Пределы выбора
Предел отбора — это термин из селекции животных и количественной генетики , который относится к прекращению прогресса, даже когда постоянный направленный отбор применяется к такому признаку, как размер тела . Другими словами, селекционер или ученый использует селекционное разведение (искусственный отбор) и выбирает особей в качестве селекционеров внутри популяции на основе некоторого фенотипического признака или признаков. Если это сделать, то среднее значение популяции обычно меняется из поколения в поколение в том направлении, которому благоприятствует отбор (т. е. в сторону более высоких или меньших значений признака), но затем в какой-то момент популяция перестает развиваться. Тогда говорят, что отбираемый признак достиг предела или плато на этом значении.
Подробности
[ редактировать ]Существование ограничений в экспериментах по искусственному отбору обсуждалось в научной литературе в 1940-х годах или ранее. [ 1 ] Наиболее очевидной возможной причиной достижения предела (или плато), когда популяция находится под постоянным направленным отбором, является то, что все аддитивные генетические вариации (см. аддитивные генетические эффекты ), связанные с этим признаком, «израсходуются» или зафиксируются. [ 2 ] Например, если такой признак, как масса тела, подвергается отбору на увеличение, то с течением времени (т. е. из поколения в поколение) аллели (генетические варианты) во всех локусах (проще говоря, положениях в хромосомах), которые имеют тенденцию к увеличению частота появления особей крупнее среднего будет увеличиваться, тогда как частота появления особей, которые имеют тенденцию делать особь меньше среднего, будет уменьшаться. В конечном итоге, в принципе, предпочтительные аллели во всех соответствующих локусах станут единственными, оставшимися в этих локусах. В действительности, мутации , случайный генетический дрейф (особенно в небольших популяциях) и поток генов от иммигрантов могут помешать закреплению некоторых локусов для «хороших» аллелей.
Однако другие факторы могут помешать реализации генетических достижений до того, как потеря генетической изменчивости приведет к ограничению отбора. Как отмечают Лернер и Демпстер, [ 1 ] эти факторы обычно относятся к одному из двух типов: 1) отрицательная связь с дарвиновской приспособленностью; 2) неаддитивное действие гена и/или взаимодействие генотип-среда (хотя возможны и другие [ 3 ] [ 4 ] [ 2 ] [ 5 ] ).
Отрицательная связь с дарвиновской приспособленностью — это ситуация, в которой аллель, «хорошая» для признака при направленном отборе, является «плохой» с точки зрения репродуктивного успеха в течение всей жизни. Например, аллель, которая имеет тенденцию придавать больший размер тела, может также привести к бесплодию , тем самым снижая способность особей с этим аллелем производить потомство , ограничивая дальнейший ответ на отбор, а иногда даже приводя к исчезновению выбранной линии. [ 6 ]
Неаддитивное действие генов относится к таким ситуациям, как преимущество гетерозигот , когда гетерозиготные особи имеют более высокие (или более низкие) значения признака (например, размера тела), чем любая из двух гомозигот. В таком случае отбор будет иметь тенденцию поддерживать более одного аллеля в популяции, и предел отбора может быть достигнут, в то время как аддитивная генетическая изменчивость (узкосмысловая наследственность ) сохраняется для признака при направленном отборе.
Взаимодействие генотипа и окружающей среды происходит, когда фенотип, продуцируемый определенным набором аллелей (в одном или нескольких локусах), придает относительно более высокие или более низкие значения признака в зависимости от условий окружающей среды, в которых человек родился или вырос, или в которых этот признак измеряется. Например, несколько разные гены (термин, который может относиться к аллелям или локусам), как правило, придают наибольшую ценность признаку в зависимости от сезона . Если это произойдет, то направленный отбор будет отдавать предпочтение одним генам, например, зимой, а другим — летом. Опять же, результатом может быть то, что достигается плато отбора, в то время как популяция сохраняет некоторую аддитивную генетическую вариативность признака при направленном отборе. [ нужна ссылка ]
Некоторые черты имеют естественный физический предел, за пределы которого черта не может выйти. [ 2 ] Например, повторный отбор для строительства небольших терморегулируемых гнезд у мышей достиг предела, равного или близкого к нулю (т.е. ни один из предоставленных хлопка не использовался для строительства гнезд). [ 7 ] Аналогично, линии кукурузы , отобранные по низкому содержанию масла или белка в зернах, достигли предела, близкого к нулю процентов. [ 4 ]
Помимо абсолютных физических ограничений и независимо от их причины, в экспериментах по искусственному отбору на животных часто наблюдались пределы или плато, в том числе: количество щетинок у плодовых мух ( дрозофилы ); [ 8 ] избегающее поведение у лабораторных крыс ; [ 9 ] и большой размер тела, [ 4 ] большой размер помета , [ 10 ] большой размер гнезда, [ 7 ] и высокий уровень произвольного на колесе у лабораторных домашних мышей. бега [ 11 ]
Эксперименты по выявлению причин ограничений отбора
[ редактировать ]Экспериментальные подходы к исследованию причин отбора делятся на два основных типа: количественные генетические и функциональные. Первый задает общие вопросы о генетической архитектуре признака, когда достигнут предел (например, достигла ли узкая наследственность нуля?), тогда как второй пытается определить, какой аспект физиологической или другой функции мог достичь предела. или ограничение. Экспериментальные исследования могут включать попытки преодолеть очевидный предел отбора. В качестве примера генетического подхода были скрещены две повторные линии мышей, достигшие предела большого размера гнезда, и был продолжен отбор этой новой популяции, что привело к дальнейшему увеличению размера гнезда. [ 12 ] С функциональной точки зрения, у линий мышей, находящихся на пределе отбора для бега на колесиках с высокой скоростью, введение аналога эритропоэтина увеличивало максимальную скорость потребления кислорода во время вынужденных упражнений , но не увеличивало бег на колесах, что позволяет предположить, что мотивация к упражнениям может быть ограничение поведения, а не врожденная способность бегать на колесах. [ 13 ]
См. также
[ редактировать ]- Билл Хилл (генетик)
- И. Майкл Лернер
- Кеннет Мэзер
- Дуглас Скотт Фалконер
- Экспериментальная эволюция
- Селекция растений
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Лернер, И.М.; Э. Р. Демпстер (1951). «Ослабление генетического прогресса при продолжающемся отборе птицы». Наследственность . 275 (1): 75–94.
- ^ Jump up to: а б с Фальконер, Д.С.; ТФК Маккей (1996). Введение в количественную генетику. 4-е издание . Харлоу, Эссекс, Англия: Pearson Education Limited.
- ^ Аль-Муррани, WK (1974). «Пределы искусственного отбора». Рефераты по разведению животных . 42 : 587–592.
- ^ Jump up to: а б с Фальконер, DS (1992). «Ранние селекционные эксперименты». Ежегодный обзор генетики . 26 : 1–14.
- ^ Хилл, В.Г.; М. Киркпатрик (2010). «Чему разведение животных научило нас об эволюции». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 41 : 1–19.
- ^ Мазер, К.; Харрисон, Би Джей (1949). «Множественный эффект отбора. Часть I». Наследственность . 3 :1–52.
- ^ Jump up to: а б Линч, CB (1994). «Эволюционные выводы на основе генетического анализа адаптации к холоду в лабораторных и диких популяциях домовой мыши». В Боаке, CRB (ред.). Количественные генетические исследования эволюции поведения . Чикаго: Издательство Чикагского университета. стр. 278–301.
- ^ Мазер, К. (1941). «Вариация и отбор полигенных признаков». Журнал генетики . 41 : 159–193.
- ^ Кисть, ФР; Дж. К. Фрелих; ПК Сакелларис (1979). «Генетический отбор избегающего поведения у крыс». Генетика поведения . 9 : 309–316.
- ^ Эклунд, Дж.; Дж. Э. Брэдфорд (1977). «Генетический анализ линии мышей с плато по размеру помета». Генетика . 85 : 529–542.
- ^ Каро, ВК; М. Е. Волак; П.А. Картер; Т. Гарланд-младший (2013). «Пределы поведенческой эволюции: количественная генетика сложного признака в условиях направленного отбора». Эволюция . 67 : 3102–3119.
- ^ Булт, А.; CB Линч (2000). «Прорыв через пределы искусственного отбора адаптивного поведения мышей и последствия для коррелированных ответов». Генетика поведения . 30 : 193–206.
- ^ Колб, Э.М.; С.А. Келли; К.М. Миддлтон; Л.С. Сермсакди; М. А. Чаппелл; и Т. Гарланд-младший (2010). «Эритропоэтин повышает VO2,max, но не повышает произвольное колесо у мышей». Журнал экспериментальной биологии . 213 : 510–519.
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )