свойства предшественников эпителия желудка и кишечника взрослых мышей в их нишах» . Журнал биологической химии . 281 (16): 11292–300. дои : 10.1074/jbc.M512118200 . ПМИД   16464855 .
  13. ^ Мэй, Р; Риль, Т.Э.; Хант, К; Суребан, С.М.; Анант, С; Хоучен, CW (2008). «Идентификация новых предполагаемых желудочно-кишечных стволовых клеток и маркера стволовых клеток аденомы, даблкортина и CaM-киназы-1, после лучевого поражения и у мышей с аденоматозным полипозом coli / множественной неоплазией кишечника» . Стволовые клетки . 26 (3): 630–7. doi : 10.1634/stemcells.2007-0621 . ПМИД   18055444 . S2CID   46102997 .
  14. ^ Вестфален, CB; Асфаха, С; Хаякава, Ю; Такемото, Ю; Лукин, диджей; Нубер, Ах; Брандтнер, А; Сетлик, Ж; Ремотти, Х; Мули, А; Чен, X; Мэй, Р; Хоучен, CW; Фокс, Дж. Г.; Гершон, доктор медицины; Кванте, М; Ван, TC (2014). «Долгоживущие клетки кишечного пучка служат клетками, инициирующими рак толстой кишки» . Журнал клинических исследований . 124 (3): 1283–95. дои : 10.1172/JCI73434 . ПМЦ   3934168 . ПМИД   24487592 .
  15. ^ Jump up to: а б с Мерлос-Суарес, А.; Баррига, FM; Юнг, П.; Иглесиас, М.; Сеспедес, МАВ; Росселл, Д.; Севильяно, М.; Эрнандо-Момблона, X.; Да Силва-Диз, В.; Муньос, ПН; Клеверс, Х.; Санчо, Э.; Мангес, Р.Н.; Батль, Э. (2011). «Сигнатура кишечных стволовых клеток идентифицирует стволовые клетки колоректального рака и прогнозирует рецидив заболевания» . Клеточная стволовая клетка . 8 (5): 511–524. дои : 10.1016/j.stem.2011.02.020 . hdl : 10230/24598 . ПМИД   21419747 .
  16. ^ Такеда, Н.; Джайн, Р.; Лебёф, MR; Ван, К.; Лу, ММ; Эпштейн, Дж. А. (2011). «Взаимная конверсия между популяциями кишечных стволовых клеток в различных нишах» . Наука . 334 (6061): 1420–1424. Бибкод : 2011Sci...334.1420T . дои : 10.1126/science.1213214 . ПМК   3705713 . ПМИД   22075725 .
  17. ^ Декани, CM; Родригес, Дж. М.; Граул, MC; Хеннинг, SJ (2005). «Выделение и характеристика предполагаемой фракции кишечных стволовых клеток из тощей кишки мыши». Гастроэнтерология . 129 (5): 1567–80. дои : 10.1053/j.gastro.2005.08.011 . ПМИД   16285956 .
  18. ^ Баркер, Н.; Ван Эс, Дж. Х.; Кейперс, Дж.; Куджала, П.; Ван Ден Борн, М.; Козейнсен, М.; Хегебарт, А.; Корвинг, Дж.; Бегтель, Х.; Питерс, П.Дж.; Клеверс, Х. (2007). «Идентификация стволовых клеток в тонкой и толстой кишке по маркерному гену Lgr5». Природа . 449 (7165): 1003–1007. Бибкод : 2007Natur.449.1003B . дои : 10.1038/nature06196 . ПМИД   17934449 . S2CID   4349637 .
  19. ^ Кармон, Канзас; Лин, Кью; Гонг, Х; Томас, А; Лю, Кью (2012). «LGR5 взаимодействует и интернализуется с рецепторами Wnt, модулируя передачу сигналов Wnt/β-катенина» . Молекулярная и клеточная биология . 32 (11): 2054–64. дои : 10.1128/MCB.00272-12 . ПМЦ   3372227 . ПМИД   22473993 .
  20. ^ Пауэлл, А.Е.; Ван, Ю.; Ли, Ю.; Пулен, Э.Дж.; Значит, А.Л.; Вашингтон, МК; Хиггинботэм, JN; Юххайм, А.; Прасад, Н.; Леви, SE; Го, Ю.; Шир, Ю.; Аронов, Би Джей; Хейгис, К.М.; Франклин, Дж.Л.; Коффи, Р.Дж. (2012). «Негативный регулятор Pan-ErbB Lrig1 представляет собой маркер кишечных стволовых клеток, который действует как супрессор опухоли» . Клетка . 149 (1): 146–158. дои : 10.1016/j.cell.2012.02.042 . ПМЦ   3563328 . ПМИД   22464327 .
  21. ^ Вонг, VWY; Штанге, Делавэр; Пейдж, Мэн; Бучацкий, С.; Вабик, А.; Итами, С.; Ван Де Ветеринг, М.; Поулсом, Р.; Райт, Северная Каролина; Троттер, MWB; Ватт, FM; Винтон, диджей; Клеверс, Х.; Дженсен, КБ (2012). «Lrig1 контролирует гомеостаз стволовых клеток кишечника путем негативной регуляции передачи сигналов ErbB» . Природная клеточная биология . 14 (4): 401–408. дои : 10.1038/ncb2464 . ПМЦ   3378643 . ПМИД   22388892 .
  22. ^ Монтгомери, РК; Карлоне, ДЛ; Ричмонд, Калифорния; Фарилла, Л.; Кранендонк, МЭГ; Хендерсон, Делавэр; Баффур-Авуа, штат Нью-Йорк; Амбрусс, Д.М.; Фогли, ЛК; Альгра, С.; Бро, Д.Т. (2010). «Экспрессия обратной транскриптазы теломеразы мыши (mTert) отмечает медленно циклические кишечные стволовые клетки» . Труды Национальной академии наук . 108 (1): 179–184. дои : 10.1073/pnas.1013004108 . ПМК   3017192 . ПМИД   21173232 .
  23. ^ о'Брайен, Калифорния; Поллетт, А.; Галлинджер, С.; Дик, Дж. Э. (2006). «Клетка рака толстой кишки человека, способная инициировать рост опухоли у мышей с иммунодефицитом». Природа . 445 (7123): 106–10. дои : 10.1038/nature05372 . ПМИД   17122772 . S2CID   4419499 .
  24. ^ Ван дер Флиер, LG; Хегебарт, А.; Штанге, Делавэр; Ван Де Ветеринг, М.; Клеверс, Х. (2009). «OLFM4 является надежным маркером стволовых клеток в кишечнике человека и отмечает подмножество клеток колоректального рака» . Гастроэнтерология . 137 (1): 15–17. дои : 10.1053/j.gastro.2009.05.035 . ПМИД   19450592 .
  25. ^ Сактианандесварен, А.; Кристи, М.; д'Андрети, К.; Цуй, К.; Йориссен, Р.Н.; Ли, С.; Флеминг, Н.И.; Гиббс, П.; Липтон, Л.; Малатер, Дж.; Рамзи, Р.Г.; Фессе, Ти Джей; Эрнст, М.; Джеффри, RE; Поулсом, Р.; Лидхэм, SJ; Сегдицас, С.; Томлинсон, ИПМ; Бернхард, ОК; Симпсон, Р.Дж.; Уокер, Ф.; Фаукс, MC; Церковь, Н.; Катимель, Б.; Фланаган, диджей; Винкан, Э.; Зибер, О.М. (2011). «Экспрессия PHLDA1 маркирует предполагаемые эпителиальные стволовые клетки и способствует кишечному опухолевому генезу» . Исследования рака . 71 (10): 3709–3719. дои : 10.1158/0008-5472.CAN-10-2342 . ПМИД   21558389 .
  26. ^ Чжу, Л.; Гибсон, П.; Керрл, Д.С.; Тонг, Ю.; Ричардсон, Р.Дж.; Баязитов, ИТ; Попплтон, Х.; Захаренко С.; Эллисон, Д.В.; Гилбертсон, Р.Дж. (2008). «Проминин 1 маркирует стволовые клетки кишечника, которые подвержены неопластической трансформации» . Природа . 457 (7229): 603–607. дои : 10.1038/nature07589 . ПМК   2633030 . ПМИД   19092805 .
  27. ^ Бессон, В.; Смерильо, П.; Вегенер, А.; Реле, Ф.; Найт Умесмар, Б.; Сассун, Д.А.; Марацци, Г. (2011). «Ген PW1/отцовски экспрессируемый ген 3 (PW1/Peg3) идентифицирует множественные популяции взрослых стволовых клеток и клеток-предшественников» . Труды Национальной академии наук . 108 (28): 11470–11475. Бибкод : 2011PNAS..10811470B . дои : 10.1073/pnas.1103873108 . ПМК   3136256 . ПМИД   21709251 .
  28. ^ Муньос, Дж; Штанге, Делавэр; Шеперс, АГ; Ван Де Ветеринг, М; Ку, БК; Ицковиц, С; Фолькманн, Р; Кунг, Канзас; Костер, Дж; Радулеску, С; Мьянт, К; Верстег, Р; Сансом, Огайо; Ван Эс, Дж. Х.; Баркер, Н.; Ван Ауденарден, А; Мохаммед, С; Черт возьми, Эй Джей; Клеверс, Х (2012). «Сигнатура кишечных стволовых клеток Lgr5: надежная экспрессия предполагаемых маркеров покоящихся клеток '+4'» . Журнал ЭМБО . 31 (14): 3079–91. дои : 10.1038/emboj.2012.166 . ПМК   3400017 . ПМИД   22692129 .
  29. ^ Формейстер, Э.Дж.; Сионас, Алабама; Лоранс, ДК; Баркли, CL; Ли, GH; Магнесс, ST (2009). «Различные уровни SOX9 по-разному маркируют популяции стволовых клеток/предшественников и энтероэндокринные клетки эпителия тонкой кишки» . AJP: Физиология желудочно-кишечного тракта и печени . 296 (5): G1108–18. дои : 10.1152/ajpgi.00004.2009 . ПМК   2696217 . ПМИД   19228882 .
  30. ^ Фафилек, Б; Краусова, М; Войтехова, М; Поспичалова В; Тумова, Л; Слонцова, Э; Хуранова М; Станчикова Дж.; Главата, А; Свек, Дж; Седлачек, Р; Люксан, О; Оливериус, М; Воск, л; Йирса, М; Пейс, Дж; Колар, М; Кривянская, М; Климесова, К; Тласкалова-Хогенова, Х; Коринек, В (2013). «Трой, член семейства рецепторов фактора некроза опухоли, взаимодействует с lgr5, ингибируя передачу сигналов wnt в стволовых клетках кишечника». Гастроэнтерология . 144 (2): 381–91. дои : 10.1053/j.gastro.2012.10.048 . ПМИД   23142137 .
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: c592a5f2ac2a33902ffa4f4e9bc58f74__1719221040
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/c5/74/c592a5f2ac2a33902ffa4f4e9bc58f74.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
List of intestinal stem cell marker genes - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)