✖


Jump to content

Каулобактер крецентус

Каулобактер крецентус
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Бактерии
Тип: Псевдомонадота
Сорт: Альфапротеобактерии
Заказ: Каулобактерии
Семья: Каулобактеровые
Род: Каулобактер
Разновидность:
C. растет
Биномиальное имя
Каулобактер крецентус
Пойндекстер 1964 г.

Caulobacter crescentus — грамотрицательная , олиготрофная бактерия широко распространенная в пресноводных озерах и ручьях. Этот таксон более известен как Caulobacter vibrioides (Henrici and Johnson, 1935). [1]

C. crescentus — важный модельный организм для изучения регуляции клеточного цикла , асимметричного клеточного деления и клеточной дифференцировки . Дочерние клетки Caulobacter имеют две совершенно разные формы. Одна дочерняя клетка представляет собой мобильную «роющуюся» клетку, имеющую единственный жгутик на одном полюсе клетки, обеспечивающий плавательную подвижность для хемотаксиса . Другая дочерняя клетка, называемая «клеткой со стеблем», имеет трубчатую структуру стебля, выступающую из одного полюса, на конце которой имеется клейкий материал, с помощью которого клетка со стеблем может прикрепляться к поверхностям. Свормерные клетки дифференцируются в стебельчатые клетки после короткого периода подвижности. Репликация хромосом и деление клеток происходят только на стадии стебельчатой ​​клетки.

C. crescentus получил свое название от своей серповидной формы, обусловленной белком кресцентином . Это интересный организм для изучения, поскольку он обитает в водной среде с низким содержанием питательных веществ. Их способности процветать при низких уровнях питательных веществ способствует диморфный цикл развития. Клетка роя имеет жгутик, который выступает из одного полюса и не может инициировать репликацию ДНК, если не дифференцируется в клетку со стеблем. Процесс дифференцировки включает морфологический переход, характеризующийся выбросом жгутика и ростом стебля на том же полюсе. Стебельчатые клетки могут удлиняться и реплицировать свою ДНК, одновременно выращивая жгутик на противоположном полюсе, давая начало клеткам, которые не делятся. Хотя точная функция стеблей все еще исследуется, вполне вероятно, что стебли участвуют в поглощении питательных веществ в условиях ограниченного количества питательных веществ. [2] Его использование в качестве модели было предложено биологом развития Люси Шапиро . [3] [4]

Штаммы [ править ]

В лаборатории исследователи различают штамм C. crescentus CB15 (штамм, первоначально выделенный из пресноводного озера) и NA1000 (основной экспериментальный штамм). У штамма NA1000, полученного из CB15 в 1970-х годах, [5] Стебельчатые и предделительные клетки можно физически отделить в лаборатории от новых роющих клеток, тогда как типы клеток штамма CB15 невозможно физически разделить. Выделенные роевые клетки затем можно выращивать как синхронизированную клеточную культуру. Детальное изучение молекулярного развития этих клеток по мере их прохождения через клеточный цикл позволило исследователям Caulobacter очень подробно понять регуляцию клеточного цикла . Благодаря своей способности к физической синхронизации штамм NA1000 стал преобладающим экспериментальным штаммом Caulobacter во всем мире. Дополнительные фенотипические различия между двумя штаммами впоследствии накопились из-за селективного давления на штамм NA1000 в лабораторных условиях. Генетическая основа фенотипических различий между двумя штаммами обусловлена ​​кодирующим, регуляторным и инсерционно-делеционным полиморфизмом в пяти хромосомных локусах. [6] C. crescentus является синонимом Caulobacter vibrioides . [1]

Геномика [ править ]

Геном Caulobacter CB15 имеет 4 016 942 пары оснований в одной кольцевой хромосоме, кодирующей 3767 генов. [7] Геном содержит множество кластеров генов, кодирующих белки, необходимые для выживания в среде с низким содержанием питательных веществ. В их число входят факторы, участвующие в хемотаксисе, функции внешних мембранных каналов, деградации соединений ароматического кольца и расщеплении источников углерода растительного происхождения, а также многие сигма-факторы экстрацитоплазматической функции, обеспечивающие организму способность реагировать на широкий спектр колебания окружающей среды. В 2010 году штамм Caulobacter NA1000 был секвенирован и выявлены все различия со штаммом CB15 «дикого типа». [6]

стадии роющихся Роль клеток

Стадия стебельчатых клеток Caulobacter обеспечивает преимущество в приспособленности, прикрепляя клетку к поверхностям для образования биопленок или использования источников питательных веществ. Как правило, виды бактерий, которые делятся быстрее всего, будут наиболее эффективно использовать ресурсы и эффективно занимать экологические ниши. Тем не менее, Caulobacter имеет стадию роящихся клеток, что приводит к замедлению роста популяции. Считается, что роющаяся клетка обеспечивает рассредоточение клеток, поэтому организм постоянно ищет новую среду. Это может быть особенно полезно в условиях сильного дефицита питательных веществ, когда имеющиеся скудные ресурсы могут быть истощены очень быстро. Многие, а возможно, и большинство дочерних клеток роящихся не найдут продуктивной среды, но стадия облигатного расселения должна повысить репродуктивную приспособленность вида в целом.

Клеточный цикл [ править ]

Система Caulobacter регуляции клеточного цикла контролирует множество модульных подсистем, которые организуют рост и размножение клеток. Система управления , построенная с использованием биохимических и генетических логических схем, определяет время запуска каждой из этих подсистем. Центральной особенностью регуляции клеточного цикла является циклическая генетическая цепь — двигатель клеточного цикла, — которая сосредоточена вокруг последовательных взаимодействий пяти главных регуляторных белков: DnaA, GcrA, CtrA, SciP и CcrM, роль которых была разработана лабораториями. Люси Шапиро и Харли Макадамс . [8] [9] [10] Эти пять белков напрямую контролируют время экспрессии более 200 генов. Пять главных регуляторных белков синтезируются, а затем выводятся из клетки один за другим в течение клеточного цикла. Несколько дополнительных клеточных сигнальных путей также важны для правильного функционирования этого механизма клеточного цикла. Основная роль этих сигнальных путей заключается в обеспечении надежного производства и удаления белка CtrA из клетки в нужные моменты клеточного цикла.

Существенной особенностью клеточного цикла Caulobacter является то, что хромосома реплицируется один и только один раз за клеточный цикл. Это контрастирует с клеточным циклом E. coli , где одновременно могут происходить перекрывающиеся циклы репликации хромосом. Противоположные роли белков Caulobacter DnaA и CtrA необходимы для жесткого контроля репликации хромосом Caulobacter . [11] Белок DnaA действует в начале репликации, инициируя репликацию хромосомы. Белок CtrA, напротив, блокирует инициацию репликации, поэтому его необходимо удалить из клетки, прежде чем начнется репликация хромосом. Множество дополнительных регуляторных путей, являющихся неотъемлемой частью регуляции клеточного цикла и включающих как фосфосигнальные пути, так и регулируемый контроль протеолиза белков. [12] действовать так, чтобы DnaA и CtrA присутствовали в клетке именно тогда, когда это необходимо.

Каждый процесс, активируемый белками двигателя клеточного цикла, включает в себя каскад множества реакций. Самый длинный каскад подсистем — репликация ДНК. В клетках Caulobacter репликация хромосомы включает около 2 миллионов реакций синтеза ДНК для каждого плеча хромосомы в течение 40–80 минут в зависимости от условий. Хотя среднее время каждой отдельной реакции синтеза можно оценить по наблюдаемому среднему общему времени репликации хромосомы, фактическое время реакции для каждой реакции широко варьируется в пределах средней скорости. Это приводит к значительному и неизбежному изменению времени от клетки к клетке для завершения репликации хромосомы. Аналогичные случайные изменения наблюдаются и в скорости развития всех других каскадов реакций подсистем. Конечный эффект заключается в том, что время завершения клеточного цикла широко варьируется в зависимости от клеток в популяции, даже если все они растут в одинаковых условиях окружающей среды. Регуляция клеточного цикла включает в себя сигналы обратной связи , которые ускоряют развитие механизма клеточного цикла, чтобы соответствовать прогрессу событий на уровне регуляторной подсистемы в каждой конкретной клетке. Такая организация системы управления с контроллером (двигателем клеточного цикла), приводящим в движение сложную систему, с модуляцией сигналами обратной связи от управляемой системы, создает систему управления с замкнутым контуром.

Скорость развития клеточного цикла дополнительно регулируется дополнительными сигналами, исходящими от клеточных сенсоров, которые контролируют условия окружающей среды (например, уровень питательных веществ и уровень кислорода) или внутреннее состояние клетки (например, наличие повреждения ДНК). [13]

Эволюционная консервация системы управления клеточным циклом [ править ]

Схема контроля, которая направляет и ускоряет развитие клеточного цикла Caulobacter, включает в себя всю клетку, работающую как интегрированную систему. Схема управления контролирует окружающую среду и внутреннее состояние клетки, включая топологию клетки, поскольку она организует активацию подсистем клеточного цикла и Caulobacter crescentus асимметричное деление клеток . Белки системы контроля клеточного цикла Caulobacter и ее внутренняя организация совместно консервативны у многих видов альфа-протеобактерий, но существуют большие различия в функциональности регуляторного аппарата и периферических связях с другими клеточными подсистемами от вида к виду. [14] [15] Система управления клеточным циклом Caulobacter была тщательно оптимизирована путем эволюционного отбора как целостная система, обеспечивающая надежную работу в условиях внутреннего стохастического шума и неопределенности окружающей среды.

Система управления бактериальной клеткой имеет иерархическую организацию. [16] Подсистема сигнализации и управления взаимодействует с окружающей средой посредством сенсорных модулей, преимущественно расположенных на поверхности клетки. Логика генетической сети реагирует на сигналы, получаемые из окружающей среды и от внутренних датчиков состояния клетки, чтобы адаптировать клетку к текущим условиям. Основная функция контроля верхнего уровня — гарантировать, что операции, участвующие в клеточном цикле, происходят в правильном временном порядке. У Caulobacter это осуществляется с помощью генетической регуляторной цепи, состоящей из пяти главных регуляторов и связанной с ними фосфосигнальной сети. Сеть фосфосигнализации контролирует состояние клеточного цикла и играет важную роль в осуществлении асимметричного клеточного деления. Система контроля клеточного цикла управляет временем и местом начала репликации хромосом и цитокинеза, а также развитием полярных органелл . В основе всех этих операций лежат механизмы производства белковых и структурных компонентов и производства энергии. Метаболическая и катаболическая подсистемы «домашнего хозяйства» обеспечивают энергию и молекулярное сырье для синтеза белка, строительства клеточной стенки и других операций клетки. Хозяйственные функции двунаправленно связаны с системой управления клеточным циклом. Однако они могут адаптироваться, в некоторой степени независимо от логики управления клеточным циклом, к изменению состава и уровней доступных источников питательных веществ.

Белки системы контроля клеточного цикла Caulobacter широко консервативны среди альфа-протеобактерий, но конечная функция этой регуляторной системы широко варьируется у разных видов. Эти эволюционные изменения отражают огромные различия между отдельными видами в стратегиях приспособленности и экологических нишах. Например, Agrobacterium tumefaciens — патоген растений, Brucella abortus — патоген животных, а Sinorhizobium meliloti — почвенная бактерия, которая проникает в корневые клубеньки растений и становится симбионтом в них, фиксируя азот, но при этом большинство белков Caulobacter. контролируют клеточный цикл встречаются и у этих видов. Специфическая связь между белковыми компонентами сети контроля клеточного цикла и последующими считываниями схемы различается от вида к виду. Закономерность такова, что внутренняя функциональность сетевых схем сохраняется, но взаимодействие на «краях» регуляторного аппарата с белками, контролирующими специфические клеточные функции, сильно различается у разных видов.

Эволюция Caulobacter кладе расположения в стеблей

Разнообразное расположение стеблей. Caulobacter crescentus (слева, полярный), Asticcacaulis excentricus (средний, субполярный) и Asticcacaulis biprosthecum (справа, двусторонний).

Caulobacter crescentus — представитель группы бактерий, обладающих стебельковой структурой — трубчатым продолжением тела клетки. Однако положение ножки не обязательно сохраняется на полюсе тела клетки у разных близкородственных видов. может меняться не только положение стебля, но и их количество В частности, исследования показали, что у близкородственного рода Asticcacaulis . [17] [18] SpmX, полярно локализованный белок Caulobacter crescentus, Было показано, что Asticcacaulis . управляет положением стебля у этих видов [17] Предположительно, это происходит за счет увеличения функции после увеличения количества белков примерно с 400 аминокислот у Caulobacter crescentus до более чем 800 аминокислот у Asticcacaulis видов .

Старение каулобактера [ править ]

Caulobacter была первой асимметричной бактерией, способной стареть. Репродуктивное старение измерялось как уменьшение количества потомства, производимого с течением времени. [19] [20] На основании экспериментальных исследований эволюции C. crescentus Ackermann et al. [19] предположил, что старение, вероятно, является фундаментальным свойством всех клеточных организмов. Подобное явление с тех пор было описано у бактерии Escherichia coli , которая дает начало морфологически сходным дочерним клеткам. [21]

ячеек Регулирование ​ полярности

У C. crescentus полярность клеток легко очевидна по сборке полярных органелл и по поляризации плоскости деления, что приводит к образованию стебельчатого потомства, которое длиннее, чем потомство роя. Формирование новых клеточных полюсов при делении означает, что полярность клеток должна быть восстановлена ​​у стебельчатого потомства и изменена на обратную в роевом потомстве. [22]

Жизненный цикл C. crescentus регулируется такими регуляторами, как TipN , белок клеточного цикла. Данные Йельского университета убедительно свидетельствуют о модели, в которой TipN регулирует ориентацию оси полярности, предоставляя позиционный сигнал из предыдущего клеточного цикла. В этой модели TipN определяет место последнего деления, определяя новый полюс. Клетка использует эту позиционную информацию как источник внутриклеточной асимметрии для установления и поддержания ориентации оси полярности, которая имеет решающее значение для полярного морфогенеза и деления. Рекрутирование TipN к возникающим полюсам в конце цикла деления переопределяет идентичность полюсов и сбрасывает правильную полярность в обеих будущих дочерних клетках (с изменением полярности в роющей клетке). [22] Регулируемый клеточным циклом синтез и удаление этих полярно локализованных структур предоставил богатую площадку для идентификации ориентирных белков, важных для их правильной локализации. [23] TipN имеет две трансмембранные области в N-концевой области и большой С-концевой спиральный домен. Гомологи TipN присутствуют и в других альфа-протеобактериях. TipN локализуется на новом полюсе в обеих дочерних клетках после деления и перемещается в сайт клеточного деления в поздней предделительной клетке. Следовательно, обе дочерние клетки после деления имеют TipN на новом полюсе. [23]

Ориентирный белок TipN необходим для правильного размещения жгутика. [24] Мутанты, лишенные TipN, допускают серьезные ошибки в развитии. Вместо того, чтобы формировать один жгутик на правильном полюсе клетки, клетка образует несколько жгутиков в разных местах, даже на стебле. [22]

Регуляция полярности клеток
Рис №1

В развитии клеток участвует множество таких белков, работающих вместе. На рисунке №1 показано, как TipN взаимодействует с двумя другими полярными белками: маркером жгутика PodJ и маркером стебля DivJ. [25]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Авраам, Вольф-Райнер; Карстен Стрёмпл; Хольгер Мейер; Сабина Линдхольст; Эдвард Р.Б. Мур; Рупрехт Христос; Марк Ванканнейт; Би Джей Тиндали; Антонио Беннасар; Джон Смит; Майкл Тесар (1999). «Филогения и полифазная таксономия видов Caulobacter. Предложение о Maricaulis gen. nov. с Maricaulis maris (Poindexter) comb. nov. в качестве типового вида и исправленное описание родов Brevundirnonas и Caulobacter» . Международный журнал систематической бактериологии . 49 (3): 1053–73. дои : 10.1099/00207713-49-3-1053 . ПМИД   10425763 .
  2. ^ Аусмиес, Нора; Кун, Джеффри Р.; Джейкобс-Вагнер, Кристина (декабрь 2003 г.). «Бактериальный цитоскелет: промежуточная филаментоподобная функция в форме клетки» . Клетка . 115 (6): 705–13. дои : 10.1016/S0092-8674(03)00935-8 . ПМИД   14675535 . S2CID   14459851 .
  3. ^ Конгер, Криста (31 марта 2009 г.). «Высшая канадская премия достается ученому из Стэнфорда Люси Шапиро за перенос клеточной биологии в трехмерное измерение» . Деловой провод . Проверено 14 мая 2015 г.
  4. ^ «2014 Люси Шапиро» . Премия Грингарда . 2014. Архивировано из оригинала 12 августа 2017 года . Проверено 14 мая 2015 г.
  5. ^ Пойндекстер, Дж. С. (сентябрь 1964 г.). «Биологические свойства и классификация группы Caulobacter» . Микробиол. Мол. Биол. Преподобный . 28 (3): 231–95. дои : 10.1128/ммбр.28.3.231-295.1964 . ПМК   441226 . ПМИД   14220656 .
  6. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Маркирует МЕНЯ; Кастро-Рохас CM; Тайлинг С; и др. (июль 2010 г.). «Генетические основы лабораторной адаптации Caulobacter crescentus» . Дж. Бактериол . 192 (14): 3678–88. дои : 10.1128/JB.00255-10 . ПМЦ   2897358 . ПМИД   20472802 .
  7. ^ Нирман, WC; Фельдблюм, ТВ; Лауб, Монтана; Полсен, ИТ; Нельсон, Кентукки; Эйзен, Дж. А.; Гейдельберг, Дж. Ф.; Элли, MR; Охта, Н; Мэддок-младший; Потоцкая, Я; Нельсон, WC; Ньютон, А; Стивенс, К; Фадке, Северная Дакота; Эли, Б; ДеБой, RT; Додсон, Р.Дж.; Дуркин, А.С.; Гвинн, ML; Хафт, Д.Х.; Колонай, Дж. Ф.; Смит, Дж; Крэйвен, МБ; Хури, Х; Шетти, Дж; Берри, К; Аттербек, Т; Тран, К; Вольф, А; Ваматеван, Дж; Ермолаева М; Уайт, О; Зальцберг, СЛ; Вентер, Дж.К.; Шапиро, Л; Фрейзер, КМ (27 марта 2001 г.). «Полная последовательность генома Caulobacter crescentus» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 98 (7): 4136–41. Бибкод : 2001PNAS...98.4136N . дои : 10.1073/pnas.061029298 . ПМК   31192 . ПМИД   11259647 .
  8. ^ Макадамс, Х.Х.; Шапиро, Л. (17 декабря 2009 г.). «Системный дизайн контроля бактериального клеточного цикла» . Письма ФЭБС . 583 (24): 3984–91. дои : 10.1016/j.febslet.2009.09.030 . ПМК   2795017 . ПМИД   19766635 .
  9. ^ Кольер, Дж; Шапиро, Л. (август 2007 г.). «Пространственная сложность и контроль бактериального клеточного цикла» . Современное мнение в области биотехнологии . 18 (4): 333–40. дои : 10.1016/j.copbio.2007.07.007 . ПМЦ   2716793 . ПМИД   17709236 .
  10. ^ Тан, Миннесота; Коздон, Дж.Б.; Шен, X.; Шапиро, Л.; МакАдамс, Х.Х. (2010). «Основной фактор транскрипции, SciP, повышает надежность регуляции клеточного цикла Caulobacter» . Труды Национальной академии наук . 107 (44): 18985–990. Бибкод : 2010PNAS..10718985T . дои : 10.1073/pnas.1014395107 . ПМЦ   2973855 . ПМИД   20956288 .
  11. ^ Кольер, Дж; Мюррей, СР; Шапиро, Л. (25 января 2006 г.). «DnaA соединяет репликацию ДНК и экспрессию двух главных регуляторов клеточного цикла» . Журнал ЭМБО . 25 (2): 346–56. дои : 10.1038/sj.emboj.7600927 . ПМЦ   1383511 . ПМИД   16395331 .
  12. ^ Дженал, Ю (ноябрь 2009 г.). «Роль протеолиза в клеточном цикле и развитии Caulobacter crescentus » . Исследования в области микробиологии . 160 (9): 687–95. дои : 10.1016/j.resmic.2009.09.006 . ПМИД   19781638 .
  13. ^ Шен, X; Кольер, Дж; Дилл, Д; Шапиро, Л; Горовиц, М; Макадамс, HH (12 августа 2008 г.). «Архитектура и внутренняя надежность системы контроля бактериального клеточного цикла» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (32): 11340–45. Бибкод : 2008PNAS..10511340S . дои : 10.1073/pnas.0805258105 . ПМК   2516238 . ПМИД   18685108 .
  14. ^ МакАдамс, Харли Х.; Шапиро, Люси (2011). «Архитектура и схема сохранения схемы управления цельной клеткой» . Журнал молекулярной биологии . 409 (1): 28–35. дои : 10.1016/j.jmb.2011.02.041 . ПМК   3108490 . ПМИД   21371478 .
  15. ^ Брилли, Маттео; Фонди, Марко; Фани, Ренато; Менгони, Алессио; Ферри, Лоренцо; Баззикалупо, Марко; Бионди, Эмануэле Г. (2010). «Разнообразие и эволюция регуляции клеточного цикла у альфа-протеобактерий: сравнительный геномный анализ» . Системная биология BMC . 4:52 дои 10.1186 / : 1752-0509-4-52 . ПМК   2877005 . ПМИД   20426835 .
  16. ^ Макадамс, Х.Х.; Шапиро, Л. (май 2011 г.). «Архитектура и закономерности сохранения схемы управления целой клеткой» . Дж Мол Биол . 409 (1): 28–35. дои : 10.1016/j.jmb.2011.02.041 . ПМК   3108490 . ПМИД   21371478 .
  17. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Цзян, Чао; Браун, Памела Дж.Б.; Дюкре, Адриан; Брюн1, Ив В. (27 февраля 2014 г.). «Последовательная эволюция морфологии бактерий путем включения регулятора развития» . Природа . 506 (7489): 489–93. Бибкод : 2014Natur.506..489J . дои : 10.1038/nature12900 . ISSN   0028-0836 . ПМК   4035126 . ПМИД   24463524 . {{cite journal}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
  18. ^ Цзян, Чао; Каккамо, Пол Д.; Брун, Ив В. (апрель 2015 г.). «Механизмы бактериального морфогенеза: подходы эволюционной клеточной биологии дают новое понимание» . Биоэссе . 37 (4): 413–25. doi : 10.1002/bies.201400098 . ISSN   1521-1878 . ПМЦ   4368449 . ПМИД   25664446 .
  19. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Акерманн, Мартин; Стивен С. Стернс ; Урс Дженаль (2003). «Старение бактерии с асимметричным делением». Наука . 300 (5627): 1920. doi : 10.1126/science.1083532 . ПМИД   12817142 . S2CID   34770745 .
  20. ^ Акерманн, Мартин; Александра Шауэрте; Стивен С. Стернс ; Урс Дженаль (2007). «Экспериментальная эволюция старения бактерии» . Эволюционная биология BMC . 7 :126. дои : 10.1186/1471-2148-7-126 . ПМК   2174458 . ПМИД   17662151 .
  21. ^ Стюарт, Эрик Дж.; Ричард Мэдден; Грегори Пол; Франсуа Таддеи (2005). «Старение и смерть организма, размножающегося морфологически симметричным делением» . ПЛОС Биология . 3 (2): е45. doi : 10.1371/journal.pbio.0030045 . ПМК   546039 . ПМИД   15685293 .
  22. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с Х, Лам; Вб, Шофилд; К, Джейкобс-Вагнер (10 марта 2006 г.). «Основной белок, необходимый для установления и сохранения полярности бактериальной клетки» . Клетка . 124 (5): 1011–23. дои : 10.1016/j.cell.2005.12.040 . ПМИД   16530047 . S2CID   14200442 .
  23. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Тройнер-Ланге, Анке; Согаард-Андерсен, Лотте (7 июля 2014 г.). «Регуляция полярности клеток у бактерий» . Журнал клеточной биологии . 206 (1): 7–17. дои : 10.1083/jcb.201403136 . ISSN   0021-9525 . ПМК   4085708 . ПМИД   25002676 .
  24. ^ Уитема, Эдгар; Причард, Шон; Мэттесон, Дэвид; Радхакришнан, Суниш Кумар; Виолье, Патрик Х. (10 марта 2006 г.). «Бактериальные белки рубца рождения отмечают будущее место сборки жгутика» . Клетка . 124 (5): 1025–37. дои : 10.1016/j.cell.2006.01.019 . ISSN   0092-8674 . ПМИД   16530048 . S2CID   15574493 .
  25. ^ Лоулер, Мелани Л.; Брун, Ив В. (10 марта 2006 г.). «Молекулярный маяк определяет асимметрию бактериальных клеток» . Клетка . 124 (5): 891–93. дои : 10.1016/j.cell.2006.02.027 . ISSN   0092-8674 . ПМИД   16530036 .

Внешние ссылки [ править ]

Викискладе есть медиафайлы по теме Caulobacter crescentus .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Caulobacter_crescentus&oldid=1188021076"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: e7639c29418b76b2bb67a11e454f30ad__1701544200
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/e7/ad/e7639c29418b76b2bb67a11e454f30ad.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Caulobacter crescentus - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)