Пещерное насекомое

Пещерные насекомые относятся к числу наиболее распространенных и известных троглофауны ( пещерные животные), включая троглобиты , троглофилы и троглоксены . Как категория экологических адаптаций такие насекомые важны во многих смыслах: экологическом, эволюционном и физиологическом.

Введение

Пещера — это необычайно четко определенная экологическая среда обитания с точки зрения ее природы, времени и места. Соответственно, неудивительно, что ряд насекомых постоянно обитают в пещерах, особенно на самых глубоких уровнях, и явно специализируются на нишах в некоторых экстремальных условиях. Это настоящие виды каверниколов; троглобиты, а не троглофилы или троглоксены. К ним относятся; пауки и насекомые.

Виды пещеристых насекомых редко приспосабливаются к перемещению из пещеры в пещеру, поэтому каждый вид или сообщество обычно полностью ограничивается определенными пещерами или пещерными системами и обычно развивается в своих соответствующих домашних пещерных системах. Исключением обычно являются те, которые передаются мобильными троглоксенами или троглофилами позвоночных , хотя в некоторых случаях несколько популяций могли возникнуть из одной популяции мобильных троглофилов. Пещеры, как правило, геологически недолговечны, поэтому большинство специализированных адаптаций соответственно молоды с эволюционной точки зрения и возникли быстро и параллельно от схожих предков, которые начинались как схожие троглофилы в отдельных пещерах. Например, многие насекомые-троглобиты относятся к прямокрылым , коллемболам или блаттодам , и, учитывая природу их предковых видов, обитающих на открытом воздухе, неудивительно, что там, где пещера становится доступной, она вскоре подвергается вторжению оппортунистических троглофилов, которые могут быть широко распространены и могут одинаково развиваться в отдельных пещерах на разных территориях. ^{[ 1 ]}

Пещеры также, по-видимому, стали последним убежищем для многих древних видов насекомых, которые больше не встречаются на открытом воздухе в прилегающих регионах. Таким образом, такая пещерная фауна представляет собой, по крайней мере частично, реликты . Однако из этого не следует, что они находились именно в этих пещерах с древних времен. Например, современные троглобитовые онихофоры не занимали свои нынешние пещеры с каменноугольного периода, но сравнительно недавно проникли в новые пещеры и процветали за счет экзаптации .

Приспособившись к троглобитическому существованию, пещерные насекомые становятся специализированными и зависят от кавернозных условий; когда они внезапно подвергаются воздействию внешнего мира, они, скорее всего, быстро погибнут.

Настоящие пещеристые виды, троглобиты, включают в себя, помимо насекомых, многих животных. Различные троглобиты встречаются у планарий , олигохет , полихет , пиявок , моллюсков и рыб . Троглобитовые ракообразные включают виды Amphipoda , Cladocera , Copepoda , Decapoda , Isopoda и Syncarida . Многие троглобиты являются хищными, в том числе Chilopoda , Acari , Opiliones , Chernetidae и пауки .

К троглобитным насекомым относятся Apterygota , такие как Campodea и различные Collembola . Есть много видов жуков в таких семействах, как Carabidae , Curculionidae , Leiodidae и Silphidae . Некоторые прямокрылые являются троглобитами, а некоторые - троглоксенами. В отряд Blattodea входят троглобиты, а также Trichoptera и Diptera .

Классификация пещерных жителей

Пещерные обитатели относятся к одной из следующих категорий:

Виды троглобитов — настоящие пещерные обитатели, обитающие исключительно в пещерах и неспособные выжить на открытом воздухе.
К настоящим троглобитам среди насекомых относятся многие жесткокрылые , некоторые Stenopelmatidae , Diptera и Zygentoma .
Виды троглофилов иногда встречаются за пределами пещерной среды обитания, но обычно завершают свой жизненный цикл в пещерах.
Троглоксен не может постоянно жить в пещерах, но может проникать в пещеры и проводить часть своего жизненного цикла в пещерах.
Необычные южноафриканские Tettigoniidae некоторых родов, таких как Cederbergeniana, представляют собой троглоксены, которые питаются растениями ночью и укрываются в пещерах днем. ^{[ 2 ]}

Пещерная среда

Климат в глубоких пещерах обычно не различает день и ночь. Но насекомые имеют свой режим сна, и не на многих из них влияет даже смена времен года. Сильные ветры и штормы неизвестны, хотя при некоторых обстоятельствах могут быть устойчивые воздушные потоки. Влажность примерно стабильная. Связь с внешним миром происходит только в особых условиях, таких как наводнения и исключительные засухи. Там, где ручьи проходят через пещеры или туда просачивается вода, они обычно являются важными источниками питания .

Троглоксены важны для экологии пещер, потому что они обычно питаются снаружи и импортируют материал, который служит пищей, когда они возвращаются. Виды насекомых, такие как некоторые бабочки , мухи и жуки, зимуют в пещерах, а жертвы остаются в пищу. Пещеристые летучие мыши , являющиеся троглоксенами, являются основными экологическими факторами в некоторых пещерах, где они проводят дневные часы, а некоторые виды, такие как мексиканские летучие мыши со свободным хвостом, обеспечивают огромные отложения органического вещества , главным образом в виде фекалий и туш .

К другим троглоксеническим животным относятся позвоночные, такие как медведи , гиены , другие хищники, рептилии, масляные птицы , пещерные стрижи и даже люди, которые проникают сюда для кратковременного укрытия или для спячки. Большинство из них вносят органическое вещество, а не потребляют его, и являются важным ресурсом для насекомых-троглобитов, многие из которых фактически специализируются на определенных видах, которые являются постоянными постоянными посетителями в течение длительного времени. Таким образом, пещерная среда характеризуется отсутствием, ограничением или ослаблением определенных факторов, таких как свет, циркадные или сезонные раздражители , жизненное пространство, свобода передвижения или резкие контрасты температуры и влажности. Другие элементы могут зависеть от местных условий; например, в большинстве пещер мало доступной пищи, а в некоторых мало воды, тогда как в некоторых есть постоянная вода или количество навоза, настолько большое, что поддерживает экологическую стратификацию, при этом организмы охотятся на другие организмы, которые, в свою очередь, живут на разных стадиях исходного продукта.

Основные источники почти всей пищи в пещерах находятся за пределами пещеры. Проточная вода и потоки воздуха несут в себе трупы и другой органический мусор . Грибки и бактерии, развивающиеся на этом материале, дают пищу многим пещерным обитателям. летучих мышей Гуано представляет собой еще один источник. Чешуекрылые , заходящие в пещеры на ночлег, становятся добычей троглобитовых прямокрылых , в основном Tettigoniidae и Gryllidae . Каверникозные коллемболы питаются коллоидными веществами в воде или пылью, переносимой поверхностным натяжением . Насекомые и беспозвоночные аналогичного размера являются пищей пауков и многоножек . Большая часть таких действий происходит в темноте, за исключением случаев, когда они находятся снаружи или где определенные микробы или насекомые, такие как арахнокампа, обеспечивают биолюминесценцию , хотя бы только для привлечения добычи.

Эволюционные характеристики

В отдельных пещерах наиболее заметной и, пожалуй, наиболее распространенной особенностью насекомых, как и у других троглобитов, является уменьшение пигментации тела . Это относится не ко всем пещеристым насекомым. Особенно это выражено у жесткокрылых . Уменьшение или полная потеря пигментации тела коррелирует с отсутствием солнечного света. Вторая особенность — редукция глаз у всех пещеристых видов. Это контрастирует с большинством ночных или сумеречных видов, у многих из которых наблюдается сильная тенденция адаптироваться к низким уровням освещенности, реагируя на отбор по большим, высокочувствительным глазам.

Формой адаптации, общей для многих пещерных насекомых, а также некоторых внешних хищных видов, является удлинение придатков , особенно усиков , щупиков и передних ног, которые помогают точно определить местонахождение добычи перед ударом. Многие также несут удлиненные органы чувств, обычно щетинки , как, например, у жука Scotoplanetes arenstorffianus , у которого имеются хорошо развитые щетинки, в том числе на надкрыльях , а также надглазничные области, но сами глаза отсутствуют. ^{[ 3 ]} из Герцеговины . Напротив, ни у одного из свободноживущих родственных жужелиц нет таких сенсорных щетинок на надкрыльях . Троглобиты обычно не имеют функциональных крыльев, а у многих вообще нет крыльев. Единственным исключением является Troglocladius hajdi (семейство Chironomidae ), у которого сильно редуцированные глаза, состоящие всего из 0–4 омматидий , но при этом хорошо развитые крылья и способные летать в полной темноте. ^{[ 4 ]} У пещерных жуков надкрылья могут сохраняться в качестве склеротизированной защиты тела, но задние крылья, которые у большинства жуков используются для полета, нефункциональны или отсутствуют.

Географическое расположение

Некоторые важные пещерные насекомые из Европы включают следующие: Paraoalyscia wollastoni , Bathysciola fauveli , Trechus ( Trichaphaenops ) sollandi , Royerella Villaridi , Trechus ( Trichaphaenops ) angulipennis , Trechus ( Duvalius ) pilosellus stobieckii жук Leptodirus hochenwartii и т. д. Обнаружен . в пещерной системе Постойна в Словении , был первым животным, признанным настоящим пещерным жителем. ^{[ 5 ]}

Пещерные насекомые, обнаруженные в Атласских горах, включают слепых Trechus jurijurae , Aphaenops iblis , Nebria nudicollis с очень длинными усиками и ногами, стафилинид Paraleptusa cavatica и Apterophaenops longiceps , а также куркулионид Troglorrynchus mairei . Жужелица Laemostenus fezzensis — троглофил. Неафаенопс телкампфи встречается в пещерах Кентукки . Американский стенопельматид Hadenoecus subterraneus обнаружен в пещерах Кентукки. Замечательный жужелица Comstockia subterranea — настоящий пещерный вид, найденный в Техасе . Сильфид Adelops hirtus, обитающий исключительно в пещерах, встречается в пещерах Кентукки и имеет очень маленькие, непигментированные, атрофированные глаза.

На Гавайских островах обитает значительное количество эндемичных пещерных насекомых, обитающих в лавовых трубках , в том числе несколько слепых цикадок, питающихся корнями ōhi'a ( Oliarus polyphemus , Oliarus priola , Oliarus kalaupapae ), водоплаватель лавовых трубок ( Cavaticovelia aaa ) и несколько видов Caconemobius Пещерные сверчки .

Ссылки

^ Уилсон, Дж. М. (1982). «Обзор мирового Troglopedetini (Collembola), включая идентификационную таблицу и описания новых видов». Пещерная наука: Труды Британской ассоциации исследования пещер . 9 (3): 210–226.
^ Петр Наскрецкий
^ ЯН ЛАКОТА, РОМАН ЛОХАЙ, ГЕЙЗА ДУНАЙ. ТАКСОНОМИЧЕСКИЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАМЕЧАНИЯ О РОДЕ SCOTOPLANETES. НАТ. ХОРВАТ. ОБЪЕМ. 19 № 1 99–110 ЗАГРЕБ 30 июня 2010 г.
^ Первое летающее подземное насекомое, обнаруженное в одной из самых глубоких пещер мира.
^ Полак, С (2005). «Важность открытия первого пещерного жука Leptodirus hochenwartii Schmidt, 1832» . Эндинс . 28 .

Дальнейшее чтение

Чепмен, Р.Н. 1931. Экология животных . Лондон и Нью-Йорк
Грэм, Ю.А. (1933). «Влияние цивилизации на энтомофауну лесов». Энн. Энтомол. Соц. Являюсь . 26 (3): 497–503. дои : 10.1093/aesa/26.3.497 .
Хаббард, Х.Г. (1898). «Жизнь насекомых в пещерах Флориды». Учеб. Энтомол. Соц. Стирать . 4 : 394.
Мани, MS, 1968. Общая энтомология , Oxford & IBH Publishing Co., Нью-Дели, гл. XIII, стр. 308–312.

[1982_Wilson-1] Уилсон, Дж. М. (1982). «Обзор мирового Troglopedetini (Collembola), включая идентификационную таблицу и описания новых видов». Пещерная наука: Труды Британской ассоциации исследования пещер . 9 (3): 210–226.

[2] Петр Наскрецкий

[3] ЯН ЛАКОТА, РОМАН ЛОХАЙ, ГЕЙЗА ДУНАЙ. ТАКСОНОМИЧЕСКИЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАМЕЧАНИЯ О РОДЕ SCOTOPLANETES. НАТ. ХОРВАТ. ОБЪЕМ. 19 № 1 99–110 ЗАГРЕБ 30 июня 2010 г.

[4] Первое летающее подземное насекомое, обнаруженное в одной из самых глубоких пещер мира.

[5] Полак, С (2005). «Важность открытия первого пещерного жука Leptodirus hochenwartii Schmidt, 1832» . Эндинс . 28 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]