Хемосенсорное видообразование
Хемосенсорное видообразование ( хемосенсорная изоляция) — это эволюция популяции в отдельные виды , управляемая химическими стимулами (т. е. химическими сигналами, распознаванием). Эти химические сигналы могут создавать прематические или другие изолирующие поведенческие барьеры, которые предотвращают поток генов между субпопуляциями, что в конечном итоге приводит к образованию двух отдельных видов. [ 1 ]
Хемосенсорные пути жизненно важны для экзогенного и эндогенного распознавания и переработки летучих органических соединений ( ЛОС ); [ 2 ] следовательно, они рассматриваются как активные атрибуты поведения организма. [ 1 ] [ 3 ] Хемосенсорные пути, включающие: белки, связывающие запахи ( OBP ), хемосенсорные белки ( CSP ), вкусовые рецепторы (GR) и белки мембран сенсорных нейронов (SNMP), были исследованы во многих биологических системах в качестве генетических барьеров . Эти хемосенсорные гены используются для идентификации локусов-кандидатов, находящихся под положительным отбором. Эксперименты обычно направлены на изучение реакции организма на изменения в его хемосенсорных путях или на использование молекулярной филогенетики для анализа расхождения этих систем у сестринских таксонов . Сенсорные пути позволяют интегрировать стимулы окружающей среды, которые сильно влияют на поведение организма и, как предполагается, имеют широкое значение в качестве модуля поведенческого отбора; [ 2 ] тем не менее, здесь он будет кратко рассмотрен в трех хорошо поддерживаемых модулях: Идентификация ресурсов ( поведение при поиске пищи ), Конспецифические взаимодействия ( половой отбор ) и Распознавание хоста .
Идентификация ресурса
[ редактировать ]In vivo комплекс химических сигналов и феромонов обычно воспринимается вместе, а не как химические изоляты. Идентификация специфических химических сигналов среди множества окружающих соединений обычно приводит к поведенческим изменениям в организме-реципиенте. Например, в недавней публикации, посвященной поведенческим фенотипам, исследователи выявили сдвиг в поведении при поиске пищи, вызванный нечувствительностью к одной из нескольких феромонов, изоформ обнаруженных у мутантов и диких типов ; нечувствительность к феромонам стимулирует постоянное поведение в поисках пищи, несмотря на регулярную активность других особей в популяции. [ 4 ] Расширение и эволюция хемосенсорных систем особенно очевидны в линии насекомых в связи с их жизненным циклом. Например, недавняя публикация подчеркивает важность рецепторов запаха (OR) для правильного функционирования усиков (AL); Нокаут гена OR-корецептора резко нарушил развитие AL у клонального муравья-налётчика Ooceraea biroi . [ 5 ] Хемосенсорные системы и их регуляторный репертуар влияют на развитие и поведение кормовых организмов. [ 6 ]
Распознавание хоста
[ редактировать ]Независимо от родства (симбионтное, комменсальное или паразитическое), распознавание хозяина определяется путем расшифровки окружающих химических коктейлей на предмет специфических сигналов, которые возбуждают его сенсорные рецепторы. Формирование расы-хозяина у видов тлей недавно использовалось в качестве модельной системы для понимания дивергентного отбора в условиях потока генов. [ 7 ] [ 8 ] Для популяций, которые зависят от хозяина, их способность идентифицировать и определять местонахождение сигналов хозяина считается находящейся под давлением отбора после спаривания. Зависимые от хозяина организмы обладают сенсорными адаптациями, которые позволяют им соответствующим образом обрабатывать сложные смеси химических сигналов. [ 9 ] Перемежающиеся популяции, специфичные для хозяина, могут иметь более высокую вероятность аллопатрической изоляции и дивергенции из-за суженной ниши и экологической изменчивости хозяина. [ 10 ] Другая эволюционная модель, подтверждающая важность хемосенсорной функции, — это антагонистическая гипотеза Красной Королевы , которая развивает коэволюционную адаптацию. [ 11 ]
Конспецифическое взаимодействие
[ редактировать ]Обонятельные сигналы широко используются для выбора сородичей и партнера, но также часто используются в стратегиях избегания. Роль хемосенсорных систем в распознавании видов повторяет их место в естественном и половом отборе. Хемосенсорные сигналы дают начальную информацию о потенциальных партнерах, такую как размер, возраст и окружающая среда. [ 12 ] Интеграция организмом этих сигналов позволяет ему выбирать партнеров, обеспечивающих повышенную приспособленность. Дивергенция феромонов и их рецепторов приводит к различным моделям экспрессии внутри популяций, которые затем можно отбирать. Этот вариант экспрессии гормонов был изучен во многих биологических системах. [ 13 ] Например, две популяции, которые пространственно не изолированы, но образуют видовой комплекс с несколькими монофилетическими типами, могут потребовать специфической химической идентификации для правильной внутривидовой коммуникации и выбора партнера. [ 14 ] Пример этого внутривидового коммуникативного барьера можно увидеть в двух сожительствующих популяциях иберийской стенной ящерицы Podarcis hispanica ; Самцы двух видов выделяют разные наборы феромонов и могут различать типы сигналов, однако самки не смогли различить два феромонных сигнала. [ 14 ] Поведенческое и эволюционное влияние этих отношений обычно подчеркивается в более поздних моделях полового отбора, таких как хорошие гены ( гипотеза сексуального сына ) и модель сенсорного предубеждения. [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Смаджа С., Бутлин Р.К. (январь 2009 г.). «По запаху видообразования: хемосенсорная система и ее роль в изоляции перед сматыванием» . Наследственность . 102 (1): 77–97. дои : 10.1038/hdy.2008.55 . ПМИД 18685572 . S2CID 25964561 .
- ^ Jump up to: а б Виейра ФГ, Розас Дж (01 января 2011 г.). «Сравнительная геномика семейств генов белков, связывающих запахи, и хемосенсорных белков членистоногих: происхождение и история эволюции хемосенсорной системы» . Геномная биология и эволюция . 3 : 476–90. дои : 10.1093/gbe/evr033 . ПМК 3134979 . ПМИД 21527792 .
- ^ Смаджа К., Ганем Г (1 января 2008 г.). «Расхождение пахучих сигналов внутри и между двумя европейскими подвидами домовой мыши» . Поведенческая экология . 19 (1): 223–230. дои : 10.1093/beheco/arm127 . ISSN 1045-2249 .
- ^ Грин Дж.С., Браун М., Добосевич М., Исида И.Г., Макоско Э.З., Чжан X и др. (ноябрь 2016 г.). «Балансирующий отбор формирует поведение при поиске пищи, зависящее от плотности» . Природа . 539 (7628): 254–258. Бибкод : 2016Natur.539..254G . дои : 10.1038/nature19848 . ПМК 5161598 . ПМИД 27799655 .
- ^ Рыба А.Р., Маккензи С.К., Оливос-Сиснерос Л., Клоуни Э.Дж., Пирес П.М., Кронауэр DJ (август 2020 г.). «Сравнительное развитие хемосенсорной системы муравьев» . Современная биология . 30 (16): 3223–3230.e4. дои : 10.1016/j.cub.2020.05.072 . ПМЦ 7438299 . ПМИД 32559450 .
- ^ ван Скутен Б., Мелендес-Роза Дж., Ван Беллегем С.М., Джиггинс К.Д., Тан Дж.Д., Макмиллан В.О., Папа Р. (июль 2020 г.). «Дивергенция хемочувствительности на ранних стадиях видообразования» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 117 (28): 16438–16447. Бибкод : 2020PNAS..11716438V . дои : 10.1073/pnas.1921318117 . ПМК 7371972 . ПМИД 32601213 .
- ^ Эйрес И., Дюво Л., Гарби К., Такер Р., Хопкинс Д., Саймон Дж.К. и др. (январь 2017 г.). «Направленное повторное секвенирование подтверждает важность хемосенсорных генов в дифференциации расы-хозяина тли» . Молекулярная экология . 26 (1): 43–58. Бибкод : 2017MolEc..26...43E . дои : 10.1111/mec.13818 . ПМК 6849616 . ПМИД 27552184 .
- ^ Диль С.Р., Буш Г.Л. (1 января 1984 г.). «Эволюционная и прикладная перспектива биотипов насекомых». Ежегодный обзор энтомологии . 29 (1): 471–504. дои : 10.1146/annurev.en.29.010184.002351 . ISSN 0066-4170 .
- ^ Кулмуни Дж., Вурм Ю., Памило П. (июнь 2013 г.). «Сравнительная геномика генов хемосенсорных белков показывает быструю эволюцию и положительный отбор в специфичных для муравьев дубликатах» . Наследственность . 110 (6): 538–47. дои : 10.1038/hdy.2012.122 . ПМЦ 3656642 . ПМИД 23403962 .
- ^ Дрес М., Маллет Дж. (апрель 2002 г.). «Расы-хозяева насекомых, питающихся растениями, и их значение в симпатрическом видообразовании» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 357 (1420): 471–92. дои : 10.1098/rstb.2002.1059 . ПМК 1692958 . ПМИД 12028786 .
- ^ Морран Л.Т., Шмидт О.Г., Геларден И.А., Пэрриш Р.К., Лайвли К.М. (июль 2011 г.). «Бегущая с Красной Королевой: коэволюция хозяина-паразита выбирает двуродительский секс» . Наука . 333 (6039): 216–8. Бибкод : 2011Sci...333..216M . дои : 10.1126/science.1206360 . ПМК 3402160 . ПМИД 21737739 .
- ^ Шайн Р., Филлипс Б., Уэй Х., ЛеМастер М., Мейсон Р.Т. (1 июля 2003 г.). «Хемосенсорные сигналы позволяют ухаживать за самцами подвязочных змей, чтобы оценить длину тела и состояние тела потенциальных партнеров». Поведенческая экология и социобиология . 54 (2): 162–166. дои : 10.1007/s00265-003-0620-5 . ISSN 1432-0762 . S2CID 22852516 .
- ^ Дейзиг Н., Кропф Дж., Витечек С., Певернь Д., Руяр А., Сандоз Дж.К. и др. (12 марта 2012 г.). «Дифференциальное взаимодействие полового феромона и запаха растений в обонятельном пути самца моли» . ПЛОС ОДИН . 7 (3): e33159. Бибкод : 2012PLoSO...733159D . дои : 10.1371/journal.pone.0033159 . ПМК 3299628 . ПМИД 22427979 .
- ^ Jump up to: а б Мартин Х, Лопес П. (1 марта 2006 г.). «Межпопуляционные различия в химическом составе и хемосенсорном распознавании секретов бедренных желез самцов ящериц Podarcis hispanica: значение половой изоляции в комплексе видов». Химиоэкология . 16 (1): 31–38. Бибкод : 2006Checo..16...31M . дои : 10.1007/s00049-005-0326-4 . ISSN 1423-0445 . S2CID 32881016 .
- ^ Фуллер Р.К., Хоул Д., Трэвис Дж. (октябрь 2005 г.). «Сенсорная предвзятость как объяснение эволюции предпочтений партнера». Американский натуралист . 166 (4): 437–46. дои : 10.1086/444443 . ПМИД 16224700 . S2CID 4849390 .
- ^ Эггер Б., Клаефигер Ю., Тайс А., Зальцбургер В. (18 октября 2011 г.). «Сенсорная предвзятость спровоцировала эволюцию яичных пятен у цихлид» . ПЛОС ОДИН . 6 (10): e25601. Бибкод : 2011PLoSO...625601E . дои : 10.1371/journal.pone.0025601 . ПМК 3196499 . ПМИД 22028784 .
- ^ Уэзерхед П.Дж., Робертсон Р.Дж. (1 февраля 1979 г.). «Качество потомства и порог полигинии: «гипотеза сексуального сына» ». Американский натуралист . 113 (2): 201–208. дои : 10.1086/283379 . ISSN 0003-0147 . S2CID 85283084 .