кочевник

кочевник
	Кочевники компактны.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Членистоногие
Сорт:	Насекомое
Заказ:	Перепончатокрылые
Семья:	Апиды
Подсемейство:	Кочевники
Племя:	Кочевники ; Латрейль , 1802 г.
Род:	кочевник ; Скополи , 1770 г.
Разновидность
	>850 видов

Род Nomada , насчитывающий более 850 видов, является одним из крупнейших родов семейства Apidae и крупнейшим родом пчел-кукушек . Пчелы-кукушки названы так потому, что они проникают в гнезда хозяина и откладывают там яйца, похищая уже собранные хозяином ресурсы. ^{[ 1 ]} Название « Номада » происходит от греческого слова nomas ( νομάς ), что означает «бродяга» или «странствующий». ^{[ 2 ]}

Nomada являются клептопаразитами многих различных типов пчел-хозяев, в первую очередь рода Andrena , а также Agapostemon , Melitta , Eucera и Exomalopsis . ^{[ 3 ]} , несущая пыльцу Как паразиты, у них отсутствует скопа , и они в основном лишены шерсти, поскольку не собирают пыльцу, чтобы прокормить свое потомство. ^{[ 4 ]} Известно, что взрослые особи, как и непаразитические пчелы, посещают цветы и питаются нектаром. ^{[ 5 ]} Учитывая отсутствие скопы и общее поведение, их считают плохими опылителями. ^{[ 6 ]}

Внешний вид и идентификация

Они часто чрезвычайно похожи на ос по внешнему виду, с преобладанием красного, черного и желтого цвета, а также с дымчатыми (инфункциональными) крыльями или кончиками крыльев. У разных видов они сильно различаются по внешнему виду и могут быть без полос или иметь желтые или белые покровные отметины на брюшке. На кончике живота самки - кочевника имеются особые участки волос . У самцов очевидная, часто с выемкой, пигидиальная пластинка. ^{[ 3 ]} В целом самок легко узнать по отсутствию скопы, уменьшенному оволосению тела, толстому экзоскелету и нижним челюстям. ^{[ 7 ]}

Отделить этот род от других Nomadinae может быть сложно; детали жилкования крыльев и характер пятна серебристых щетинок на кончике брюшка самки являются лучшими отличительными признаками.

Виды Nomada демонстрируют необычное поведение: взрослые пчелы спят, используя только челюсти, чтобы держаться за растения. ^{[ 7 ]}

Распределение

Кочевники встречаются по всему миру. ^{[ 8 ]} Все известные виды паразитируют на наземно-гнездящихся пчелах, а их среда обитания и сезонность коррелируют с хозяевами. ^{[ 9 ]} Наземные пчелы гнездятся в почве, либо на открытых, либо в покрытых растительностью местообитаниях, рядом с хорошим источником цветов. ^{[ 10 ]}

Паразитизм

Пчелы рода Nomada чаще всего паразитируют на пчелах рода Andrena , но также наблюдалось паразитирование на других наземно-гнездящихся пчелах семейств Andrenidae , Melittidae , Halictidae и Apidae . ^{[ 11 ]} Как и в случае с другими кочевниками, такое поведение нарушает « правило Эмери », которое гласит, что социальные паразиты, как правило, либо близкородственны, либо сестринским видам своего хозяина. ^{[ 12 ]}

Кочевники руководствуются визуальными подсказками, чтобы найти входы в гнездо хозяина. ^{[ 5 ]} Ранней весной их можно заметить низко летающими над землей в поисках гнезд, где можно паразитировать. ^{[ 4 ]} Исследования показывают, что после того, как гнездо найдено, самки кочевников оценивают гнезда своих хозяев, основываясь на трех основных принципах: 1) уязвимость и качество клетки-хозяина, 2) угроза присутствия материнского хозяина, 3) конкуренция с другими пчелами -кочевниками . органами пчел, Эти три фактора оцениваются обонятельными чтобы определить, обеспечено ли гнездо пыльцой, находится ли пчела-хозяин поблизости или в гнезде, было ли гнездо заражено паразитами раньше и есть ли поблизости другие пчелы-паразиты. ^{[ 5 ]}

Роль самцов и самок пчел-кукушек в процессе паразитизма различна. Перед спариванием самец кочевника летает локально, выделяя запах, имитирующий запах самки-хозяина. Самцы пчел-кукушек выделяют этот запах возле гнезд хозяев, чтобы помочь самкам-кочевникам найти гнездо для откладывания яиц. Более того, когда спариваются самцы и самки пчел, есть свидетельства того, что часть выделяемого самцом запаха передается пчелам-самкам, что фактически дает ей преимущество в поиске и проникновении в гнездо-хозяин. ^{[ 13 ]}

Nomada паразитирует на своих клетках-хозяевах, откладывая яйца в гнезда хозяев, в то время как самка пчелы-хозяина ищет пыльцу или нектар. Самка Nomada откладывает яйца в клетках хозяина до откладки яиц хозяина и закрытия ячейки гнезда. ^{[ 5 ]} Самка пчелы-кукушки отложит яйца в гнезде хозяина и уйдет. Известно, что некоторые виды зарывают яйцо под прямым углом в клеточную стенку, а некоторые вставляют яйцо только частично. ^{[ 1 ]} Кроме того, Nomada может иногда оставлять несколько яиц в одной клетке-хозяине, что является частой чертой пчел-клептопаразитов. Используя свои челюсти, личинки паразита убивают потомство хозяина и всех личинок своего вида, пока в живых не останется только одна. Затем эта личинка потребляет провизию хозяина. ^{[ 5 ]} Этот тип паразитизма также известен как выводковый паразитизм , при котором потомство паразита развивается на питательных веществах, собранных хозяином для своего потомства. ^{[ 11 ]}

Брачное поведение

Наблюдения за спариванием кочевников относительно редки, однако есть сообщения о брачном поведении, описанном ниже.

У пяти видов Nomada основной компонент запаховых выделений самцов был идентичен секрету желез Дюфура самок-хозяев. Самка - кочевник взаимодействует с секретом самца во время процесса спаривания. Есть свидетельства того, что эти выделения помогают самкам пчел-кочевников распознавать гнезда-хозяева. Кроме того, сообщения о несмертельных и неопасных взаимодействиях между Номадой и хозяином Андреной позволяют предположить, что этот химический запах может служить камуфляжем для защиты ее от самок-хозяев, поскольку физически эти роды не похожи друг на друга. ^{[ 9 ]}

Имеются свидетельства «захвата усиков» во время совокупления, при котором самец -кочевник поглаживает антенну самки. передаются В результате этого процесса феромоны от самца к самке и могут сделать самку непривлекательной для других самцов, а также дать химические сигналы о местонахождении гнезда-хозяина. Перенос феромона может также замаскировать запах самки -кочевника , позволяя ей незаметно проникнуть в гнездо-хозяин. Феромоны передаются, когда самцы держат пчел-самок ногами, в то время как они используют свои усики, чтобы схватить усики самок. ^{[ 14 ]}

В других сообщениях о спаривании кочевников самцы « роятся » на растениях ивы и крыжовника. ^{[ 14 ]}

Жизненный цикл

Пчелы - кочевники являются голометаболическими и следуют общим процессам: (1) яйца (2) личинки (3) куколки (4) взрослой особи. В одну яйцеклетку самка кочевника откладывает 1-2 яйца. Эти яйца вылупляются, и личинки используют свои челюсти, чтобы убивать другие яйца и личинки. Эти личинки питаются запасенными продовольствием . Потомство окукливается в клетке-хозяине и, наконец, в следующем сезоне становится взрослым вместе с хозяевами. ^{[ 7 ]}

Разновидность

Виды рода Nomada весьма разнообразны по поведению и специализации местообитаний. Встречаясь по всему миру, их активные периоды различаются в зависимости от хозяев. ^{[ 15 ]}

Есть свидетельства того, что большинство видов кочевников видоспецифичны по отношению к своим хозяевам и что самцы имитируют специфические запахи видов, на которых они паразитируют. было проведено не так уж много исследований Однако для понимания специализации кочевников , и известно, что некоторые виды более универсальны, чем другие. ^{[ 16 ]}

см . в списке Nomada видов Полный список .

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б О'Тул, Кристофер (2004). Пчелы мира . Факты в файле. ISBN 9780816057122 . OCLC 54407628 .
^ «Кочевник | Происхождение и значение слова кочевник по Интернет-этимологическому словарю» . www.etymonline.com . Проверено 2 мая 2019 г.
^ Jump up to: ^а ^б «Род Nomada — Пчелы-кочевники» .
^ Jump up to: ^а ^б Муассе, Беатрис; Бухманн, Стив (2010). Основы пчеловодства: знакомство с нашими местными пчелами . Министерство сельского хозяйства США, Лесная служба.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Кейн, Джеймс Х. (февраль 1983 г.). «Обонятельная оценка пригодности гнезда-хозяина Андрены клептопаразитическими пчелами- кочевниками (Hymenoptera: Apoidea)». Поведение животных . 31 (1): 138–144. дои : 10.1016/s0003-3472(83)80181-x . ISSN 0003-3472 . S2CID 53273459 .
^ «живая пчела-кукушка — Nomadafervida» . entnemdept.ufl.edu . Проверено 25 апреля 2019 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Миченер, компакт-диск (2007). Пчелы мира . Издательство Университета Джонса Хопкинса. ISBN 978-0801885730 . OCLC 200096465 .
^ «Номада Дистрибуция» .
^ Jump up to: ^а ^б Тенго, Ян; Бергстрем, Гуннар (1977). «Клептопаразитизм и миметизм запаха у пчел: имитируют ли самцы кочевников запах самок Андрены ?». Наука . 196 (4294): 1117–1119. Бибкод : 1977Sci...196.1117T . дои : 10.1126/science.196.4294.1117 . ISSN 0036-8075 . JSTOR 1744445 . ПМИД 17778551 .
^ Кейн, Джеймс Х. (1991). «Почвы наземно-гнездящихся пчел (Hymenoptera: Apoidea): текстура, влажность, глубина ячеек и климат». Журнал Канзасского энтомологического общества . 64 (4): 406–413. ISSN 0022-8567 . JSTOR 25085307 .
^ Jump up to: ^а ^б Литман Джессика Р. (01 апреля 2019 г.). «Под радаром: предотвращение обнаружения в выводке пчел-паразитов» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 374 (1769): 20180196. doi : 10.1098/rstb.2018.0196 . ПМК 6388046 . ПМИД 30967087 .
^ «IV. РАССМОТРЕНИЕ ОСНОВНЫХ ТЕОРИЙ ПРОИСХОЖДЕНИЯ И РАСПРОСТРАНЕНИЯ ВЕТРЯНОЙ МЕЛЬНИЦЫ», Windmills , DE GRUYTER, 1972, стр. 281–296, doi : 10.1515/9783110815511-009 , ISBN 9783110815511
^ Род Престон-Мафэм (1993). Энциклопедия поведения наземных беспозвоночных . Массачусетский технологический институт Пресс. ISBN 978-0262161374 . OCLC 473339370 .
^ Jump up to: ^а ^б Реннер, Сюзанна С.; Виттманн, Дитер; Хофманн, Микаэла М.; Шиндлер, Матиас (27 августа 2018 г.). «Брачное поведение рода Nomada – захват усиков и возможная передача мужских выделений» . Журнал исследований перепончатокрылых . 65 : 47–59. дои : 10.3897/jhr.65.24947 . ISSN 1314-2607 .
^ Уилсон, Джозеф С.; Мессингер Каррил, Оливия Дж. (31 января 2016 г.). Пчелы на вашем заднем дворе . Принстон: Издательство Принстонского университета. дои : 10.1515/9781400874156 . ISBN 9781400874156 .
^ Богущ, Петр; Краточвил, Лукаш; Страка, Якуб (1 июля 2006 г.). «Пчелы-кукушки-универсалы (Hymenoptera: Apoidea: Sphecodes) являются видовыми специалистами на индивидуальном уровне». Поведенческая экология и социобиология . 60 (3): 422–429. дои : 10.1007/s00265-006-0182-4 . ISSN 1432-0762 . S2CID 22872125 .

ссылки

[:0-1] Jump up to: ^а ^б О'Тул, Кристофер (2004). Пчелы мира . Факты в файле. ISBN 9780816057122 . OCLC 54407628 .

[2] «Кочевник | Происхождение и значение слова кочевник по Интернет-этимологическому словарю» . www.etymonline.com . Проверено 2 мая 2019 г.

[:2-3] Jump up to: ^а ^б «Род Nomada — Пчелы-кочевники» .

[Basics-4] Jump up to: ^а ^б Муассе, Беатрис; Бухманн, Стив (2010). Основы пчеловодства: знакомство с нашими местными пчелами . Министерство сельского хозяйства США, Лесная служба.

[:1-5] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Кейн, Джеймс Х. (февраль 1983 г.). «Обонятельная оценка пригодности гнезда-хозяина Андрены клептопаразитическими пчелами- кочевниками (Hymenoptera: Apoidea)». Поведение животных . 31 (1): 138–144. дои : 10.1016/s0003-3472(83)80181-x . ISSN 0003-3472 . S2CID 53273459 .

[:5-6] «живая пчела-кукушка — Nomadafervida» . entnemdept.ufl.edu . Проверено 25 апреля 2019 г.

[:4-7] Jump up to: ^а ^б ^с Миченер, компакт-диск (2007). Пчелы мира . Издательство Университета Джонса Хопкинса. ISBN 978-0801885730 . OCLC 200096465 .

[8] «Номада Дистрибуция» .

[Tengo-9] Jump up to: ^а ^б Тенго, Ян; Бергстрем, Гуннар (1977). «Клептопаразитизм и миметизм запаха у пчел: имитируют ли самцы кочевников запах самок Андрены ?». Наука . 196 (4294): 1117–1119. Бибкод : 1977Sci...196.1117T . дои : 10.1126/science.196.4294.1117 . ISSN 0036-8075 . JSTOR 1744445 . ПМИД 17778551 .

[10] Кейн, Джеймс Х. (1991). «Почвы наземно-гнездящихся пчел (Hymenoptera: Apoidea): текстура, влажность, глубина ячеек и климат». Журнал Канзасского энтомологического общества . 64 (4): 406–413. ISSN 0022-8567 . JSTOR 25085307 .

[:3-11] Jump up to: ^а ^б Литман Джессика Р. (01 апреля 2019 г.). «Под радаром: предотвращение обнаружения в выводке пчел-паразитов» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 374 (1769): 20180196. doi : 10.1098/rstb.2018.0196 . ПМК 6388046 . ПМИД 30967087 .

[12] «IV. РАССМОТРЕНИЕ ОСНОВНЫХ ТЕОРИЙ ПРОИСХОЖДЕНИЯ И РАСПРОСТРАНЕНИЯ ВЕТРЯНОЙ МЕЛЬНИЦЫ», Windmills , DE GRUYTER, 1972, стр. 281–296, doi : 10.1515/9783110815511-009 , ISBN 9783110815511

[13] Род Престон-Мафэм (1993). Энциклопедия поведения наземных беспозвоночных . Массачусетский технологический институт Пресс. ISBN 978-0262161374 . OCLC 473339370 .

[:6-14] Jump up to: ^а ^б Реннер, Сюзанна С.; Виттманн, Дитер; Хофманн, Микаэла М.; Шиндлер, Матиас (27 августа 2018 г.). «Брачное поведение рода Nomada – захват усиков и возможная передача мужских выделений» . Журнал исследований перепончатокрылых . 65 : 47–59. дои : 10.3897/jhr.65.24947 . ISSN 1314-2607 .

[15] Уилсон, Джозеф С.; Мессингер Каррил, Оливия Дж. (31 января 2016 г.). Пчелы на вашем заднем дворе . Принстон: Издательство Принстонского университета. дои : 10.1515/9781400874156 . ISBN 9781400874156 .

[16] Богущ, Петр; Краточвил, Лукаш; Страка, Якуб (1 июля 2006 г.). «Пчелы-кукушки-универсалы (Hymenoptera: Apoidea: Sphecodes) являются видовыми специалистами на индивидуальном уровне». Поведенческая экология и социобиология . 60 (3): 422–429. дои : 10.1007/s00265-006-0182-4 . ISSN 1432-0762 . S2CID 22872125 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]