Rhynchonelliformea

Rhynchonelliformea Временный диапазон: Нижний кембрийский до недавнего
Burmirhynchia jirbaensis , Rhynchonellide из юрского периода Израиля
Научная классификация
Домен:	Эукариота
Королевство:	Животное
Филум:	Брахиопода
Субфилум:	Rhynchonelliformea Williams, Carlson, Brunton, Holmer & Popov, 1996
Классы
† Chileata † Kutorginata †† † Строфомената Rhynchonellata

Rhynchonelliformea это основной субфил и клад брахиопод . ​​- Это примерно эквивалентно бывшему классу Articulata , которые ранее использовались в таксономии Brachiopod до 1990 -х годов. Эти так называемые сочлененные брахиоподы имеют много анатомических различий по сравнению с «невозможными» брахиоподами субфилы Linguliformea ​​и Craniformea . Артикуляты имеют твердые карбонатные раковины кальция с языковыми шарнирными артикуляциями (отсюда и название) и отдельными наборами простых открывающихся и закрывающих мышц.

Rhynchonelliformea ​​(как описано в части трактата H, пересмотренная 1997–2007 гг.) Разделится на пять классов: Obolellata , Kutorginata , Chileata , Strophomenata и Rhynchonellata . Rhynchonellata найдены сегодня как основная составляющая современных фаун Брахиопода. Все другие классы вымерли: Оболеллата и Куторгината ограничены кембрийом, в то время как цилиат и строфоментата через большую часть палеозойского .

Анатомия

Как и все брахиоподы, Rhynchonelliforms имеют оболочку с двумя сложенными компонентами ( клапанами ): вентральный (ножки) клапан, который размещает мясистую ножку , и дорсальный (плетеный) клапан, который действует как платформа для лофофора и других важных органов.

Композиция оболочки

Rhynchonelliforms Shells состоит из фрагментов карбоната кальция с низким магнитом, стабилизированными белками и другими органическими молекулами. Оболочка имеет несколько основных слоев. Более толстый, но менее плотный внутренний (вторичный) минерализованный слой секретируется снизу мантии. При живых Rhynchonelliforms вторичный слой представляет собой сетку кальцитовых волокон, но вымершие группы были более переменными по структуре. Более тонкий, но более плотный внешний (первичный) минерализованный слой состоит из зерен кальцита. Он был представлен сверху Periostracum , богатой белком внешней органической оболочкой.

Шарнир и стоматологические структуры

Строфомена Filitexta , строфофоменид из ордовика Миннесоты. Вентральный клапан виден изнутри, иллюстрируя сильно развитые стоматологические пластины, ведущие к низким зубам вблизи линии шарнира.

Два клапана встречаются в мобильном шарнире в задней части тела. Почти во всех Rhynchonelliforms этот шарнир усиливается парой зубов на вентральном клапане, вписываясь в пару розетков на дорсальном клапане. Эта артикуляция зубов и сокетов отвечает за альтернативное название Rhynchonelliforms в качестве сочлененных брахиопод. Зубные формы обычно варьируются от Deltidiodont (простой и похожий на ручку) до сиртоматодонта (крючок) или поперечного (шире, чем длинное).

Зубы могут поддерживаться различными специализированными структурами. Наиболее распространенными из них являются стоматологические пластины , тонкие гребня, простирающиеся вперед вдоль внутренней поверхности вентрального клапана. Стоматологические пластины также действуют как точки привязанности к мышцам дидуктора Брахиопода. В некоторых Rhynchonelliforms зубные пластины увеличены до такой степени, что они сходятся в миску в структуре, известную как спондилий .

Кардинала

Liospiriferina rostrata , спириферининид из юры Франции. Спиральная брахидия, среди самых сложных из кардиналов, видна внутри оболочки.

Внутренне задняя часть дорсального клапана является сложной, несущая различные кальцинированные структуры, происходящие вблизи линии шарнира. Эти структуры, называемые кардиналами , бывают разных разновидностей с похожими на гребень, похожими на тарелку или звучащими формами. Кардинальные процессы размещают мышечные прикрепления, кластеринг возле линии шарнира или проецируя вдоль средней линии клапана. В ранних артикуляциях брахиофоры (также называемые конференц -базами) развиваются возле переднего обода каждого зубного розетки. У более поздних видов брахиофоры распространяются на парную Crura (единственный: Crus), который расходятся от средней линии и усиливает основание лофофора. В некоторых ринхноллиформных группах Crura развивается дальше в Brachidia (единственное число: брахидия), зацикленные или спиральные нити, которые поддерживают всю длину лофофора.

Внешние структуры

Упрощенная диаграмма, показывающая основные особенности Rhynchonelliform Brachiopods

В целом, Rhynchonelliforms имеют миксперипьерный рост: благодаря развитию оболочки комиссура (ободок) раковины расширяется вперед и наружу, вдали от шарнира. Кроме того, клапаны сходятся друг к другу, создавая сужающийся изогнутый профиль клапана к заостренному Umbo («клюв») с видом на шарнир. При замечении сзади каждый клапан может нести треугольную депрессию ( интеррета ) в пространстве между UMBO и линией шарнира.

Во многих случаях заметный разрыв или отступ вырезают середину каждой интерреи от линии шарнира в сторону Umbo. Это отступление известно как Delthyrium (на вентральной интеррете) или нот -нотриум (на дорсальной интеррете). Отверстие для ножки, когда они присутствуют, занимает часть дельтирия. Несмотря на их повсеместность, Delthyrium и Nothothyrium не всегда полностью видны. Многие брахиоподы покрывают зазоры кальцитовыми пластинами, секретируемыми мантией между шарниром и ножкой. Вентральная пластина может быть названа дельтидием или симфитием (если получено с боковых сторон дельтирия) или псевдодельтадиума (если получено из окрестности ножки). Дорсальная пластина, расположенная на вершине нототирия, известна как чилидий .

Мягкие ткани

Поперечные виды Magellania flavescens , современный требратулид

Rhynchonelliforms представляют собой фильтру-пидовые с лофофором: свернутыми щупальцами питания с двойным рядом волос ресничек. Полость тела маленькая, заключена в заднюю часть оболочки. По крайней мере, у живых видов кишечник неполный, с небольшим ртом, но без ануса. Оболочка может быть закрыта парой мышц аддуктора, которые проецируются по вертикали и разделяют дорсально, чтобы сформировать четыре мышечные шрамы непосредственно перед кардиналами. Аналогичным образом, оболочка открывается двумя парами дидукторов мышц, система, похожая на рычаг, расширяющуюся от кардинальных процессов до центральной части вентрального клапана.

Ножка, когда присутствует, является крутой и твердой, заполненной соединительной тканью. Две пары корректирующих мышц контролируют основание ножки, соединяя зазор между дельтирием вентрального клапана и кардинал дорсального клапана. Помимо мышц и полости тела, Rhynchonelliforms имеют систему излучающих каналов, которые обеспечивают питательные вещества для мантийных лепесток, лежащих в основе каждого клапана. Мантийные каналы помечены в соответствии с их точкой происхождения: сосудистые среды происходят из средней линии раковины, миярии Васкулы со стороны точек мышечной прикрепления и гениталии сосудов из задней части раковины, помогая поддерживать большую пару гонад. мешочки.

История классификации

Название Rhynchonelliformea ​​- это замена Articulata, название, которое также используется для живого подкласса криноидов . Rhynchonelliformea ​​ссылается на семейство Rhynchonellidae , хотя Rhynchonellides не более репрезентативны для четких брахиопод, чем любая другая группа, такие как спирифериды или строфоменениды .

Трактат (1965)

В более старой классификации трактата о палеонтологической части беспозвоночных (1965) класс Articulata был разделен на шесть порядков: Orthida, Pentamerida, Rhynchonellida, Spiriferida, Terebratulida и Strophomenida.

Пересмотренный трактат (1997–2007)

Пересмотренное издание трактата о палеонтологии беспозвоночных разделено «артикуляция» на пять классов. Приказы Ортида, Пентамерида, Ринчонеллида, Спириферида и Теребратулида стали объединены как класс Rhynchonellata. Бывшая Строфоменида была поднята на класс Строфомената и разделена на четыре порядка. Chileata были удалены из строфофмененидов и получали свой собственный класс. Оболеллата и Куторгината были ранее включены в необратимые брахиоподы, но впоследствии были признаны классами примитивных артикулятов.

Одним из наиболее значительных изменений в новой классификации является разделение оригинальной спирифериды на четыре различных и отдельных порядка: спириферида как пересмотренная, атрипида , Атиридида и спириферинида ; каждый со своим собственным выводом и филогениями . Первоначально они были включены в качестве подчиненных в спирифериде, группу, которая объединила брахиоподы с спиральными (спиральными пружинами) брахидиями независимо от ориентации или длины линии шарнира или то, была ли оболочка надуздратанной или препаратной. Более новая классификация признает, что спиральная брахидия является случаем сходящейся эволюции. В более старой схеме классификации RC, Moore (в Moore, Lalicker и Fischer, 1952), Athyridida была эквивалентна подзарядке ростропирацеи, а спириферинида была эквивалентна подзарядке пунктирной топирацеи.

Подгруппы

• Класс † Chileata
  • Порядок † Чилида [Нижний Камбрий (« Ботомиан »)-средний силурийский ( Wenlock )]]
  • Пермский Нижний ( Артинский )
• Класс † Kutorginata
  • Заказ † Куторгина [нижняя средняя кембрий
• Класс † больный
  • Заказ † naukatida [Cambrian Lower Mid]
  • Порядок † obolellida [Cambrian Lower Mid]
• Класс † Строфомената
  • Заказ † Биллингсллида [Средний камбрийский-Верхний Ордовик ( Хирнантиан )]]
  • Заказ † Orthotetida [нижний -средний ордовик (" llanvirn ") - верхний пермский]]
  • Порядок † Productida [Верхний ордовик - нижний триас ( Induan )]]
  • Порядок † Строфоменида [Нижний ордовик ( тремадоциан ) - углеродный ( Серпуховский )]]]
• Класс † Rhynchonellata
  • Приказ † athyridida [Верхний ордовик - нижний юрский период]
  • Порядок † Atrypida [Lower-Middle Ordovicician ("Llanvirn")-Верхний Девониан ( фрасний )]]]
  • Заказ † orthida [Cambrian-верхняя пермская-верхняя часть-верхняя часть]]
  • Заказ † Пентамерида [кембийская среда нижней среды (" Тойониан ")-Верхний Девониан (фраснский)]]]
  • Заказ † Protorthida [Cambrian-верхний девоньян (Frasnian)]]
  • Заказ rhynchonellida [Ordovicician (Llanvirn »)-настоящий]
  • Приказ † Spiriferida [Верхний ордовик - нижний юрский период]
  • Приказ † Spiriferinida [Нижний Девониан - Нижний Юрс]]
  • Заказ terebratulida [нижний Девониан - присутствует]
  • Заказывать TheCideida [Верхний триассик - настоящий]

Ссылки

• Уильямс, Алвин; и др. (1997). Kaesler, Roger L. (ed.). Часть H, Брахиопода (пересмотрена). Том 1: Введение . Трактат о палеонтологии беспозвоночных . Лоуренс, Канзас: Университет Канзаса. ISBN  0-8137-3108-9 .
• Уильямс, Алвин; и др. (2000). Caesler, Rocker L. (E.). Часть H, Брахипада (пересмотрена). Тома 2 и 3: Lingformea, Cranimformea ​​и Rhynchonelliformea ​​(часть ) Трактат о палеонтологии беспозвоночных Лоуренс, Канзас: Университет Канзаса. ISBN  0-8137-3108-9 .
• Уильямс, Алвин; и др. (1965). Мур, Рэймонд С. (ред.). Часть H, Брахиопода. Том 1 . Трактат о палеонтологии беспозвоночных . Лоуренс, Канзас: Университет Канзасской прессы.
• Сандра Дж. Карлсон. 2001. Призраки прошлого, настоящего и будущего в систематике Брахиопода. Журнал палеонтологии 75 (6): 1109-1118
• Таксономия Brachiopod от оригинала (1965) до пересмотренного (1997-2007) трактата о палеонтологии беспозвоночных H: Brachiopoda
• Палеобиология -rhynchonelliformea
• RC Moore. Brachiopoda, Ch 6, Moore, Lalicker и Fischer 1952. окаменелости беспозвоночных.