Электротропизм
В биологии электротропизм гальванотропизм также известный как , , [1] Это своего рода тропизм , который приводит к росту или миграции организма, обычно клетки , в ответ на экзогенное электрическое поле . Несколько типов клеток, таких как нервные клетки , мышечные клетки , фибробласты , эпителиальные клетки , [2] зеленые водоросли , споры и пыльцевые трубки , [3] среди прочего, уже сообщалось, что они реагируют либо ростом, либо миграцией в предпочтительном направлении при воздействии электрического поля.
Электротропизм в пыльцевых трубках
[ редактировать ]Известно, что электротропизм играет роль в контроле роста клеток и развития тканей . Накладывая экзогенное электрическое поле или модифицируя эндогенное, клетка или группа клеток могут значительно перенаправить свой рост. Например, пыльцевые трубки выравнивают свой полярный рост относительно экзогенного электрического поля. [4] Было замечено, что клетки реагируют на электрические поля величиной всего 0,1 мВ/диаметр клетки. [2] (Обратите внимание, что средний радиус большой ячейки составляет порядка нескольких микрометров). Также было показано, что электрические поля действуют как сигналы направления при восстановлении и регенерации поврежденных тканей. [5] Пыльцевая трубка — отличная модель для понимания электротропизма и поведения растительных клеток в целом. [6] Их легко культивировать in vitro , и они имеют очень динамичный цитоскелет , который полимеризуется с очень высокой скоростью, придавая пыльцевой трубке интересные свойства роста. [7] Например, пыльцевая трубка имеет необычный рост; он простирается исключительно на вершине. Пыльцевые трубки, как и большинство биологических систем, подвержены влиянию электрических стимулов.
Введение в эксперимент по электротропизму в пыльцевых трубках
[ редактировать ]Было показано, что электрические поля влияют на целый ряд клеточных процессов и реакций. Животные, растения и бактерии по-разному реагируют на электрические структуры. Электрофизиология человека состоит из нервной системы, регулирующей наши действия и поведение посредством контролируемых реакций. Потенциалы действия в наших нервах и сердце регулируются в зависимости от уровня натрия и калия. Давление, оказываемое на нашу кожу, открывает механочувствительные натриевые каналы. При правильном количестве стимула потенциал действия может достичь порога и вызвать приток натрия во время фазы деполяризации. Через пару секунд мембранный потенциал становится положительным и заставляет ионы калия покидать клетку во время фазы реполяризации и опускаться ниже порогового уровня в фазу гиперполяризации. Протекающие натриевые и калиевые каналы возвращают мембранный потенциал в состояние покоя. Электрические сигналы у людей позволяют нам выполнять быстрые движения в периоды стресса и тревоги. Точно так же у растений электротропизм используется для передачи защитных сигналов и роста растений.
Некоторые исследователи изучали рост растений в ответ на электрические сигналы и поля; однако он не так широко тестировался на пыльцевых трубках. В частности, пыльцевые трубки — это растения, которые способны быстро расти в ответ на механические, электрические и химические сигналы. Эта поведенческая реакция позволяет пыльцевым трубкам атаковать пестики цветов и переносить сперматозоиды в семяпочки для оплодотворения. Карлос Агудело и его коллеги исследовали взаимосвязь между передачей электрических сигналов и ростом пыльцевых трубок. Модельным организмом, использованным исследователем, была пыльца Camellia japonica, поскольку она проявляла различную чувствительность к электрическим полям при воздействии различных частей трубки. Этот цветок встречается в диких районах материкового Китая и Тайваня на высоте 300–1100 метров. [8] Растение растет при температуре 45-61 градус по Фаренгейту и образует бутоны в осеннее и зимнее время.
Условия эксперимента
[ редактировать ]Анализируя гомеостатические условия растения и применяя их в эксперименте, исследователи обнажили части пыльцевой трубки, которые представляли собой либо целую клетку, либо растущий кончик, чтобы увидеть, как происходит рост в ответ на внешнее поле. Пыльцевая трубка служит полезной моделью, поскольку она похожа на нервное окончание, передающее электрические сигналы у людей и животных. Использование кончика в качестве места для роста позволяет клетке проникать в субстрат и обеспечивать тропизм. Эксперимент, который исследователи провели для подтверждения своей гипотезы, заключался в том, что они поместили пыльцу Camellia japonica в электрическое поле. Пыльцу Camellia japonica собирали, обезвоживали и хранили на силикагеле при -20°C до использования. Пыльцу оттаивали и регидратировали во влажной атмосфере в течение одного часа перед погружением в жидкую питательную среду и инъекцией в чип. При такой настройке. Как только пыльца помещается в ELoC, поток питательной среды прекращается и включается электрическое поле. [9] Система ELoc используется для имитации условий, окружающих пыльцевую трубку при ее выращивании в растении. Затем пыльцевые трубки оставляют для прорастания и роста в течение 2 часов, если не указано иное. После того как пыльцевые трубки проросли, их поместили в электрические поля постоянного и переменного тока, чтобы увидеть, как внешнее поле влияет на рост пыльцевых трубок и зерен внутри них. Исследователи применили различные напряжения и частоты к пыльцевым трубкам и зернам, чтобы увидеть, как это повлияло на скорость их роста.
Чтобы обеспечить воспроизводимость условий испытаний, не применялись красители, не применялись экстремальные напряжения и использовалась пыльца одного и того же растения и сезона цветения, чтобы не искажать результаты эксперимента. Исследователи применили возрастающее напряжение, чтобы не изнашивать микроэлектроды и не вызывать разрыв пыльцевых трубок и зерен. Удалить участвовавшие в процессе пузырьки воздуха было сложно, но количество воды, находившейся в микрокамере, постарались уменьшить.
под постоянным электрическим полем напряженностью 1 В/см пыльцевые трубки Camellia japonica Сообщалось, что растут в направлении отрицательного электрода . [10] Пыльцевые трубки томата и табака росли в направлении положительного электрода в постоянных электрических полях выше 0,2 В/см. [4] Пыльцевые трубки Agapanthus umbelatus растут в направлении ближайшего электрода при приложении постоянного электрического поля 7,5 В/см. [11] В другом отчете говорится, что пыльцевые трубки не меняют направление роста под действием электрических полей переменного тока . [12]
Результаты и обсуждение
[ редактировать ]Авторы получили некоторые убедительные результаты, основанные на их экспериментальной методике. В тесте при нулевом напряжении все зоны внутри электрической камеры показали одинаковую среднюю длину трубки, что указывает на то, что простая близость к алюминиевому электроду не повлияла на рост пыльцевой трубки. [9] По мере увеличения электрического поля средняя длина пыльцевой трубки уменьшалась. Примечательно, что процент прорастания пыльцы снижался при увеличении приложенного электрического поля. Малые электрические поля не влияли на прорастание, но уменьшались, когда электрическое поле превышало порог 8 В/см. [9] Авторы этой статьи пришли к выводу, что присутствие внешних электрических полей на поведении пыльцевых трубок Camellia japonica влияет на прорастание и рост пыльцы дозозависимым образом. Поля переменного тока восстановили рост пыльцевых трубок на частотах выше 100 МГц. [9] Важно отметить, что такое восстановление роста было достигнуто при той же напряженности поля (до 10,71 В/см), которая вызывала полное торможение роста на более низких частотах и в полях постоянного тока. Это указывает на то, что клетки пыльцы могут переносить сильные электрические поля и нормально расти — если они применяются в виде высокочастотных полей переменного тока. [9] Критическая напряженность поля, которая подавляла работоспособность пыльцы, когда подвергалась воздействию вся клетка (включая зерно), составляла примерно 10 В/см. Напротив, в поле постоянного тока требовалось гораздо более сильное поле 30 В/см, чтобы препятствовать росту пыльцевой трубки, когда подвергался воздействию только растущий кончик клетки. [9] Это говорит о том, что пыльцевые трубки могут выдерживать более сильные поля, чем зерна. Это открытие может быть объяснено различиями в поведении транспорта ионов в этих двух клеточных областях и согласуется с чрезвычайно полярной организацией клетки. [9] Ионы транспортируются, когда электрическое поле прикладывается к клеткам, которые производят необходимые питательные вещества для роста.
Предлагаемая физиология
[ редактировать ]Хотя авторы не вникали глубоко в физиологию воздействия электрических полей на растения, они предположили, что ионы регулируются во время этого эксперимента. Исследователи заявили, что сигнал электрического поля — это стимул, который связывается с рецептором на пыльцевой трубке. Электрический сигнал вызывает сигнальный каскад, который приводит к увеличению производства ионов натрия и калия в клетке. Эти ионы накапливаются в клеточной стенке пыльцевой трубки, что вызывает расширение клеточной стенки из-за накопления ионов. Благодаря сильному электрическому полю растение может расти в направлении электрического поля.
Выводы
[ редактировать ]Этот эксперимент, проведенный исследователями, показывает, что электрические поля и силы, существующие в растениях, могут формировать их внешнюю и внутреннюю структуру. Растения обладают способностью обнаруживать небольшие электрические поля, возникающие в результате ран или структур внутри их органелл. Магнитное поле на Земле и электрические сигналы в растениях могут влиять на рост растений и урожайность. Электрическое поле может влиять на фотосинтез, как это сделали Хебда и его коллеги. [13] Важно учитывать электрическую сигнальную систему растения при оценке его роста и поведения.
Несмотря на то, что были предприняты усилия для выяснения механизмов внутри- и внеклеточной электрической передачи сигналов в пыльцевых трубках, понимание того, как пыльцевые трубки реагируют на электрические поля и как электрический сигнал связан с внутренней динамикой роста пыльцевых трубок, остается ограниченным.
Рост корней и побегов
[ редактировать ]Электрические поля могут влиять на рост корней и побегов растений. Влияние электротропизма на рост растений можно наблюдать на примере винограда Услу. Электрическое поле имеет те же силы, что и магнитное поле. Магнитное поле можно создать с помощью переменного электрического поля. Таким образом, магнитное поле может оказывать на растения такое же воздействие, как и электрическое поле, используемое при электротропизме. В исследовании использовалась катушка Гельмгольца с электричеством для создания магнитного поля вокруг отростков винограда Услу. Предполагается, что интенсивность и длительность магнитного поля могут влиять на рост корней и побегов привоев винограда Услу. В конкретном исследовании применение 0,15 мТл при частоте 50 Гц в течение 10 и 15 минут привело к наибольшей длине побегов и массе растений. Механизм того, как магнитное поле, индуцированное электричеством, может вызвать рост растений, пока неизвестен. [14]
Кроме того, известно, что длина побегов растений контролируется увеличением уровня гормона ауксина. Ауксин сигнализирует апикальным почкам на верхушке стебля растения о том, что они должны начать удлиняться вверх. [15] Возможно, существует связь между электрическими полями и высвобождением или выработкой ауксина, приводящим к увеличению удлинения побега.
Корневой направленный рост
[ редактировать ]Электрические поля также могут определять направление роста корней растений. В одном исследовании к корню Vigna mungo приложили электрическое поле, в результате чего центральная зона удлинения (CEZ) сдвинулась к аноду; однако зона дистального удлинения (ДЭЗ) корня сместилась в сторону катода поля. Этот тип движения приводит к искривлению корня. Этот результат остается неизменным, когда электрическое поле прикладывается локально к CEZ или DEZ по отдельности, показывая, что это не общий гравитропный отклик. Хотя механизм корневого электротропизма неизвестен, ясно, что разные области корня ведут себя по-разному в ответ на электричество. [16]
Корневые морфологические изменения
[ редактировать ]Одно исследование показывает, что когда к корням растения Arundo donax прикладывается слабое электрическое поле постоянного тока, в корнях происходят морфологические изменения. К испытательным установкам прикладывалось электрическое поле напряженностью 12,0 В/м с током 10 мА. Обработанные образцы имели корневые волоски, которые были большего размера по сравнению с контролем. В частности, корни имели больший диаметр, большее ветвление и большую длину. Корневые волосы тестовой группы также были заметно длиннее, чем корневые волосы контрольной группы. Это может означать, что растение, обработанное электрическим полем, способно по-разному поглощать воду и питательные вещества, что приводит к дифференцированному росту растений в условиях электрического поля. Более крупные корневые волоски могут способствовать лучшему выделению углекислого газа корнями и увеличению скорости катионного обмена из частиц почвы. [17]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ «Электротропизм» . Мерриам Вебстер . Проверено 22 апреля 2022 г.
- ^ Jump up to: а б Робинсон, Кеннет (1985). «Реакция клеток на электрические поля: обзор» . Журнал клеточной биологии . 101 (6): 2023–2027. дои : 10.1083/jcb.101.6.2023 . ПМК 2114002 . ПМИД 3905820 .
- ^ Яффе, Лайонел; Нуччелли (1977). «Электрические средства управления развитием». Ежегодный обзор биофизики и биоинженерии . 6 : 445–476. дои : 10.1146/annurev.bb.06.060177.002305 . ПМИД 326151 .
- ^ Jump up to: а б Ван, Чанг; Ратор, Робинсон (1989). «Реакция пыльцы на приложенные электрические поля». Биология развития . 136 (2): 405–10. дои : 10.1016/0012-1606(89)90266-2 . ПМИД 2583370 .
- ^ Робинсон, Кеннет; Мессерли (2003). «Влево/вправо, вверх/вниз: роль эндогенных электрических полей как сигналов направления в развитии, восстановлении и вторжении». Биоэссе . 25 (8): 759–766. дои : 10.1002/bies.10307 . ПМИД 12879446 . S2CID 5020669 .
- ^ Мальхо, Руи (2006). Пыльцевая трубка: клеточная и молекулярная перспектива . Спрингер.
- ^ Госсо, Оливье; Гейтманн (2007). «Рост пыльцевой трубки: преодоление механических препятствий связано с цитоскелетом». Планта . 226 (2): 405–416. дои : 10.1007/s00425-007-0491-5 . ПМИД 17318608 . S2CID 8299903 .
- ^ «Растения и цветы » Камелия японская» . Спасение растений . Проверено 3 июня 2020 г.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Агудело, Карлос; Пакирисами, Мутукумаран; Гейтманн, Аня (25 января 2016 г.). «Влияние электрических полей и проводимости на рост пыльцевых трубок, оценка с помощью электрической лаборатории на чипе» . Научные отчеты . 6 (1): 19812. Бибкод : 2016NatSR...619812A . дои : 10.1038/srep19812 . ISSN 2045-2322 . ПМЦ 4726441 . ПМИД 26804186 .
- ^ Накамура, Н.; и др. (1991). «Электротропизм пыльцевых трубок камелии и других растений». Половое размножение растений . 4 (2): 138–143. дои : 10.1007/bf00196501 . S2CID 33917282 .
- ^ Малхо, Руи; и др. (1992). «Влияние электрических полей и внешних ионных токов на ориентацию пыльцевой трубки». Половое размножение растений . 5 : 57–63. дои : 10.1007/BF00714558 . S2CID 1573710 .
- ^ Платцер, Кристьян; и др. (1997). «Поля переменного тока низкой частоты и амплитуды стимулируют рост пыльцевых трубок, возможно, за счет стимуляции протонного насоса плазматической мембраны». Биоэлектрохимия и биоэнергетика . 44 : 95–102. дои : 10.1016/S0302-4598(96)05164-1 .
- ^ Сечиньска-Гебда, Магдалена; Левандовска, Мария; Карпинский, Станислав (14 сентября 2017 г.). «Электрическая передача сигналов, фотосинтез и системная приобретенная акклиматизация» . Границы в физиологии . 8 : 684. дои : 10.3389/fphys.2017.00684 . ISSN 1664-042X . ПМК 5603676 . ПМИД 28959209 .
- ^ Дардениз, Альпер; Тайяр, Шемун; Ялчин, Севиль (2006). «ВЛИЯНИЕ НИЗКОЧАСТОТНОГО ЭЛЕКТРОМАГНИТНОГО ПОЛЯ НА ВЕГЕТАТИВНЫЙ РОСТ ВИНОГРАДА СОРТА УСЛУ» . Журнал центральноевропейского сельского хозяйства . Проверено 6 июня 2020 г.
- ^ Букер, Джонатан; Чатфилд, Стивен; Лейзер, Оттолин (февраль 2003 г.). «Ауксин действует в ассоциированных с ксилемой или медуллярных клетках, опосредуя апикальное доминирование» . Растительная клетка . 15 (2): 495–507. дои : 10.1105/tpc.007542 . ISSN 1040-4651 . ПМК 141216 . ПМИД 12566587 .
- ^ Вулвертон, К.; Маллен, Дж.Л.; Исикавам, Х.; Эванс, МЛ (2000). «Две отдельные области реакции вызывают различный рост электротропизма корня Вигны» . Растение, клетка и окружающая среда . 23 (11): 1275–1280. дои : 10.1046/j.1365-3040.2000.00629.x . ISSN 1365-3040 . ПМИД 11706855 .
- ^ Скопа, Антонио; Колачино, Кармин; Лумага, Мария Розария Бароне; Парити, Луиджи; Мартелли, Джузеппе (1 сентября 2009 г.). «Влияние слабого электрического поля постоянного тока на рост корней Arundo donax (Poaceae)» . Acta Agriculturae Scandinavica, Раздел B. 59 (5): 481–484. дои : 10.1080/09064710802400554 . ISSN 0906-4710 . S2CID 85062835 .