Уволен Крисис
| Уволен Крисис | |
|---|---|
| |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Членистоногие |
| Сорт: | Насекомое |
| Заказ: | Перепончатокрылые |
| Семья: | Хризидиды |
| Род: | Крисис |
| Разновидность: | С. в огне
|
| Биномиальное имя | |
| Уволен Крисис | |
Chrysis ignita — вид осы -кукушки . Это один из видов, которые трудно разделить и которые можно назвать осами с рубиновым хвостом .
Осы-кукушки — паразитоиды и клептопаразиты , откладывающие яйца в гнезда других видов, где их потомство поедает личинок своих хозяев. У них есть ряд приспособлений, которые эволюционировали, чтобы подготовить их к жизненному циклу. У них металлические бронированные тела, и они могут сворачиваться в комки, чтобы защитить себя от повреждений при проникновении в гнезда своих хозяев. в отличие от большинства других остролистных Однако осы-кукушки не могут жалить.
Считается, что хозяевами Chrysis ignita являются осы-гончары, такие как Ancistrocerus parietum . [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] Chrysis ignita встречается по всей Палеарктике , за исключением Африки , от Западной Европы до Китая и Японии . [ 4 ]
Таксономия и филогения
[ редактировать ]Chrysis ignita — оса -хризид с типичным красочным металлическим экзоскелетом; жало уменьшается в размерах и используется как яйцеклад. [ 5 ] [ 6 ]
Описание и идентификация
[ редактировать ]Хризидиды отличаются от других шиповидных ос (жалящих перепончатокрылых) редукцией числа наружных сегментов тела, наличием 11 усиков и жилок крыльев, вмещающих 5 клеток. Chrysis ignita — самая известная из группы очень похожих ос с рубиновым хвостом. [ 7 ] Цвет головы и груди варьируется от блестящего зеленого до синего, иногда с золотистым отливом. Брюшко темно-рубинового цвета — его самая отличительная особенность. Скульптура экзоскелета выглядит текстурированной, как мяч для гольфа, с ямочками, выступами, гребнями и отверстиями размером от микрометрического до миллиметра. [ 5 ]
Распространение и среда обитания
[ редактировать ]Chrysis ignita можно найти в Великобритании и Ирландии , в континентальной Европе , а также через Россию в Китае и Японии на восточной окраине Палеарктики . [ 1 ] [ 4 ] [ 8 ] [ 9 ] Его среда обитания совпадает со средой обитания его хозяев, поэтому его можно найти возле стен, карьеров, голых скал и вокруг сухостойного леса в солнечных местах. [ 10 ] Поскольку хризидиды — одиночные осы, жизнь которых связана с хозяевами и зависит от них, они живут в строгой микросреде обитания. Эти микросреды обитания можно далее разделить на места отдыха и паразитической деятельности. Среда, в которой они встречаются, облегчает их идентификацию и часто характеризуется цветами, засушливой и песчаной почвой, старой древесиной, подверженной солнечному свету, галькой и растениями, зараженными тлей. [ 5 ]
История жизни
[ редактировать ]Инфильтрация и отложение яиц
[ редактировать ]Хризидиды являются паразитоидами, а это означает, что их паразитическая активность в большинстве случаев убивает их хозяев. Некоторые виды также являются клептопаразитами, а это означает, что они также используют запасы пищи хозяина в качестве ресурсов для поддержания себя. Chrysis ignita является одновременно паразитом и клептопаразитом. Самка осы обладает длинным телескопическим яйцекладом, который развился в результате редукции шиповидного жалящего аппарата. Она использует этот придаток, чтобы откладывать яйца в гнездо осы-хозяина. Самка рубиновохвостой осы будет прятаться неподалеку, ожидая идеального хозяина. Она будет искать ос, которые роют норы, тащат добычу или приносят еду обратно в свои гнезда. Затем она будет наблюдать за гнездом, пока хозяин не уйдет или не подлетит на добыче, чтобы проскользнуть туда. [ 5 ]
Паразитизм
[ редактировать ]Существует две основные стратегии паразитирования на хозяине. При первой стратегии оса-кукушка поедает яйцо хозяина или молодую личинку хозяина, как только она вылупляется, и переходит к поеданию пищевых ресурсов в гнезде (клептопаразитизм). Во второй стратегии оса-кукушка ждет, пока личинка-хозяин достигнет предкуколочной стадии, и убивает ее после того, как очистит гнездо от источников пищи. [ 11 ] Каждая стратегия имеет свои преимущества. Вторая стратегия обычно используется, когда вид-хозяин является собирателем нектара и пыльцы, снабжая свои гнезда источниками пищи, содержащими питательные вещества, которые оса-кукушка не может синтезировать сама. [ 5 ] Если оса-хозяин способна накопить достаточно еды, чтобы поддерживать как свое потомство, так и личинку кукушки, личинка кукушки может потреблять только эту пищу, оставляя личинку-хозяина.
Морфология
[ редактировать ]Голова
[ редактировать ]Помимо яркой окраски, осы-кукушки, как правило, имеют большие, выпуклые, хорошо развитые глаза. Голова обычно плоская или неглубоко выпуклая с задней стороны, без отчетливых бугорков и борозд. У всех ос-кукушек затылочный шов, или желобок на затылке, редуцирован по сравнению с другими семействами ос. Большую часть боковых сторон головы занимают большие сложные глаза. См. словарный запас в категории анатомии насекомых .
Лицо
[ редактировать ]Лица хризидид, или передняя часть головы, отличают их от других перепончатокрылых. Усики прикреплены низко на лице, на дорсальном крае наличника. [ 9 ] Обычно наличник короткий и широкий, сужается на вершине. Спинной край простирается вокруг и частично закрывает усиковые гнезда. У хризидид простые челюсти, обычно с одним или двумя субапикальными зубцами.
Живот
[ редактировать ]Количество видимых сегментов хризидид варьируется в зависимости от подсемейства. У Chrysis ignita трехсегментированное брюшко у обоих полов, что затрудняет определение пола. Морфология анатомии брюшной полости выполняет для осы защитную функцию. Видимые сегменты сильно склеротизированы и слабо межмускулированы. [ 9 ] Брюшные сегменты с I по IV имеют дыхальца, через которые оса дышит. Жало хризидид по существу нефункционально: у самок оно превратилось в яйцеклад, а у самцов — половую трубку.
Окраска
[ редактировать ]Chrysis ignita обычно окрашена и приобретает металлический переливающийся блеск благодаря интерференции света, и, таким образом, меняется в зависимости от угла обзора. Окраска наиболее заметна на теле осы и сводится к пятнам и полосам на ногах, жвалах, усиках и тергитах брюшка. [ 9 ] Идентификация видов Chrysis по цвету может быть затруднена из-за эфемерного характера их окраски. Химические вещества, используемые для уничтожения, консервации или регидратации особей, могут изменить цвет осы. [ 9 ] Также была выдвинута гипотеза, что между цветом взрослой особи и физическими параметрами среды ее развития, такими как температура и влажность, может существовать экологическая связь. [ 5 ]
Функциональные адаптации
[ редактировать ]Бронежилеты и стратегии
[ редактировать ]Chrysis ignita и семейство хризидидовых ос выработали эффективную защиту от своего рискованного жизненного цикла. Хотя жизнь осы-кукушки может показаться легкой, она должна оставить своих детенышей, чтобы их вырастил вид ос-хозяев. Осе с рубиновым хвостом приходится проникать в гнездо, полное защищающихся матерей-ос, часто вооруженных мощными жалами и челюстями. Таким образом, они разработали защитные функциональные бронежилеты для собственной защиты. Брюшные сегменты их экзоскелета сильно склеротизированы на внешней поверхности и вогнуты на вентральной поверхности. [ 5 ] Это позволяет осе спрятать свои уязвимые антенны и ноги, свернувшись в защитную сферу. Эта адаптация предотвращает укусы или увечья осы с рубиновым хвостом, когда она пробирается к гнезду потенциального хозяина. Защита настолько эффективна, что даже попав мать в гнездо хозяина, она просто свернется и станет неуязвимой даже для самых сильных жал и жвал. [ 5 ] Если их поймают, что случается довольно часто, они просто подворачиваются и скручиваются. У осы-хозяина нет другого выбора, кроме как схватить свернувшуюся в комок рубиновохвостую осу челюстями и вынести ее наружу, чтобы изгнать. [ 12 ] Оса с рубиновым хвостом, невредимая, просто возвращается в гнездо при следующей возможности.
Яйцеклад
[ редактировать ]Рубиновохвостая оса обладает яйцекладом, который произошел от обычного жалящего аппарата большинства перепончатокрылых. Сообщается, что осы с рубиновым хвостом паразитируют на различных хозяевах, и поэтому их яйцеклад превратился в многофункциональный инструмент для проникновения в гнезда различных ос. Например, паразитируя в глиняном гнезде осы-копателя, самка рубиновохвостой осы сначала смачивает участок сухой грязи, прежде чем попытаться распилить его своим яйцекладом. [ 12 ] После нескольких повторений ей это удается, и она может отложить яйцо рядом или в личиночной клетке или коконе осы-хозяина. В случае паразитирования на бумажной осе или пчеле-каменщике сильный яйцеклад с рубиновым хвостом используется аналогичным образом, чтобы прорезать субстрат гнезда и добраться до птенцов-хозяев. После откладки яйца оса с рубиновым хвостом закроет отверстие исходным материалом гнезда, чтобы оставить минимальные следы своего проникновения. Очень важно, чтобы и она, и ее яйцо оставались незамеченными, чтобы обеспечить успех ее потомства.
Известные хосты
[ редактировать ]Считается, что хозяевами Chrysis ignita sensu stricto являются осы-гончары, такие как Ancistrocerus parietum . [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] Chrysis ignita паразитирует на самых разных осах и пчелах. Утверждается, что [ 13 ] Однако большинство этих записей о хозяевах, включая все виды пчел, считаются сомнительными: это связано с недопониманием, неправильной идентификацией и таксономическим несоответствием. [ 1 ] [ 3 ] [ 14 ]
Методы полевых исследований
[ редактировать ]Как и в случае с другими видами, исследование может продолжаться с использованием ловушки Малеза , более простой ловушки Мерике или просто охоты на месте. В качестве альтернативы можно разводить гнезда ос-хозяев в надежде, что на некоторых из них будет паразитировать Chrysis ignita . [ 5 ]
Научный интерес
[ редактировать ]Акцессорные ядра
[ редактировать ]Акцессорные ядра (АН) — это органеллы с загадочной функцией, обнаруженные в ооцитах. Ооциты — это высокоспециализированные клетки, которые не только содержат клеточные и молекулярные компоненты, обеспечивающие оплодотворение и развитие эмбриона, но и содержат источники питания для развивающегося организма. АН обнаружены в ооцитах ряда видов ос, а также в нематодах, других насекомых и эмбриональных клетках млекопитающих. [ 15 ] Билински и его коллеги, изучая AN у Chrysis ignita , пролили свет на возможную функцию таких дополнительных ядер. Они полагают, что AN развились независимо от остальных ос, поэтому их можно использовать для генетической идентификации близкородственных видов хризидид. [ 15 ] Дальнейшие исследования могут дать нам понимание сложности AN и ее роли в компартментализации ооцитов, а также ее важности для раннего эмбрионального развития. [ 15 ]
Гомологи телец Кахаля
[ редактировать ]АН образуются путем отпочкования ядерной оболочки ооцита. Они содержат структуры, гомологичные тельцам Кахаля, которые представляют собой плотные включения, содержащие белки и мяРНП. Билински и его коллеги продемонстрировали, что эти тела содержат белки и факторы выживания, необходимые для развития перепончатокрылых, такие как белок выживаемости двигательных нейронов (SMN). Они предполагают, что эта особенность может быть характерна для всех перепончатокрылых, но для подтверждения этого необходимы дальнейшие исследования. [ 16 ]
Митохондриальная филогения
[ редактировать ]Группа видов ignita рода Chrysis включает более 100 видов ос-кукушек. [ 17 ] Все они живут одним паразитическим жизненным циклом и морфологически неотличимы. Отсутствие надежных морфологических особенностей затруднило построение филогении этих видов ос-кукушек. [ 17 ] Чтобы решить эту проблему, исследователи из Эстонии собрали и проанализировали митохондриальные последовательности 41 внутреннего и 6 внешних таксонов. Используя два одновременных метода выравнивания байесовских последовательностей, они смогли реконструировать филогению ignita. [ 17 ] Их филогенетический анализ был подкреплен анализами максимальной экономии и максимального правдоподобия и сформировал хорошо подтвержденные и определенные клады. [ 17 ] Их результаты показывают, что несколько таксонов, которые в настоящее время сгруппированы в подвиды, на самом деле могут быть отдельными видами. Такой филогенетический подход будет полезен для дальнейшего изучения не только Chrysis ignita , но и других хризидид.
Анальные зубы и филогения
[ редактировать ]Огромное разнообразие семейства ос-кукушек Chrysididae включает тысячи видов, которые индивидуально адаптировались к окружающей среде и развили инструменты, уникально подходящие для их выживания и паразитической деятельности. Такое морфологическое разнообразие затрудняет классификацию видов. Еще один прорыв произошел благодаря использованию выравнивания секвенирования митохондрий и рРНК. Группа из Германии определила анальные зубы как раннюю адаптивную дифференцировку, которая потенциально может быть использована в филогенетической реконструкции. [ 18 ]
Химическая мимикрия
[ редактировать ]Взаимодействия хозяина и паразита являются ярким примером эволюционной гонки вооружений. Хозяин развивает методы обнаружения паразита, а паразиты противодействуют ему, развивая методы уклонения. Сообщалось, что у некоторых специализированных видов Chrysis оса-кукушка химически маскирует себя при проникновении в гнездо своего хозяина. Полевые наблюдения показывают, что оса-кукушка подвергается нападению только тогда, когда оса-хозяин визуально распознает ее. [ 19 ] Если оса-кукушка может проникнуть в гнездо в темноте, исследования показали, что она может химически маскироваться, выделяя насыщенные и ненасыщенные углеводороды, чтобы соответствовать аромату осы-хозяина. В этих ситуациях, даже когда оса-хозяин встречает осу-кукушку в темноте, оса-кукушка остается незамеченной. [ 19 ]
Ссылки
[ редактировать ]
- ^ Перейти обратно: а б с д Пауккунен, Юхо; Берг, Александр; Скоро, Виллу; Эдегор, Фроде; Роза, Паоло (23 декабря 2015 г.). «Иллюстрированный определитель ос-кукушек (Hymenoptera, Chrysididae) Северных и Балтийских стран с описанием нового вида» . ZooKeys (548): 1–116. дои : 10.3897/zookeys.548.6164 . ПМЦ 4714362 . ПМИД 26798322 .
- ^ Перейти обратно: а б Пауккунен, Юхо; Пойри, Юха; Куусаари, Микко (январь 2018 г.). «Видовые особенности объясняют долгосрочные тенденции численности финских ос-кукушек (Hymenoptera: Chrysididae)». Сохранение и разнообразие насекомых . 11 (1): 58–71. дои : 10.1111/icad.12241 . hdl : 10138/237259 .
- ^ Перейти обратно: а б с Паули, Томас; Кастильо-Кахас, Рут Ф.; Роза, Паоло; Куковка, Сандра; Берг, Александр; ван ден Берге, Эрик; Форнофф, Феликс; Хопфенмюллер, Себастьян; Нихуис, Манфред; Питерс, Ральф С.; Стааб, Майкл; Струмия, Франко; Тишендорф, Стефан; Шмитт, Томас; Нихейс, Оливер (апрель 2019 г.). «Филогенетический анализ ос-кукушек (Hymenoptera: Chrysididae) выявляет частично искусственную классификацию на уровне рода и богатую видами кладу пчелиных паразитоидов: Филогения и ассоциации хозяев ос-кукушек». Систематическая энтомология . 44 (2): 322–335. дои : 10.1111/syen.12323 .
- ^ Перейти обратно: а б «Хрисис в огне, Линней, 1761 год» . ГБИФ Проверено 20 марта 2023 г.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я Аньоли Г.Л. и Роза П., веб-сайт Chrysis.net, промежуточная версия от 20 сентября 2013 г., URL: http://www.chrysis.net/
- ^ Карпентер, Джеймс М. «Что мы знаем о взаимоотношениях хризидоидных (перепончатокрылых)?» Зоологика Скрипта 28.1-2 (1999): 215-31.
- ^ «Что это за насекомое?, Рубиновохвостая оса | Национальная неделя насекомых». Королевское энтомологическое общество. Нп и Интернет. 16 октября 2014 г.
- ^ Аньоли Г.Л. и Роза П., 2014: Chrysis ignita Linnaeus, 1758. В: База данных Chrysis.net итальянских Chrysididae, промежуточная версия от 10 октября 2014 г. vv. URL: http://www.chrysis.net/database/
- ^ Перейти обратно: а б с д и Кимси, Л.С. и Бохарт, Р. 1991 (1990). Хризидиды мира. Издательство Оксфордского университета, Нью-Йорк.
- ^ "Chrysis ignita (Линней, 1758). БВАРС. Общество записи пчел, ос и муравьев и Интернет.
- ^ Тормос, Дж., Кромбейн К.В., Ассис Дж.Д. и Гаюбо С.Ф. «Систематическое исследование личинок Chrysidini (Hymenoptera: Chrysididae)». Анналы Энтомологического общества Америки 94.6 (2001): 809-34.
- ^ Перейти обратно: а б Малышев С.Я., 1911 - Zur biologie der Odynerus Arten und ihre Parasiten. ( Хрисис в огне стр. 36-39, рис. 16). Часы работы Российского энтомологического общества, XL: 1-54. [на русском языке с кратким изложением на немецком языке]
- ^ Аньоли, Джан Лука; Роза, Паоло «Хрисис в огне, Линней, 1758 год» . Chrysis.net Проверено 20 марта 2023 г.
- ^ Кунц, Питер X. (1994). Золотые осы (Chrysididae) Баден-Вюртемберга: таксономия, идентификация, распространение, картирование и экология: с идентификационным ключом для немецких видов . Карлсруэ: Государственный институт охраны окружающей среды Баден-Вюртемберга. ISBN 3-88251-192-3 .
- ^ Перейти обратно: а б с Яглаж, Мариуш К., Малгожата Клоц и Щепан М. Билински. «Дополнительные ядра в оогенезе насекомых: в поисках функции загадочных органелл». Международный журнал биологии развития 52.2-3 (2008): 179-85.
- ^ Яглаж, Мариуш К., Щепан М. Билински и М. Клоц. «Сборка и разрушение тел Кахаля в дополнительных ядрах перепончатокрылых». Дифференциация 73.2-3 (2005): 99-108.
- ^ Перейти обратно: а б с д Вскоре Виллу и Урмас Саарма. «Митохондриальная филогения группы видов Chrysis ignita (Hymenoptera: Chrysididae) на основе одновременного байесовского выравнивания и реконструкции филогении». Молекулярная филогенетика и эволюция 60.1 (2011): 13-20.
- ^ Нихуис, Оливер и Иоганн-Вольфганг Вегеле. «Филогенетический анализ митохондриальных генов LSU RRNA и COI предполагает раннюю адаптивную дифференцировку анальных зубов у хризидиновых ос-кукушек (Hymenoptera: Chrysididae)». Молекулярная филогенетика и эволюция 30.3 (2004): 615-22.
- ^ Перейти обратно: а б Штром, Эрхард, Йоханнес Кройсс, Гудрун Герцнер, Клаудия Лориен-Кенен, Вильгельм Боланд, Петер Шрайер и Томас Шмитт. «Кукушка в волчьей шкуре? Химическая мимикрия у специализированной осы-кукушки европейского пчелиного волка (Hymenoptera, Chrysididae и Crabronidae)». Границы в зоологии 5.1 (2008): 2.