Золотые водоросли

Золотые водоросли
Dinobryon divergens — древовидная сидячая форма с клетками в чашевидных раковинах.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Клэйд :	потогонные средства
Клэйд :	САР
Клэйд :	Страменопилес
Тип:	Гириста
Подтип:	Охрофитина
Суперкласс:	Лимнистия
Сорт:	Хризофицеи Пашер, 1914 год.
Заказы
Хромулиналы Хризосфералес Гиббердиалы Гидравлический Феотамниалы
Синонимы
Хризомонады Энглера 1903 г. Хризомонадея Сэвилл-Кент 1881 г. Хризомонадина Штейн 1878 г., исправление. Клебс 1892 г.

Chrysophyceae хризофитами , обычно называемые золотыми , хризомонадами , золотисто-коричневыми водорослями или водорослями , представляют собой большую группу водорослей , обитающих в основном в пресной воде. Золотые водоросли также часто используются для обозначения одного вида, Prymnesium parvum , который вызывает гибель рыбы .

Chrysophyceae не следует путать с Chrysophyta , который является более неоднозначным таксоном . Хотя «chrysophytes» — это англизированное слово «Chrysophyta», обычно оно относится к Chrysophyceae.

Члены

Первоначально к ним относили все подобные формы диатомовых водорослей и многоклеточных бурых водорослей , но с тех пор их разделили на несколько различных групп (например, Haptophyceae , Synurophyceae ) по пигментации и строению клеток. Некоторые гетеротрофные жгутиконосцы, такие как бикозоециды и хоанофлагелляты, иногда также рассматривались как родственники золотых водорослей.

В настоящее время они обычно ограничиваются основной группой близкородственных форм, отличающихся прежде всего строением жгутиков в подвижных клетках, также рассматриваемых как отряд Chromulinales. Возможно, членство будет пересмотрено по мере детального изучения большего количества видов.

Некоторые относят Chrysophyceae к полифилетическому Chromista . Более широкая монофилетическая группа, к которой принадлежат Chrysophyceae, включает различные неводоросли, включая бикозоециды, а не воротничковые жгутиконосцы, опалины, оомицетовые грибы, протеромонады, актинофриидные гелиозоа и другие гетеротрофные жгутиконосцы и называется Stramenopiles .

Описание

Схема Ochromonas sp.

«Первичная» клетка хризофитов содержит два специализированных жгутика . Активный, «оперенный» (с мастигонемами ) жгутик ориентирован по направлению движения. Гладкий пассивный жгутик, ориентированный в противоположную сторону, у некоторых видов может присутствовать лишь в рудиментарной форме.

Важным признаком, используемым для идентификации представителей класса Chrysophyceae, является наличие кремниевой кисты, образующейся эндогенно. Эта структура, называемая статоспорой , стоматоцистой или статоцистой , обычно имеет шаровидную форму и содержит одну пору. Поверхность зрелых кист может быть украшена различными структурными элементами, что позволяет различать виды.

• Большинство представителей — одноклеточные жгутиконосцы , имеющие либо два видимых жгутика, как у Ochromonas , либо иногда один, как у Chromulina . Chromulinales , впервые определенные Пашером в 1910 году, включали только последний тип, причем первый рассматривался как отряд Ochromonadales . Однако структурные исследования показали, что короткий второй жгутик или, по крайней мере, второе базальное тельце всегда присутствует, поэтому это больше не считается действительным различием. Большинство из них не имеют клеточного покрытия. У некоторых есть лорики или раковины, например у Dinobryon , который сидит и растет разветвленными колониями. Большинство форм с кремнеземистыми чешуйками теперь считаются отдельной группой, синуридами , но некоторые принадлежат к собственно Chromulinales, например Paraphysomonas .
• Некоторые представители, как правило, амебоидные , с длинными ветвящимися отростками клеток, хотя они также проходят стадии жгутиковых. Chrysamoeba и Rhizochrysis Типичными для них являются . Существует также один вид, Myxochrysis paradoxa , который имеет сложный жизненный цикл, включающий многоядерную плазмодическую стадию, похожую на те, что встречаются у слизевиков . Первоначально они относились к отряду Chrysamoebales . Внешне сходная Rhizochromulina когда-то была включена сюда, но теперь получила свой собственный порядок, основанный на различиях в строении жгутиковой стадии.
• Остальные члены неподвижны. Клетки могут быть голыми и покрыты слизью , как у Chrysosaccus , или кокковидными и окружены клеточной стенкой, как у Chrysosphaera . Некоторые из них имеют нитевидную или даже паренхиматозную организацию, например Phaeoplaca . Они были включены в различные старые ордена, большинство членов которых сейчас включены в отдельные группы. Hydrurus и его союзники, пресноводные роды, образующие разветвленные студенистые нити, часто выделяются в отдельный отряд Hydrurales , но могут принадлежать и сюда.

Классификации

Некоторые роды хризофитов

Пашер (1914)

Классификация класса Chrysophyceae по Пашеру (1914):

• Отдел Хризофиты
  • Класс Хризофицеи
    • Заказать хризомонадалес
    • Заказать хризокапсалы
    • Отряд Chrysosphaerales
    • Заказать хризотрихалы
  • Класс Гетероконты
  • Класс Диатомовые

Смит (1938)

По словам Смита (1938) :

• Класс Хризофицеи
  • Заказать хризомонадалес
    • Подотряд Cromulinae (например, Mallomonas )
    • Подотряд Isochrysidineae (например, Synura )
    • Подотряд Ochromonadineae (например, Dinobryon )
  • Отряд Rhizochrysidales (например, Chrysamoeba )
  • Отряд Chrysocapsales (например, Hydrurus )
  • Отряд Chrysotrichales (например, Phaeothamnion )
  • Отряд Chrysosphaerales (например, Epichrysis )

Буррели (1957)

По словам Буррели (1957):

• Класс Хризофицеи
  • Заказать Феоплакалес
  • Отряд Stichogloeales
  • Заказать Phaeothamniales
  • Заказать хрисапионалес
  • Отряд Thallochrysidales
  • Отряд Chrysosphaerales
  • Заказать хризосакалы
  • Отряд Rhizochrysidales
  • Заказать охромонадалеса
  • Заказать изохризидалес
  • Заказать Silicoflagellales
  • Заказать Краспедомонадалеса
  • Заказать хромулиналы

Стармах (1985)

По словам Стармаха (1985):

• Класс Хризофицеи
  • Подкласс Heterochrysophycidae
    • Заказать хромулиналы
    • Заказать охромонадалеса
  • Подкласс Acontochrysophycidae
    • Отряд Хризарахниалы
    • Заказать Стилококки
    • Заказать хризосакалы
    • Заказать Феоплакалес
  • Подкласс Craspedomonadophycidae
    • Заказать моносигалес

Кристиансен (1986)

Классификация класса Chrysophyceae и отколовшихся групп по Кристиансену (1986):

• Класс Хризофицеи

• Заказать охромонадалеса
• Заказать малломонадалесы
• Отряд Chrysamoebales
• Заказать хризокапсалы
• Заказать гидруралес
• Отряд Chrysosphaerales
• Заказать Phaeothamniales
• Заказать Sarcinochrysidales.

• Класс Pedinellophyceae

• Заказать Пединеллалес

• Класс Dictyochophyceae

• Заказать Диктиохалы

Маргулис и др. (1990)

Классификация типа Chrysophyta по Margulis et al. (1990):

• Тип Хризофиты
  • Класс Хризофицеи
  • Класс Pedinellophyceae
  • Класс Dictyochophyceae (= Silicoflagellata )

ван ден Хук и др. (1995)

По словам ван ден Хука, Манна и Янса (1995) :

• Класс Хризофицеи
  • Отряд Ochromonadales (например, Ochromonas , Pseudokephyrion , Dinobryon )
  • Отряд Mallomonadales (= класс Synurophyceae , например, Mallomonas , Synura )
  • Отряд Pedinellales (= Класс Pedinellophyceae , например, Pedinella )
  • Отряд Chrysamoebidales (например, Rhizochrysis , Chrysarachnion )
  • Отряд Chrysocapsales (например, Chrysocapsa , Hydrurus )
  • Отряд Chrysosphaerales (например, Chrysosphaera )
  • Отряд Phaeothamniales (например, Phaeothamnion , Thallochrysis )

Дорогой (1995)

Классификация класса Chrysophyceae и отколовшихся групп по Прейсигу (1995):

• Класс Хризофицеи

• Заказать Bicosoecales
• Заказать хромулиналы
• Заказать Гиббердиалес
• Заказать гидруралес
• Заказать Sancinochrysidales
• Отряд Chrysomioridales

• Класс Dictyochophyceae

• Заказать Пединеллалес
• Отряд Ризохромулиналес.
• Заказать Диктиохалы

• Класс Synurophyceae

• Заказать Синуралес

Гири и Гири (2019)

По словам Гири и Гири (2019):

• Класс Хризофицеи
  • Заказать хромулиналы
  • Заказать Гиббердиалес
  • Заказать гидруралес
  • Отряд Rhizochrysidales
  • Отряд Thallochrysidales
  • Отряд Chrysophyceae неопределенного происхождения (11 родов).

Экология

Пруд хикаримо («световые водоросли») в Хитачи , Япония. Неопределенный род ( Chromulina , Ochromonas или Chromophyton ).

Хризофиты живут в основном в пресной воде и важны для изучения динамики пищевой сети в олиготрофных пресноводных экосистемах, а также для оценки деградации окружающей среды в результате эвтрофикации и кислотных дождей .

Эволюция

Фукоксантин

Хризофиты содержат пигмент фукоксантин . Из-за этого их когда-то считали специализированной формой цианобактерий . Поскольку многие из этих организмов имели капсулу из кремнезема, они имеют относительно полную летопись окаменелостей, что позволяет современным биологам подтвердить, что они на самом деле произошли не от цианобактерий, а скорее от предка, не обладавшего способностью к фотосинтезу. Во многих окаменелостях предшественников хризофитов полностью отсутствовали пигменты, способные к фотосинтезу. Наиболее примитивные страменопилы считаются гетеротрофными, например, предки Chrysophyceae, вероятно, были гетеротрофными жгутиконосцами, которые получили свою способность к фотосинтезу в результате эндосимбиотических отношений с фукоксантинсодержащими цианобактериями.

Библиография

• Андерсен, Р.А. 2004. Биология и систематика гетероконтных и гаптофитных водорослей. Американский журнал ботаники 91 (10): 1508–1522. 2004.
• Дафф, К.Е., Б.А. Зиб и Дж. П. Смол. 1995. Атлас кист хризофицев , Том. 1., [2] ; 2001, Том. 2, [3] . Kluwer Academic Publishers, Дордрехт.
• Йорген Кристиансен. 2005. Золотистые водоросли: биология хризофитов. ARG Gantner Verlag, распространяется Koeltz Scientific Books, Кенигштайн, Германия, vii + 167 стр. ISBN   3-906166-23-6 .
• Кристиансен Дж. и Р.А. Андерсен [ред.]. 1986. Хризофиты: аспекты и проблемы. Издательство Кембриджского университета, Кембридж, xiv + 337 стр.
• Кристиансен Дж. и Прейзиг Х. [ред.]. 2001. Энциклопедия родов хризофитов . Библиотека Phycologica, Vol. 110, Й. Крамер, Берлин.
• Медлин, Л.К., WHCF Куистра, Д. Поттер, Г.В. Сондерс и Р.А. Андерсон. 1997. Филогенетические взаимоотношения «золотых водорослей» (гаптофитов, гетероконтных хромофитов) и их пластид. Систематика и эволюция растений (Приложение) 11: 187–219.
• Сандгрен, К.Д., Дж.П. Смол и Дж. Кристиансен [ред.]. 1995. Хризофитовые водоросли: экология, филогения и развитие. Издательство Кембриджского университета, Нью-Йорк. ISBN   0-521-46260-6 .
• Шкалуд П., Шкалудова М., Пихртова М., Немцова Ю., Крейдлова Ю. и Пуштаи М. 2013. www.chrysophytes.eu – база данных по распространению и экологии хризофитов с кремнеземными чешуйками в Европе. . Нова Хедвигия , Бейхефт 142: 141–146. связь