Палаледус
| Палаледус Временный диапазон: Возможные плейстоценовые записи.
| |
|---|---|
| |
| Palaelodus Ambiguus Skeleton, Национальный музей естественной истории , Париж | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариота |
| Королевство: | Животное |
| Филум: | Chordata |
| Сорт: | Птица |
| Заказ: | Phoenicopteriformes |
| Семья: | † Palaelodidae |
| Род: | † Палаэлод Милн-Эдвардс , 1863 |
| Разновидность | |
| |
Palaelodus - вымерший род птицы семейства Палаэледидов , отдаленно связанный с фламинго . Это были стройные птицы с длинными, тонкими ногами и длинной шеей, напоминающей их современных родственников, но, вероятно, жили очень разные ливстайлы. У них были прямые конические клювы, не подходящие для кормления фильтров и ног, показывающих некоторые сходства с Гребами. Их точный образ жизни оспаривается, при этом исследователи в прошлом предполагали, что они могли быть дальцами, в то время как более недавние исследования показывают, что они могли использовать свои жесткие пальцы в качестве весла для плавания, питаясь личинками насекомых и улиток. Такое поведение, возможно, было ключевым в более поздних финикоптерных счетах , разработанных счетами. Род включает в себя от пяти до восьми видов и встречается по всей Европе , Австралии , Новой Зеландии , Азии и, возможно, Южной Америки . Однако некоторые утверждают, что большая часть таксонов, названных из Европы, просто представляют личности по разным размерам одного вида. Palaelodus был наиболее распространен во время позднего олигоцена до средних миоценовых периодов, но изолированные останки из Австралии указывают на то, что род или, по крайней мере, родственник, выжил до плейстоцена .
История и именование
[ редактировать ]
Род Palaelodus был впервые описан французским ученым Альфонсом Милн-Эдвардсом в 1863 году на основе ископаемых, обнаруженных в ранних миоценовых месторождениях Франции в районе Сен-Гранд-ле-Пей . Милн-Эдвардс идентифицировал и назвал три различных вида: Palaelodus ammbiguus ( типовые виды ), Palaelodus gracilipes и Palaelodus Crassipes . [ 1 ] В годы, следующие за этим первоначальным описанием, Милн-Эдвардс назвал еще два вида: Palaelodus Minutus и Palaelodus Goliath . В 1933 году P. Minutus был поточен в P. gracilipes Lambrecht, решение, не сразу же сопровождаемого другими палеонтологами, такими как Бродкорб или Швек, но позже принятый Жаком Ченевалом в 1983 году во время крупного пересмотра палаэледов Сен-Гаранда Полем Помимо согласия с синонимами между P. gracilipes и P. minutus , Cheneval также поместил P. goliath в род Megapaloelodus , [ 2 ] Оценка, за которым следует Heizmann & Hesse (1995). Более консервативное число видов было предложено Мликовским в 2002 году, который поместил М. Голиафа в Палаледус , но, в свою очередь, потопил все оставшиеся европейские Palaelodus виды в P. Ambiguus , рассуждая, что они могут быть дифференцированы только по размеру и, таким образом, просто просто представляют вариации внутри вида. Хотя признание того, что виды, предложенные Милн-Эдурдом, действительно могут быть просто разными членами одного таксона, достойные и коллеги утверждают, что синонимичность, предложенная Мликовским, является преждевременным, пока не будет проведено всестороннее сравнение европейского материала. [ 3 ] Более поздние публикации также не следуют за предложенной видовой моделью Мликовского. [ 4 ] Остатки Palaelodus были впервые признаны в Австралии в 1982 году, но не описаны до 1998 года, когда Baird и Vickers-богатые возвели два новых вида, P. Wilsoni и P. Pleggei , основанные на окаменелостях из бассейна озера Эйр . Несмотря на то, что они были хорошо известны по посткраническим остаткам, однозначные окаменелости черепа были давно неизвестны до того, как в 1992 году была описана в значительной степени полная черепа. [ 5 ] Два дистальных правых тибиотарси в 2008 и 2009 годах от фауны Святой Батанс Формирования Баннокберна Новая , Зеландия, были описаны в 2010 году достойными и коллегами как еще один новый, Palaelodus aotearoa , [ 3 ] А самым названным членом Palaelodus является П. Курочкини из миоцена Монголии .
Название Palaelodus вытекает из древнегреческого «палаи» для «древних» и «элодуса», что означает «житель Болота». [ 6 ]
Разновидность
[ редактировать ]- А. неоднозначный
- Известный из тысяч костей, собранных от позднего олигоцена до среднего миоцена Франции и Германии , P. Ambiguus является одним из самых известных видов Palaelodus . Регионы, уступающие P. Ambiguus кости, включают Сен-Гранд-ле-Puy (Mn 2a, Aquitanian), бассейн Майнц [ 4 ] и Nördlinger Ries (Mn 6, Astaracian). [ 3 ] Материал от олигоцена до миоценового бассейна Таубуте в штате Сан -Паулу , Бразилия , также был предварительно назначен для этого вида. [ 7 ] Проблема прочлики считается синонимом Palaelodus двусмысленным . [ 8 ]
- P. Pleggei
- Вид, который был описан из проксимального правого тарсометатарса и дистального правого тибиотарса ), собранного из Этадунны озера Паланкаринна в бассейне озера Эйр в Южной Австралии . Он, наряду с П. Уилсони, описанным в той же публикации, жил от олигоцена до миоцена (ок. 26-24 млн лет). Среди двух австралийских форм P. pleggei - это таксон меньший и самые маленькие признанные виды Palaelodus , даже меньшие, чем P. gracilipes из Европы. Название вида происходит от Neville Plarge, который в то время был куратором в музее Южной Австралии . [ 9 ] [ 3 ]
- П. Уилсон
- Вид, описанный из нескольких костей ног, собранных в образовании Этадунны озера Паланкаринна и названной в той же статье 1998 года, что и P. pledgei . Как и другой австралийский вид, П. Уилсони жил от олигоцена до миоцена (ок. 26-24 млн лет). Несколько образцов из разных мест передаются на этот вид в дополнение к типовому материалу, включая кости из формирования Намба . Это больше, чем австралийские виды и приблизительно размер европейских P. ammbiguus и P. crassipes . Название этого вида получено из семейства Уилсона, которая позволила коллекционерам ископаемых доступ к своей собственности. [ 9 ] Один образец из плейстоценовой катхитара в районе Купер -Крик (примерно 0,2 млн лет) был также назначен на этот вид, однако более поздние исследования оставили его сомнительным, принадлежат ли плейстоцен останкам П. Уилсони . Впоследствии они, возможно, были различными видами палаелера или, учитывая огромный разрыв в ископаемом записи, другой род вместе. [ 3 ]
- П. Новая Зеландия
- Вид, основанный на двух протяженных дистальных дистальных тибитарси и предварительно направленной стернальный фрагмент из 19-16 млн лет) раннего ( . миоценового P. aotearoa был палаэледидом среднего размера и значительно больше, чем современный P. plegei , вид, который произошел в Австралии примерно в то же время. Он был немного меньше, чем П. Уилсони и в том же диапазоне общего размера, что и P. ammous . Конкретный эпитет - это название языка маори для Новой Зеландии. [ 3 ]
- P. kurochkini
- Первые и в настоящее время известные виды Palaelodus из Азии , P. kurochkini был описан на основе одного частичного тибиотарса, обнаруженного в терминальном среднем миоценовом (MNU 7) образовании оосина в Монголии . Несколько окаменелостей предварительно отнесены к этому виду, включая фрагменты Carpometacarpus, Phalanx и Tarsometatarsus. P. Kurochkini является членом его семьи среднего размера, а голотип составляет размером с современного американского фламинго . Из -за некоторых черт, отличающих его от Palaelodus и Megapaloelodus , это может на самом деле представлять собой отличный род. Пока не будет обнаружено больше материала, однако он временно включен в Palaelodus . Это было названо в честь покойного профессора Евгения Курочек. [ 10 ]
Спорные виды
[ редактировать ]- P. gracilipes
- Вид, названный вместе с П. Амбигусом и П. Крассипесом из аквитанцев Сен-Гранд-ле-Пью, а также обнаружен в Nördlinger Ries (MN 6). Согласно Мликовскому, этот вид представляет только более мелких особей типовых видов, но другие исследователи утверждают, что объявление двух видов синонимов, хотя и не в вопросе, будет преждевременным без обширного взгляда на доступный материал. [ 3 ]
- Грэмс Крастеры
- Вид, названный вместе с П. Амбигусом и П. Грацилипами из аквитанцев Сен-Гранд-ле-Пьюя, а также обнаружены в Родинге Нордлингера (МН 6) и бассейн Штейнхеймера (МН 7). Согласно Мликовскому, этот вид представляет только более крупные особенности типовых видов. Другие исследователи, однако, утверждают, что объявление двух видов синонимов будет преждевременным до тех пор, пока европейский материал не будет рассмотрен более подробно. [ 3 ]
Megapaloelodus Goliath был первоначально описан как вид Palaelodus , но позже перешел к американскому роду Megapaloelodus из -за его более надежной морфологии, отделяющей его от современного Palaelodus ammed . Тем не менее, Мликовский предполагает, что этот вид должен быть возвращен в его первоначальное обозначение. [ 3 ] Кран Pliogrus germanicus в настоящее время считается типом палаэледида, возможно, в роде Palaelodus . [ 8 ]
Описание
[ редактировать ]
Нейрокраниум Палаэледа разделяет подиципеды несколько наследственных признаков черепами современных грибов ордена . с Среди его аутапоморфных признаков - позиция и развитие носов из ямных желез, две депрессии для носовых желез, расположенных между орбитами животного. Эта черта помогает отличить череп Палаледа от черепах любых других известных птиц. Временные ямки образуют несколько посредника между Гребесом и Фламинго, более выраженными, чем в более позднем, но не так глубоком, как в первом. [ 4 ] поверхность Предчелюстная напоминает краны , [ 3 ] Создание Билла Палаеледа кажутся прямыми и очень отличными от изогнутых счетов современных фламинго. [ 11 ]
Медиблютный Рамус заметно глубоко с почти прямым верхним краем и нижним краем, который изгибается и сужается далеко за симфизом . Рами не хватает губчатой текстуры, обычно связанной с фламинго, и верхний обод из них также не расширяется. В конце нижней челюсти обнаружена удлиненная ямка, которая также отличается от того, что наблюдается в фламинго, вместо этого напоминает состояние, наблюдаемое в Гребах. В то время как к передней части нижней челюсти есть отдельные отверстия, предшествующие короткому, но глубокому нижнечелюстному симфизу. Череп Palaelodus также ясно показывает наличие солевых желез . [ 4 ]
Образцы из бассейна Мейнца, а также Сен-Гранд-ле-Пью, оба показывают, что нотарий , серия слитых позвонков плечевого пояса , состоит из пяти позвонков, а не четырех, которые можно увидеть во всех существующих Мирандорнитах . Нотарий дополнительно отличается от ориентации первого позвонка, который в Flamingos обращается вниз, способствуя заметному излову в позвоночнике животного, которое не так выражено в Палаледусе . Первые три позвонка нотариума имеют вентральный процесс, в то время как фламинго показывают вентральные процессы только на одном или двух из них, которые гораздо менее выражены. В этом состоянии Palaelodus снова, по -видимому, показывает промежуточное состояние между фламинго и грибами, так как в последующих хорошо развитых вентральных процессах на всех позвонках нотариума. Поскольку точное количество позвонков до нотариума неизвестно, Майр предполагает тот же счет, что и у фламинго с аналогичным делением позвонков шеи на основе изгибающих свойств. Основываясь на этом, центральные и каудальные шейки матки, по -видимому, в значительной степени похожи на то, что у фламинго, а также удлиненный, но не имея отверстия к передней части отдельных позвонков. Что касается черепно -шейки матки, можно определить некоторые различия. 7 -е или 8 -е место кажутся более удлиненными по сравнению с современными фламинго с более глубоким гребнем, образованным остистыми процессами, в то время как известные позвонки считались наиболее близкими к голове, 4 -е или 5 -е, кажутся менее удлиненными, чем в фламинго. [ 4 ]
Педали фаланги , кости, которые составляют средние пальцы, палаэледус, сжаты, в отличие от фламинго, глубоких и слабо развитых точек выпуклых дистальных артикуляции, в которых отсутствует бороздка. Эта более поздняя характеристика повлияет на сгибание пальцев ног и связана с перепончатыми ногами, используемыми для локомоции в воде. Хотя это также верно для Grebes для некоторых существующих, Podicipediforms демонстрируют дорсовентрально сплющенные пальцы ног, что указывает на то, что это не предковываемая черта и вместо этого была охвачена независимо в обеих линиях. Майр , однако он отмечает, что старые фигуры, похоже, указывают на то, что кончики ног не были сглажены, как в Grebes или Flamingos, и вместо этого показывают состояние , не может быть описан в его подробном анализе материала Palaelodus типичное для других групп птиц. [ 4 ]
Несмотря на то, что все еще относительно длинные, ноги Palaelodus были не так удлинены, как ноги современных фламинго. В частности, Tarsometatarsus был заметно короче плечевой кости , в то время как обратное верно для феникоптеридов. Tarsometatarsus далее отличается от фламинго тем, что он сжат сбоку, более похожий на то, что видно в Grebes. [ 3 ] Таз также отличается от фламинго, будучи более узким , чем в существующих куликах. [ 4 ]
Филогения
[ редактировать ]
Семейство Phoenicopteriformes Palaelodidae - это сестринское таксон современных фламинго , причем оба помещаются заказ в . Палеолодиды, такие как Palaelodus, считаются важным звеном в понимании взаимосвязи между фламинго и их следующими ближайшими родственниками, дайвинг -грибами , с которыми они из кладских Мирандортов . Эта связь хорошо подтверждается как молекулярными, так и морфологическими данными, и Palaelodidae образуют связь между двумя существующими группами с анатомией черепа и общими пропорциями, похожими на фламинго, но ноги, сродни из -за гребеса. [ 4 ] [ 12 ] [ 13 ] Следующее филогенетическое дерево изображает Мирандорниты, восстановленные Торресом и его коллегами в 2015 году. [ 11 ]
| Мирандорниты |
| ||||||||||||||||||
Палеобиология
[ редактировать ]Локомоция
[ редактировать ]Благодаря своей уникальной анатомии и посреднической позиции в Мирандорните, точная экология Palaelodus не полностью понята. Ченевал и Escuillié оба предполагают, что Palaelodus , возможно, был дайвером, использующим перепончатые ноги для движения, [ 2 ] Однако эта гипотеза была поставлена под сомнение произведениями Майра, а также достойными и коллегами, оба из которых предлагают разные альтернативы. В достойной и соавт. (2010) Предполагается, что палаэледиды были падающими птицами, более похожими на фламинго, [ 3 ] В то время как публикации Mayr предлагают плавать. [ 4 ] [ 11 ]
Было отмечено, что некоторые из признаков, используемых для вывода дайвинга, также присутствовали в фламинго, в то время как пневматизированный плечевая кость, присутствующая в Палаледусе , совершенно неизвестен у дайверов. [ 13 ] Достойные и коллеги отмечают, что, несмотря на сжатую боковую тибиотарси, может быть признаком, общей с птицами для дайвинга, ни одна птица с таким образом жизни не имеет такой же степени удлинения конечностей, что и в Палаэледусе . Они противостоят тому, что сжатие, а также другие черты задних конечностей, так же хорошо могут быть адаптацией, чтобы легче проходить через более глубокую воду. [ 3 ] Между тем, в то же время специально указывает на несколько признаков, которые, по его словам, поддерживают плавание. Сжатие пальцев ног не похоже на то, что видно в любой современной платере, в то время как уменьшенная способность сгибаться пальцами пальцев предполагает использование перепончатых ног в качестве жестких лодок. Отчетливо более узкий таз также указывает на другой образ жизни, чем на фламинго. [ 4 ]
Кормление
[ редактировать ]Cheneval и Escuillié предположили, что глубокая нижняя челюсть Palaelodus , возможно, размещала увеличенный язык, аналогичный языку фламинго, и что эти птицы, возможно, показали первые признаки становления кормушками фильтров. Несмотря на то, что Мейр не напрямую не оспаривает наличие увеличенного языка, отмечает, что в законопроекте Палаеледа не хватало расширенного обода, в котором удерживают кератиновые ламелы, которые позволяют фламинго фильтровать воду. Впоследствии, даже если бы присутствовал толстый язык, Palaelodus, скорее всего, не смог бы фильтровать подачу так же, как взрослые фламинго. Вместо этого законопроект показывает большее сходство с за счет ювенильных фламинго, которые еще не разработали этот механизм. Кроме того, увеличенные ямки по бокам нижней челюсти указывают на то, что движение головы сыграло большую роль в поиске пищи, чем для фламинго, указывая на более обычный метод кормления. Помимо анатомии нижней челюсти, то, как образуется позвоночник, является еще одним показателем того, что палаэледиды отличались по экологии от фламинго. Фламинго питается, стоя с их шеями, опускающимися под прямым углом, вероятно, помогая излом в позвоночнике до плечевого пояса. Поскольку этот излом не так выражен в Палаэледус , они, вероятно, заняли другую позицию во время кормления. Это также соответствует тому факту, что в законопроекте не хватает типичной формы зацепленного счета. [ 4 ]
Окаменелости палаэледа известны исключительно из озерной среды, а наличие солевых желез указывает на то, что независимо от деталей их диеты, они должны быть в солевых растворах или, по крайней мере, солоноватых водах, таких как фламинго. Большое количество палаэледа , обнаруженных в определенных местах, указывает на то, что районы, населенные этим родом, были богаты их любимыми продуктами питания. Милн-Эдвардс предложил, чтобы это могло содержать личинок Caddisflies и Snails , которые были особенно в изобилии в Сен-Гранд-ле-Puy. Caddisflies на самом деле настолько распространены в этих ранних миоценовых стратах, что их оболочки составляют часть местного известняка. Поэтому возможно, что палаэледиды и родственные роды были специализированы на питании на небольших беспозвоночных и впоследствии устанавливали основу для более производимого фильтра, кормящего аппарата финикоптеридов. [ 4 ]
Социальное поведение могло различаться между видами. Достойные и коллеги утверждают, что открытие тысяч костей во Франции может указывать на то, что европейские виды Palaelodus, возможно, жили в больших стадах, таких как современные фламинго. Между тем, виды из Австралии и Новой Зеландии могли быть менее социальными, основываясь на том факте, что только несколько костей известны во многих местах. Этот случай сделан частично в свете останков палаэледида из Новой Зеландии, где ископаемые утки встречаются в изобилии, вероятно, из -за поведения в стекании, однако остатки финикоптерписы редки. [ 3 ]
Палеоэкола
[ редактировать ]Известно, что род населял физиологические и солоноватые озера и особенно обильно в олигоценовых и миоценовых отложениях Европы, где мог сосуществоваться от двух до четырех видов. ли М. Голиаф Тем не менее, это великое видовое разнообразие зависит от того, находится в гнезде в Палаледусе и представляют ли виды Милн-Эдурда только один таксон. В Neogene Australia виды Palaelodus в значительной степени извлекали выгоду из наличия солодных озер в бассейне озера Эйр, где два узнаваемых вида разделяли свою среду обитания с более производными видами фламинго, такими как Phoenicopterus novaehollandiae . Присутствие юношеских образцов в австралийских озерах месторождения также показывает, что эти птицы разводились и вложенные в этих местах. [ 9 ] В Новой Зеландии П. Аотеароа была найдена в том, что сейчас является формацией Баннокберна, отложения 5600 км 2 (2200 кв. Миль) Палеоно- озеро Манурикия , которая питалась дельтой реки. В Авифауне этого озера преобладали Anseriforms , но также присутствовали другие птицы, связанные с телами с водой, такими как Wading Birs, Cranes, Rails, Tubenesoses, Herons и Gulls. Несколько факторов указывают на то, что окружающая среда P. aotearoa была осаждена, была сильно влияла на волновую активность и токи в озере. [ 3 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Милн-Эдвардс, Альфонс (1863). «Память о геологическом распределении ископаемых птиц и описание некоторых новых видов». Анналы естественных наук (по -французски). 4 (20): 132–176.
- ^ Jump up to: а беременный Cheneval, J. (1983). «Пересмотр рода Palaelodus Milne-Edwards, 1863 (Aves, Phoenicopteriformes) Аквитанского месторождения Сен-Гранд-ле-Пьюя (Аллиер, Франция)». Geobios . 16 (2): 179–191. Bibcode : 1983geobi..16..179c . Doi : 10.1016/s0016-6995 (83) 80018-7 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л м не а Достойно, th; Теннисон, AJD; Арчер, М.; Scofield, RP (2010). «Первая запись Palaelodus (Aves: Phoenicopteriformes) из Новой Зеландии» . Записи австралийского музея . 62 (1): 77–88. doi : 10.3853/j.0067-1975.62.2010.1545 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л Mayr, G. (2015). «Морфология черепа и позвонка с прямой миоценовой финикоптерперменной птицей Palaelodus и ее эволюционное значение». Зоологиссер Анзегер - журнал сравнительной зоологии . 254 : 18–26. Bibcode : 2015zooan.254 ... 18m . doi : 10.1016/j.jcz.2014.10.002 .
- ^ Cheneval, J.; Escuillié, F. (1992). «Новые данные, касающиеся Palaelodus Ambiguus (Aves: Phoenicopteriformes: Palaelodidae): экологические и эволюционные интерпретации». В Кэмпбелле Ке -младший (ред.). Документы в птичьей палеонтологии в честь Пирса Бродкорба . Тол. 36. Nat Hist Mus Los Angeles County Science Series. С. 208–224.
- ^ Бродкорб, П. (1961). «Птицы из плиоцена Хунтуры, штат Орегон» . Ежеквартальный журнал Флоридской академии наук . 24 (3): 169–184. JSTOR 24315002 .
- ^ Альваренга, HMF (1990). «Fossil Flamingos бассейна Таубате, штат Сан -Паулу, Бразилия: описание нового вида». Материалы Бразильской академии наук . 62 (4): 335–345.
- ^ Jump up to: а беременный Göhlich, UB (2003). «Новый кран (Aves: Gruidae) из миоцена Германии». Журнал палеонтологии позвоночных . 23 (2): 387–393. doi : 10.1671/0272-4634 (2003) 023 [0387: ANCAGF] 2.0.co; 2 . S2CID 55282934 .
- ^ Jump up to: а беременный в Baird, RF; Викерс-Рич, П (1998). « Палаледус (Aves: Palaelodidae) от середины до позднего каинозоя из Австралии». Алхринге . 22 (2): 135–151. Bibcode : 1998.lch ... 22..135b . doi : 10.1080/031155519808619196 .
- ^ Zelenkov, NV (2013). «Кайнозойские финикоптерообразные птицы из Центральной Азии» . Палеонтологический журнал . 47 (11): 1323–1330. Bibcode : 2013palj ... 47.1323Z . doi : 10.1134/s0031030113110178 . S2CID 84607510 .
- ^ Jump up to: а беременный в Торрес, кр; De Pietri, VL; Louchart, A.; Ван Туинен, М. (2015). «Новый черепный материал самого раннего фильтра Flamingo Harrisonavis Croizeti (Aves, Phoenicopteridae) сообщает эволюцию высокоспециализированного аппарата для кормления фильтра» (PDF) . Организмы разнообразие и эволюция . 15 (3): 609–618. doi : 10.1007/s13127-015-0209-7 . S2CID 18198929 .
- ^ Mayr, Джеральд (2006). «Вклад окаменелостей в реконструкцию филогения птиц более высокого уровня» (PDF) . Виды, филогения и эволюция . 1 : 59–64. ISSN 1864-211x . Получено 12 августа 2009 года .
- ^ Jump up to: а беременный Mayr, Джеральд (2004). «Морфологические данные о отношениях сестринской группы между фламинго (Aves: Phoenicopteridae) и Grebes (Podicipedidae)» (PDF) . Зоологический журнал Линневого общества . 140 (2): 157–169. doi : 10.1111/j.1096-3642.2003.00094.x . ISSN 0024-4082 . Получено 3 ноября 2009 года .
