Пожары
Пожары | |
---|---|
Вид сверху | |
Вентральный вид | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Членистоногие |
Сорт: | Насекомое |
Заказ: | Чешуекрылые |
Семья: | Пиралиды |
Род: | Пожары Уокер, 1865 г. [ 1 ] |
Разновидность: | Э. сахарин
|
Биномиальное имя | |
Эльдана сахарина Уокер , 1865 г.
| |
Синонимы | |
|
Eldana — род бабочек содержащий семейства Pyralidae, только один вид — африканского тростникового мотылька ( Eldana saccharina ), который обычно встречается в Экваториальной Гвинее , Гане , Мозамбике , Сьерра-Леоне и Южной Африке . [ 2 ] У взрослых особей бледно-коричневые передние крылья с двумя маленькими пятнами в центре и светло-коричневые задние, размах крыльев 35 мм. Этот вид особенно важен для человека, поскольку личинки являются вредителями вида Saccharum , а также некоторых зерновых культур, таких как сорго и кукуруза . [ 3 ] Другими зарегистрированными растениями-хозяевами являются виды маниоки , риса и Cyperus . Поражая эти культуры, E. saccharina вгрызается в стебли растения-хозяина, нанося серьезный ущерб урожаю. Такое поведение является источником общего названия E. saccharrina — африканского тростникового мотыля. Африканский тростниковый мотылек — устойчивый вредитель, поскольку может пережить пожары. Другие методы, такие как совмещение культур и осы-паразиты, использовались для предотвращения дальнейшего повреждения сельскохозяйственных культур.
Таксономия
[ редактировать ]Единственный представитель рода Eldana , E. saccharina, был описан Фрэнсисом Уокером в 1865 году. [ 4 ] Он принадлежит к семейству и имеет одиннадцать подвидов Pyralidae отряда Lepidoptera . [ 5 ] Общее название E. saccharina , африканского мотылька сахарного тростника, происходит от его деятельности в качестве вредителя на некоторых участках Африки к югу от Сахары.
Описание
[ редактировать ]Взрослые африканские мотыльки сахарного тростника относительно небольшие, ширина брюшка составляет 3 мм. [ 6 ] У них размах крыльев 35 мм. Передние крылья бледно-коричневые с двумя отчетливыми темно-коричневыми пятнами в центре. Задние крылья беловато-коричневые, с короткой бахромой и коричневыми продольными жилками. [ 7 ] И самцы, и самки африканских мотыльков сахарного тростника имеют одинаковый внешний вид, но самки немного крупнее. [ 8 ] В состоянии покоя E. saccharina складывает крылья на брюшке так, что передние крылья параллельны белым задним крыльям и закрывают их. [ 7 ]
Распространение и среда обитания
[ редактировать ]E. saccharina произрастает в Африке и широко распространен по всей Африке к югу от Сахары. Его можно найти в Экваториальной Гвинее , Гане , Мозамбике , Сьерра-Леоне и Южной Африке . [ 2 ] Популяции африканского тростникового точильщика также обитают в некоторых частях Северной Африки, в частности в Эфиопии и некоторых частях Сенегала . [ 5 ] Более низкие температуры ограничивают ареал E. saccharina в этих районах Африки. Однако на границе Конго и Уганды геологические события расширили эти диапазоны. Есть кратерные озера и болота, образовавшиеся в результате извержений вулканов, в которых, как было обнаружено, содержатся популяции E.saccharina . [ 5 ] E. saccharina в основном обитает в осоках и диких травах среди речной растительности. Однако недавно было обнаружено, что африканские мотыльки, выращивающие сахарный тростник, распространили свой ареал на злаковые культуры, особенно в восточной и южной Африке. [ 9 ] Существует также связь между материнским материалом почвы и существованием африканского мотылька сахарного тростника. Вид менее распространен в районах с более песчаными почвами. [ 10 ]
Пищевые ресурсы
[ редактировать ]Растения-хозяева
[ редактировать ]Сахарный тростник является основным растением-хозяином E. saccharina. Отсюда и общее название вида — африканский точильщик сахарного тростника. Он также поражает кукурузу , сорго , маниоку , рис и виды Cyperus , а также было обнаружено, что он является хозяином диких трав, таких как трава , осоки водно-болотных угодий, таких как папирус , камыша и гвинейская тифа . [ 7 ] Различные признаки указывают на присутствие E. saccharina в растениях-хозяевах. В первую очередь наличие можно определить по туннелированию стеблей и другим признакам поломки стеблей растений. Заражение сахарного тростника также может привести к потере урожая. [ 11 ]
Родительская забота
[ редактировать ]яйцекладка
[ редактировать ]Яйцекладка – это процесс откладывания яиц. Самки африканских мотыльков сахарного тростника предпочитают откладывать яйца на сухие или мертвые листья. Кайромоны , представляющие собой семиохимические вещества, выделяемые организмом для обеспечения межвидовых взаимодействий, обнаруживаются в отмерших листьях и привлекают самок к откладыванию яиц. [ 12 ] не только нацелены на омертвевшие листья, но и Самки E. saccharina прячут яйца между поверхностями листьев в плотных пучках по 300 яиц. [ 6 ]
Социальное поведение
[ редактировать ]Коммуникация
[ редактировать ]Коммуникация между E.saccharina сложна и малопонятна. Как и другие виды моли, африканские мотыльки сахарного тростника общаются с помощью ультразвука, излучаемого барабанной перепонкой, звукоизвлекающей мембраной, обычно встречающейся у видов насекомых. [ 13 ] Самцы, производящие ультразвуковые колебания, вызывают у самок взмахи крыльями, и этот сигнал также действует как признак агрессии по отношению к другим самцам. Когда самцы приближаются к другим самцам, они кружат друг вокруг друга, издавая взрывы звука, и в конечном итоге один подавляет другого во время взаимодействия, прогоняя его. Когда самцы приближаются к самкам, самки либо проходят мимо, либо издают собственные звуки. Если самки ответят на сигнал самца, самцы прикоснутся карандашом для волос к усикам самки. Такое поведение при общении между мужчинами и женщинами отличается от брачных ритуалов. [ 13 ]
Жизненный цикл
[ редактировать ]Яйцо
[ редактировать ]Желтые овальные яйца откладываются группами по 250–500 штук на внутренней стороне листовых влагалищ, структур, которые плотно обхватывают стебли, позволяя им плотно прилегать к стеблям растений. После откладки яиц обычно требуется 5–7 дней инкубации , прежде чем они вылупятся. [ 6 ] [ 14 ]
Личинка
[ редактировать ]Внешний вид личинок африканского точильщика сахарного тростника варьируется от светло-коричневого до темно-серого. [ 15 ] У них есть отчетливая коричневая пластина на дорсальной стороне грудной клетки, а средняя продолжительность личинки составляет 31 день. Личинки распространяются из места вылупления через 1–3 дня. При встрече с хищниками личинки выделяют изо рта коричневатую жидкость, которая отпугивает хищников. [ 6 ] После вылупления личинки питаются на внешних поверхностях растений, а затем проникают в стебли, где окукливаются . Такое поведение является источником общего названия E. saccharina — африканского тростникового мотыля. [ 15 ]
Красный
[ редактировать ]Окукливание — третья стадия развития бабочек, во время которой бабочки претерпевают трансформацию из неполовозрелой стадии в зрелую. В это время куколки проходят стадии развития, известные как возрасты. Куколки E. saccharina можно найти в туннелях внутри растений-хозяев. Они располагаются очень близко, часто всего в 5 сантиметрах, от выходного отверстия, которое видно на поверхности растения. Африканские мотыльки сахарного тростника обычно окукливаются в течение 7–13 дней, прежде чем выйти из выходного отверстия. [ 6 ] Пока они проникают в растение, куколки очень устойчивы к попыткам удаления человеком. Они могут даже пережить пожары урожая. [ 16 ]
Взрослый
[ редактировать ]Взрослые африканские мотыльки сахарного тростника выходят из выходных отверстий в растениях-хозяевах. Взрослые особи обычно появляются после резкого падения температуры, после чего поднимаются вертикально и расправляют крылья. [ 8 ] После 10–15 минут после установки новых крыльев вновь появившиеся взрослые особи выживают только 6–13 дней, в течение которых самки проводят два дня в состоянии перед откладкой яиц и имеют 4-дневную репродуктивную жизнь. Из-за короткой продолжительности жизни самки, вероятно, спариваются только один раз. [ 8 ] [ 6 ]
Враги
[ редактировать ]Хищники
[ редактировать ]Как и другие мотыльки, африканские мотыльки сахарного тростника испытывают наибольший уровень смертности во время жизненного цикла яиц и личинок. [ 17 ] Было установлено, что несколько видов муравьев и клещей поедают яйца E. saccharina . В частности, Pheidole , вид мелких муравьев, хорошо подходит для добывания яиц африканского точильщика сахарного тростника, которые обычно спрятаны в ограниченном пространстве за листовыми влагалищами. Хищники яиц клещей менее изучены, но представляют собой большую проблему для E.saccharina из-за их небольшого размера и численности в местах обитания, где обитают африканские мотыльки сахарного тростника. [ 17 ] Более крупные и агрессивные муравьи, такие как Dorylus , а также некоторые пауки, являются обычными хищниками личинок африканского точильщика сахарного тростника. Личиночные хищники часто нападают на молодых, расселившихся личинок или тех, которые не проникли в стебли растений-хозяев. [ 17 ]
Паразиты
[ редактировать ]Было обнаружено несколько паразитов, поражающих личинки E. saccharina . К ним относятся:
- Агатис сп. (Перепончатокрылые: Braconidae )
- Хриодес сп . (Перепончатокрылые: Ichneumonidae )
- Шембрия сп. (Двукрылые: Tachinidae )
- Goniozus natalensis (Hymenoptera: Bmethylidae )
Из них наиболее значимым является G. natalensis , поскольку он является основным паразитом, поражающим африканского тростникового мотылька. [ 18 ] Было обнаружено, что он атакует куколок четвертого, пятого и шестого возрастов. G. natalensis привлекаются к отверстиям, оставленным E. saccharina , и после проникновения жалят личинку, временно парализуя ее и позволяя отложить яйца. Откладывающие яйца G. natalensis преимущественно нацелены на личинок самок африканского сверла сахарного тростника, их яйца вылупляются после трех дней инкубации и начинают поедать личинки E. saccharina . [ 18 ]
Спаривание
[ редактировать ]Отображение
[ редактировать ]Демонстрация — это набор ухаживающих форм поведения, которые используются организмом для привлечения потенциальных партнеров. Выйдя на свет, взрослые самцы расправляют крылья и через 30 минут начинают показываться самкам. Там они смотрят вниз и быстро машут крыльями. Самцы, как правило, собираются в группы по 3–6 человек на одном растении, чтобы самкам было легче их найти. Такое поведение может продолжаться от 15 до 20 минут. В этот период самцы могут либо оставаться неподвижными, либо слегка двигаться, прежде чем возобновить избиение. Самки, если они присутствуют, также начинают аналогично махать крыльями. [ 19 ] Однако такое поведение происходит независимо от присутствия самки и высвобождает как аттрактантный феромон, так и афродизиак, чтобы соблазнить далеких самок. [ 8 ] Поскольку африканский точильщик сахарного тростника очень чувствителен к температуре, было обнаружено, что брачное поведение самцов прекращается, когда температура падает ниже 15 градусов по Цельсию. [ 8 ]
Ухаживание
[ редактировать ]Ухаживание африканского точильщика сахарного тростника было зарегистрировано только один раз в дикой природе. [ 8 ] После встречи с самкой самец африканского сверла сахарного тростника смотрит на самку с вытянутыми усиками. Затем эти двое будут вращаться по кругу, причем самец следует за самкой, что сигнализирует о ее интересе расправленными крыльями. После кружения самцы забираются на самок, и кончик их брюшка касается самок. Затем самцы захватывают грудную клетку самок и могут совокупляться до трех часов. В это время пары перейдут к более низкой растительности, поскольку самки особенно уязвимы во время совокупления. [ 8 ]
Феромоны
[ редактировать ]Самцы африканского точильщика сахарного тростника выделяют феромоны с помощью желез крыльев и карандашей для волос на брюшке, чтобы привлечь самок. Анализ газовой хроматографии-масс-спектрометрии (ГХ-МК) выявил один основной летучий компонент. Было идентифицировано, что это соединение представляет собой транс-3-метил-4-диметилаллил-лактон (C 10 H 16 O 2 ). [ 20 ]
Взаимодействие с людьми
[ редактировать ]Вредители сельскохозяйственных растений
[ редактировать ]Личинки африканского сверла сахарного тростника проникают в зрелые целевые растения через трещины или отверстия в стебле. Было обнаружено, что они переживают ожоги урожая, будучи просверлены в основании растения, и позже появляются, как только появляются новые молодые побеги растения. [ 16 ] Заражение E.saccharina чаще встречается на интенсивно выращиваемом сахарном тростнике, чем на полях, возделываемых крестьянами. Это связано с более высоким уровнем азота и дефицитом воды в растениях, что особенно проблематично, поскольку многие промышленные удобрения содержат азот. [ 21 ]
Предварительная очистка
[ редактировать ]Поскольку известно, что африканские мотыльки сахарного тростника откладывают яйца именно в сухой листовой материал, фермеры разработали простой, но эффективный метод, известный как предварительное выбрасывание яиц. Предварительное выбрасывание включает упреждающее удаление сухих или мертвых листьев с полей сахарного тростника, на которых нет существующих популяций E.saccharina . Этот метод не только не позволяет африканским мотылям сахарного тростника откладывать яйца и заселять новые поля, но также любые уже присутствующие необнаруженные яйца будут перемещаться слишком далеко от стебля тростника, чтобы личинки могли преодолеть это расстояние. Однако этот метод имеет некоторые недостатки, поскольку предварительное выбрасывание наносит необратимый вред растущим растениям и снижает урожайность сельскохозяйственных культур. [ 22 ]
Совмещение культур и селекция растений-хозяев
[ редактировать ]Распространенным методом борьбы с E. saccharina является совмещение целевых растений с растениями, не являющимися хозяевами. Эти растения-ловушки привлекают самок африканских мотыльков сахарного тростника к откладыванию яиц, где яйца часто развиваются плохо или не развиваются вообще. [ 23 ] Помимо использования существующих видов растений, исследователи пытаются вывести новые растения, такие как сахарный тростник, устойчивые к вредителям, которые часто атакуют и повреждают их. Было выведено одно такое растение сахарного тростника, устойчивое к E. saccharina , но было обнаружено, что растение внезапно подверглось нападению и повреждению другим организмом, C. sacchariphagus, а при устойчивости к последнему оно было атаковано первым организмом. [ 24 ]
Биопестицид
[ редактировать ]Против E. saccharina также применялись и другие биологические методы . Две паразитические осы, Cotesia flavipes и Xanthopimpla Stemmator , атакуют личинок африканского сверла сахарного тростника, паразитируя на них. Вылупившись, личинки этих ос поедают личинок вредителей. Этот метод особенно полезен для борьбы с личинками, которые уже проникли в растение-хозяин и до которых обычно очень трудно добраться. [ 23 ]
Кремниевая обработка
[ редактировать ]Было обнаружено, что применение кремния ко многим видам растений может повысить устойчивость видов растений к вредителям, поскольку он увеличивает отложение кремния в клетках эпидермиса. Это увеличивает жесткость растений и снижает усвояемость. [ 25 ] Исследования показали, что это особенно верно для африканского сахарного тростника, поскольку обработка сахарного тростника кремнием приводит к снижению проникновения личинок и увеличению массы. [ 26 ] Кроме того, вредители, питающиеся обработанными кремнием растениями, страдают от снижения потребления пищи, выживания и роста популяции. [ 25 ] Было обнаружено, что обработка сахарного тростника в горшках не только уменьшает повреждение растений вредителями, но и повышает устойчивость растений к водному стрессу. [ 27 ] Однако в этих исследованиях не упоминалось, как обработка кремнием повлияла на жизнеспособность сахарного тростника как продукта.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ «ГлобИЗ поиск» . Глобальная информационная система по Pyraloidea . Проверено 10 октября 2011 г.
- ^ Jump up to: а б Де Принс, Дж.; Де Принс, В. (2017). « Эльдана сахарина Уокер, 1865 год» . Афромоты . Проверено 18 ноября 2017 г.
- ^ Уокер (8 февраля 2008 г.). «Падил» . Падил . Проверено 10 октября 2011 г.
- ^ Уокер, Фрэнсис (1865). Список экземпляров чешуекрылых насекомых в коллекции Британского музея . Том. 32. Лондон:Отпечатано по заказу Попечителей Британского музея. п. 633.
- ^ Jump up to: а б с Ассефа, Йосеф; Митчелл, Эндрю; Конлонг, Дес Э. (2006). «Филогеография Eldana saccharina Walker (Lepidoptera: Pyralidae)» . Анналы Энтомологического общества Франции . Новая серия. 42 (3–4): 331–337. дои : 10.1080/00379271.2006.10697465 . S2CID 83629287 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Сэмпсон, Массачусетс; Кумар, Р. (апрель 1985 г.). «История жизни, развитие и поведение Eldana saccharina Walker на сахарном тростнике на юге Ганы» . Международный журнал науки о тропических насекомых . 6 (2): 135–143. дои : 10.1017/S1742758400006512 . ISSN 0191-9040 . S2CID 90811518 .
- ^ Jump up to: а б с Гёрлинг-ди-джей (1978). Распространение и биология Eldana saccharina Walker (Lepidoptera Pyralidae) и ее взаимоотношения с другими стеблевыми точильщиками в Уганде. Бюллетень энтомологических исследований 68, 471 – 488.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Аткинсон, PR (1 сентября 1981 г.). «Модели брачного поведения и активности Eldana saccharina Walker (Lepidoptera: Pyralidae)» (PDF) . Журнал Энтомологического общества Южной Африки . 44 (2). ISSN 0013-8789 .
- ^ Конлонг, Делавэр (1994). «Обзор и перспективы биологического контроля африканского стебельчатого мотылька сахарного тростника Eldana saccharina Walker (Lepidoptera: Pyralidae)». Сельское хозяйство, экосистемы и окружающая среда . 48 (1): 9–17. дои : 10.1016/0167-8809(94)90070-1 .
- ^ Пакстон, Р.Х.; Африка, Юг; Ассоциация сахара; Станция, Эксперимент; Эджкомб, Маунт (1982). Эльдана Борер (eldana Saccharina): Результаты опросов . CiteSeerX 10.1.1.379.7955 .
- ^ Ассефа Ю., Конлонг Д.Э. и Митчелл А. (2006). Статус Eldana saccharina (Lepidoptera: Pyralidae), ее растений-хозяев и естественных врагов в Эфиопии. Бюллетень энтомологических исследований 96, 497–504.
- ^ Лесли, GW (июнь 1990 г.). «ВЛИЯНИЕ ОТМЕРТОГО ЛИСТЬЯ НА ПОВЕДЕНИЕ ЯЙЦОЯЦИИ ELDANA SACCHARINA (LEPIDOPTERA: PYRALIDAE) В САХАРНОМ Тростнике». Южноафриканская ассоциация технологов сахара . S2CID 82579408 .
- ^ Jump up to: а б А.Л., * Аткинсон PR и La Croix NJS** Беннетт (1 сентября 1991 г.). «О общении африканского мотылька сахарного тростника Eldana saccharina Walker (Lepidoptera: Pyralidae)» . Журнал Энтомологического общества Южной Африки . 54 (2). ISSN 0013-8789 .
- ^ Конлонг, ДЕ «ОЦЕНКА ЯИЧНЫХ ПОРАСТОЛОВ В БИОЛОГИЧЕСКОМ КОНТРОЛЕ ELDANA SACCHARINA WALKER (LEPIDOPTERA: PYRALIDAE)». Южноафриканская ассоциация технологов сахара . S2CID 16857495 .
- ^ Jump up to: а б Оверхолт В.А., Маес КВН и Гебель Ф.Р. 2001. Полевой справочник по личинкам стебельчатого растения кукурузы, сорго и сахарного тростника в Восточной и Южной Африке. ICIPE Science Press, Найроби, Кения.
- ^ Jump up to: а б Ваяки, Джеймс. «ЭКОЛОГИЯ ELDANA SACCHARINA WALKER И СВЯЗАННЫЕ С ней ПОТЕРИ УРОЖАЙНОСТИ Тростника В АРУШЕ-ЧИНИ, МОШИ, ТАНЗАНИЯ» (PDF) . Научно-исследовательский институт тропических пестицидов . Архивировано из оригинала (PDF) 17 октября 2017 г. Проверено 17 октября 2017 г.
- ^ Jump up to: а б с Лесли, GW (июнь 1988 г.). «ИДЕНТИФИКАЦИЯ И ЗНАЧЕНИЕ ХИЩНИКОВ ELDANA SACCHARINA (LEPIDOPTERA: PYRALIDAE)». Южноафриканская ассоциация технологов сахара . S2CID 16135665 .
- ^ Jump up to: а б Гастингс, Х.** Конлинг, Д.Э., Грэм, Д.Ю.* и (1 марта 1988 г.). «Заметки об исследованиях естественных хозяев и лабораторном выращивании Goniozus natalensis Gordh (Hymenoptera: Bmethylidae), паразитоида личинок Eldana saccharina Walker (Lepidoptera: Pyralidae) из Cyperus papyrus L. в Южной Африке» (PDF) . Журнал Энтомологического общества Южной Африки . 51 (1). ISSN 0013-8789 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) [ постоянная мертвая ссылка ] - ^ Аткинсон, PR (1 сентября 1981 г.). «Модель брачного поведения и активности Eldana saccharina Walker (Lepidoptera: Pyralidae)» . Журнал Энтомологического общества Южной Африки . 44 (2). ISSN 0013-8789 .
- ^ Кунеш, Г.; Загатти, П.; Лаллеманд, JY; Дебал, А.; Виньерон, JP (1981). «Структура и синтез феромона крыловых желез самца африканского тростникового сверла: Eldana saccharina (wlk.) (lepidoptera,pyralidae)». Буквы тетраэдра . 22 (52): 5270–5274. дои : 10.1016/s0040-4039(01)92478-5 .
- ^ Аткинсон, PR; Нусс, К.Дж. (сентябрь 1989 г.). «Связь между азотом растения-хозяина и заражением сахарного тростника Eldana saccharina Walker (Lepidoptera: Pyralidae)» . Бюллетень энтомологических исследований . 79 (3): 489–506. дои : 10.1017/S0007485300018460 . ISSN 1475-2670 .
- ^ Карнеги, AJM (лето 1982 г.). «ПРЕДВАРИТЕЛЬНОЕ УДАЛЕНИЕ САХАРНОГО Тростника КАК СРЕДСТВО БОРЬБЫ С РУЧКОЙ ELDANA SACCHARINA WALKER» (PDF) . Южноафриканская ассоциация технологов сахара . Архивировано из оригинала (PDF) 12 января 2018 г. Проверено 17 декабря 2017 г.
- ^ Jump up to: а б Боске-Перес, Н.А. (1995). Основные насекомые-вредители кукурузы в Африке: биология и борьба. Руководство по исследованиям IITA 30. Учебная программа, Международный институт тропического сельского хозяйства (IITA), Ибадан, Нигерия. 30 р. Второе издание.
- ^ Пешин, Р., Дхаван, А.К. Комплексная борьба с вредителями: Том 1: Процесс разработки инноваций . Биомедицина и науки о жизни. Спрингер Нидерланды. 2009 год
- ^ Jump up to: а б Хранение, М.Г.; Мейер, Дж. Х. (1 ноября 2002 г.). «Силикат кальция повышает устойчивость сахарного тростника к африканскому стеблевому сверлу Eldana saccharina Walker (Lepidoptera: Pyralidae)» . Сельскохозяйственная и лесная энтомология . 4 (4): 265–274. дои : 10.1046/j.1461-9563.2002.00150.x . ISSN 1461-9563 . S2CID 85318641 .
- ^ Кведарас, OL; Хранение, МГ (01 октября 2007 г.). «Кремний препятствует проникновению мотылька Eldana saccharina в стебли сахарного тростника». Энтомология экспериментальная и прикладная . 125 (1): 103–110. дои : 10.1111/j.1570-7458.2007.00604.x . ISSN 1570-7458 . S2CID 84891300 .
- ^ Кведарас, OL; Хранение, М.Г.; Гебель, Франция; Бирн, MJ (апрель 2007 г.). «Водный стресс усиливает опосредованную кремнием устойчивость восприимчивых сортов сахарного тростника к стеблевому мотыльку Eldana saccharina (Lepidoptera: Pyralidae)». Бюллетень энтомологических исследований . 97 (2): 175–183. дои : 10.1017/S0007485307004853 . ISSN 1475-2670 . ПМИД 17411480 . S2CID 30332221 .