Биологический орнамент
Биологический орнамент — это характеристика животного, которая, по-видимому, выполняет скорее декоративную, чем утилитарную функцию. Многие из них являются вторичными половыми признаками , а другие появляются у молодых птиц в тот период, когда они зависят от кормления родителей. Украшения используются на выставках для привлечения партнеров , что может привести к эволюционному процессу, известному как половой отбор . Животное может трясти, удлинять или расправлять свое украшение, чтобы привлечь внимание противоположного пола, который, в свою очередь, выберет наиболее привлекательного для спаривания . Украшения чаще всего наблюдаются у самцов, и выбор экстравагантно украшенного самца приносит пользу самкам, поскольку гены , производящие орнамент, передаются ее потомству , повышая их собственную репродуктивную способность . Как заметил Рональд Фишер , потомство мужского пола унаследует орнамент, а потомство женского пола унаследует предпочтение этого орнамента, что может привести к возникновению петли положительной обратной связи, известной как Рыбацкий побег . Эти структуры служат сигналами сексуального поведения животных , то есть представляют собой сенсорные сигналы, влияющие на реакцию спаривания. Поэтому декоративные черты часто выбираются по выбору партнера. [ 1 ]
Половой отбор
[ редактировать ]Существует несколько эволюционных объяснений наличию орнаментов. Дарвин был первым, кто правильно предположил, что половой отбор по выбору самки был ответственен за развитие сложного оперения и замечательных проявлений у птиц-самцов, таких как кетцаль и шалфейный тетерев . [ 2 ] Половой отбор - это отбор, действующий на различия в способности особей получить доступ к партнерам для спаривания. [ 3 ] В своей книге 1871 года «Происхождение человека и отбор в зависимости от пола » Дарвин был озадачен сложными украшениями, которые имеют самцы некоторых видов, поскольку они, по-видимому, наносят ущерб выживанию и имеют негативные последствия для репродуктивного успеха. Дарвин предложил два объяснения существования таких черт: эти черты полезны в бою между самцами или же их предпочитают самки. [ 2 ]
Совсем недавно было предложено множество альтернативных теорий полового отбора, многие из которых сосредоточены вокруг идеи о том, что тщательно продуманные мужские украшения позволяют самкам оценить «качество» генов самца, чтобы она могла гарантировать, что ее потомство получит лучшие гены (здоровье). физическая сила и др.). В 1975 году Амоц Захави предложил принцип инвалидности , который заключается в том, что сложные мужские украшения на самом деле являются помехой и что мужчины с такими украшениями демонстрируют свои физические качества, показывая, что они могут выжить, несмотря на наличие такого недостатка. [ 4 ] Потенциальные партнеры знают, что украшение указывает на качество, потому что партнеры низшего уровня не могут себе позволить производить такие расточительно экстравагантные украшения. В частности, орнаменты могут указывать на лежащие в основе генетические качества самца: например, у павлинов размер и симметрия хвоста во многом определяются генетикой. [ 5 ] Другими словами, у каждого павлина растет лучший хвост, на который он способен, и только те, у кого самое высокое генетическое качество, могут производить самые впечатляющие хвосты. [ 6 ] Хвост павлина – честный сигнал для самки при определении состояния здоровья потенциального партнера. [ 7 ]
В 1982 году Уильям Гамильтон и Мерлин Зук предположили, что мужские украшения могут позволить здоровым мужчинам рекламировать тот факт, что они свободны от болезней и паразитов. Эта теория теперь известна как гипотеза «яркого мужчины». [ 8 ] Согласно этой гипотезе, если бы животное было больным, оно не смогло бы вырастить такое красивое оперение. Поскольку болезни являются основным источником смертности молоди, самки выбирают самцов с наиболее сложными украшениями, чтобы гарантировать здоровое потомство.
Честная сигнализация
[ редактировать ]Самки могут улучшить выживаемость потомства, выбирая партнеров на основе сигналов орнамента, которые честно указывают на здоровье. Многочисленные исследования были проведены с целью проверить, отражает ли половой отбор , основанный на интенсивности выраженности орнаментации у самцов, уровень их окислительного стресса . [ 9 ] [ 10 ] Считается, что выбор самок может отбирать у самцов черты, которые надежно указывают на уровень окислительного стресса, поскольку такие черты могут быть хорошим индикатором мужских качеств. [ 9 ] [ 10 ] Повышенный окислительный стресс может привести к увеличению повреждения ДНК , что может способствовать старению или раку . Таким образом, выбор самок может способствовать эволюции украшений у самцов, которые достоверно выявляют уровень окислительного стресса у потенциальных партнеров по спариванию.
Примеры
[ редактировать ]Орнаментация — распространенная биологическая черта птиц. Самец кетцаля имеет тщательно продуманный орнамент, облегчающий спаривание. У самцов кетцалей переливающиеся зеленые кроющие крыла, спина, грудь и голова, а также красный живот. Во время брачного сезона у самцов кетцалей вырастают двойные рулевые перья, которые образуют удивительный шлейф ярких цветов длиной до трех футов (одного метра). [ 11 ] Большинство самок кетцалей не имеют украшений и имеют тусклый цвет. Окраска и длина рулевых перьев у кетцалей помогают определить выбор партнера, поскольку самки выбирают самцов с более искусно украшенными украшениями. [ 12 ]
Другие птицы, демонстрирующие орнамент, включают шалфейных тетеревов и вдовиц . Птицы-шалфейные тетерева собираются в леке или специальной выставочной площадке, выставляются напоказ и демонстрируют свое оперение, чтобы привлечь партнера. [ 13 ] Принимая во внимание, что необычные рулевые перья самца длиннохвостой вдовы демонстрируются разборчивым самкам, пока самец летает над своей пастбищной территорией. [ 12 ]
Биологическая орнаментация также наблюдается у обыкновенной плотвы Rutilus rutilus . развиваются половые украшения ( плодовые бугорки ). У самцов плотвы в период размножения [ 14 ] Плотва демонстрирует нерестовое поведение, подобное току : самки выбирают между самцами, обычно выбирая более искусно украшенных.
Альтернативные функции
[ редактировать ]Приманки
[ редактировать ]Во многих случаях украшения могут выглядеть декоративными, но на самом деле выполняют другие функции. Например, некоторые виды пауков украшают свою паутину мерцающими орнаментами, чтобы заманить добычу. [ 15 ] Пауки-кругопряды используют сложные орнаменты из паутины ультрафиолетового цвета, чтобы привлечь пчел, которые специализируются на сборе нектара из цветов одинакового цвета. В свою очередь, паук ловит пчелу в ее гнезде и пожинает пищевую пользу. В этом случае то, что может показаться украшением для привлечения самок, на самом деле используется как приманка для ловли пищи.
Вооружение
[ редактировать ]Вооружение — это анатомическое оружие, которое развилось среди видов, самцы которых конкурируют внутриполово за доступ к самкам. Вооружение используется в прямых состязаниях за возможность спариваться или за ресурсы, необходимые для привлечения партнеров. Такое оружие, как бивни, рога, рога, шпоры и губы, увеличивает успех в соперничестве между конкурентами за завоевание или сохранение господства, контроль над гаремом или доступ к территориям. Примеры животных, которые используют вооружение для состязания в бою с конкурирующими самцами, включают оленей. и антилопа; жуки-скарабеды, луканиды и жуки-церамбициды; некоторые рыбы и нарвалы. [ 16 ] Самец в пике физического здоровья сбросит рога позже, чем более слабый самец. [ 17 ] Рога затвердевают непосредственно перед сезоном размножения, а затем опадают и встречаются только у самцов (кроме карибу). Рога широко используются в боях и ритуальных поединках между рогами. [ 18 ]
Использование в демонстрациях ухаживания
[ редактировать ]Биологические украшения используются при ухаживании у многих видов, особенно у насекомых, рыб и птиц. Хорошо известным орнаментом, используемым при ухаживании, являются павлины . Самцы павлинов расправляют и трясут хвостами, чтобы привлечь и произвести впечатление на потенциальных партнеров. Павы выбирают павлинов, у которых на хвосте больше всего пятен-глазков. [ 19 ] ведь только самые здоровые павлины могут позволить себе отвлекать энергию и питательные вещества на выращивание дорогого и громоздкого оперения, [ 20 ] как это объясняется принципом гандикапа. Более сложные украшения увеличивают вероятность спаривания самца и, как было показано, влияют на выживаемость их потомства. [ 19 ] Было показано, что потомство самцов с более крупными пятнами на орнаментированных хвостах весит больше и с большей вероятностью будет живо через 2 года, чем потомство самцов с меньшим количеством пятен. [ 19 ]
Орнаменты, играющие роль в размножении, развиваются под влиянием двух серий генов. [ 21 ] Во-первых, он развивается из генов у самцов, определяющих наличие и характеристики орнамента, а во-вторых, он развивается из генов у самок, которые привлекают ее к такому виду украшений. [ 18 ] Важные исследования по этому поводу были проведены на стебельчатой мухе и показали, что самок привлекают партнеры, которые имеют общие характеристики с их отцами. Следовательно, половой отбор — это механизм, по-разному воздействующий на представителей обоих полов. Первоначально орнамент мог быть выбран по причинам, не связанным с воспроизводством, но со временем характеристика может стать преувеличенной из-за полового отбора. [ 18 ] Самки будут выбирать все более и более сложные украшения, которые отражают лучшие навыки выживания, поскольку самец с такими характеристиками должен быть достаточно физически подготовлен, чтобы справиться с нежелательным вниманием хищников, которое сопровождается украшением. [ 18 ] Следовательно, самцы с наиболее экстремальным орнаментом будут иметь больше потомства, и ген «эффектности» будет передан дальше. Эта эволюция может затем привести к появлению органов чрезмерного размера, которые могут доставлять неудобства самцам, например, к большим, густым хвостам, ярким перьям и т. д. [ 18 ] Точка равновесия достигается, когда их орнамент становится слишком большим препятствием для выживания самца, и «жизненный» естественный отбор начинает работать, изменяя преувеличенные характеристики, пока они не достигнут точки равновесия. [ 18 ]
Украшения самцов, выбранные половым путем, могут потребовать затрат на выживание, но способствуют успеху в конкуренции за партнеров. [ 19 ] Сексуальные украшения интересны тем, что они снижают шансы самцов на выживание, но продолжают передаваться из поколения в поколение. Чем крупнее хвостовые перья самца павлина или чем ярче перья птиц, тем труднее им убегать от хищников и маневрировать среди деревьев, и тем больше еды им нужно будет съесть, чтобы развить орнамент. Хвост павлина почти наверняка снижает выживаемость павлина, поскольку они уменьшают маневренность, сила полета и делают птицу более заметной для хищников. [ 1 ] Таким образом, украшения оказывают большое влияние на физическую форму животных, которые их носят, но выгоды от наличия украшений должны перевешивать затраты на их передачу.
Родительский фаворитизм у птенцов
[ редактировать ]Было показано, что биологические украшения влияют на родительский фаворитизм у птенцов. Здесь можно наблюдать несколько видов водоплавающих птиц. [ 22 ] Например, детеныши американской лысухи вылупляются с длинными перьями с оранжевыми кончиками на спине и горле, которые подают родителям сигналы, используемые для определения того, каких особей следует кормить предпочтительно. [ 19 ] В экспериментах, в которых украшения на лысухах были физически изменены, было доказано, что сложные украшения приносят пользу молодому потомству. [ 19 ] Орнаментированные особи получали более частое кормление от родителей. Таким образом, относительная скорость роста орнаментированных цыплят была значительно выше по сравнению с экспериментально измененными цыплятами. [ 19 ]
Женское украшение
[ редактировать ]Самцы животных обычно украшены более тщательно, чем самки. [ 23 ] Классическая теория полового отбора отмечает, что, поскольку производство спермы дешевле, чем яйцеклеток, а также поскольку самцы обычно более интенсивно конкурируют за репродуктивные возможности и меньше вкладывают в родительскую заботу, чем самки, самцы могут получить больше преимуществ в фитнесе от многократного спаривания. [ 24 ] Таким образом, половой отбор обычно приводит к гендерным различиям во вторичных половых признаках , которые представляют собой нерепродуктивные части тела, которые помогают различать полы внутри вида. [ 24 ]
Женские украшения долгое время оставались без внимания из-за большей распространенности сложных украшений у мужчин. [ 24 ] Однако обстоятельства, при которых женщинам будет полезно честно заявить о своем качестве, ограничены. [ 24 ] Ожидается, что самки не будут вкладывать средства в украшения, если только польза от украшения не превысит выгоду от вложения ресурсов непосредственно в потомство. [ 24 ] Пример сценария, в котором встречаются женские украшения, - это рыба-игла . У этого вида рыб половые роли поменялись местами, поэтому за постзиготную заботу отвечает самец. Соответственно, женщинам приходится конкурировать за доступ к мужской родительской опеке. Таким образом, для украшения были выбраны самки, поскольку выгода от создания украшений, а именно отцовская забота самцов, перевешивает затраты, такие как энергетические потребности. В частности, их брюшная часть становится более красочной во время сезона размножения. Самцы, как правило, предпочитают самок с более яркими брюшками, причем исследования показывают, что существует положительная связь между этим орнаментом и состоянием самки. Поскольку этот орнамент надежно указывает на качество партнера, его можно считать честным сигналом . [ 25 ] У плавунчиков и евразийского доттера самки окрашены ярче, чем самцы, и именно самцы несут основную ответственность за родительскую заботу.
Было высказано предположение, что, когда самки получают прямую выгоду от спаривания, вместо этого самки могут быть выбраны для украшения, которое вводит самцов в заблуждение относительно их репродуктивного состояния. [ 24 ] У эмпидидовых танцевальных мух самцы часто преподносят свадебные подарки , и обычно украшаются только самки. [ 24 ] женские черты эмпидид , такие как брюшные мешки и увеличенные перистые чешуи на ногах, «обманывают» самцов при спаривании, маскируя зрелость яиц. Было высказано предположение, что [ 24 ]
Ссылки и примечания
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б ван Дейк, Д; Слот, ПМА; Тэй, Джей Си; Шут, MC (май 2010 г.). «Индивидуальное моделирование полового отбора: количественный генетический подход» (PDF) . Procedia Информатика . 1 (1): 2003–2011. дои : 10.1016/j.procs.2010.04.224 .
- ^ Перейти обратно: а б Дарвин, К., изд. (1871). Происхождение человека . Книги Прометея.
- ^ Каппелер, П., изд. (2010). Поведение животных: эволюция и механизмы . Спрингер.
- ^ Захави, А. (1975). «Выбор мата – выбор на фору» (PDF) . Журнал теоретической биологии . 53 (1): 205–214. Бибкод : 1975JThBi..53..205Z . CiteSeerX 10.1.1.586.3819 . дои : 10.1016/0022-5193(75)90111-3 . ПМИД 1195756 .
- ^ Мёллер А.П. (1990). «Колебательная асимметрия мужских сексуальных украшений может достоверно выявлять мужские качества». Поведение животных . 40 (6): 1185–1187. дои : 10.1016/S0003-3472(05)80187-3 . S2CID 53149623 .
- ^ Санди Дж.М.; Кенрик Д.Т.; Гришкевичюс В.; Тайбур Дж.М.; Восс К.Д.; Бил DJ (2011). «Павлины, Порше и Торстейн Веблен: демонстративное потребление как система сексуальной сигнализации». Журнал личности и социальной психологии . 100 (4): 664–680. дои : 10.1037/a0021669 . ПМИД 21038972 .
- ^ Лойо, Аделина; Жальме, Мишель Сен; Каньян, Сесиль; Сорчи, Габриэле (3 мая 2005 г.). «Множественные рекламные объявления сексуального характера честно отражают состояние здоровья павлинов (Pavo cristatus)». Поведенческая экология и социобиология . 58 (6): 552–557. дои : 10.1007/s00265-005-0958-y . ISSN 0340-5443 . S2CID 27621492 .
- ^ Гамильтон, В.Д. и М. Зук. (1982). «Наследственная истинная приспособленность и яркие птицы: роль паразитов?» (PDF) . Наука . 218 (4570): 384–387. Бибкод : 1982Sci...218..384H . дои : 10.1126/science.7123238 . ПМИД 7123238 .
- ^ Перейти обратно: а б фон Шанц, Т.; Бенш, С.; Гран, М.; Хассельквист, Д.; Витцелл, Х. (1999). «Хорошие гены, окислительный стресс и сексуальные сигналы, зависящие от состояния» . Слушания. Биологические науки . 266 (1414): 1–12. дои : 10.1098/rspb.1999.0597 . ПМК 1689644 . ПМИД 10081154 .
- ^ Перейти обратно: а б Гарратт, М.; Брукс, Р.К. (2012). «Окислительный стресс и сексуальные сигналы, зависящие от состояния: больше, чем просто красный цвет» . Слушания. Биологические науки . 279 (1741): 3121–3130. дои : 10.1098/rspb.2012.0568 . ПМЦ 3385731 . ПМИД 22648155 .
- ^ Леббин, диджей (2007). «Гнездовое поведение и уход за птенцами павонинского кетцаля (Pharomachrus pavoninus)». Орнитологический журнал Уилсона . 119 (3): 458–463. дои : 10.1676/06-138.1 . JSTOR 20456032 . S2CID 85749023 .
- ^ Перейти обратно: а б Алкок, Дж., изд. (2005). Поведение животных (8-е изд.). Синауэр Ассошиэйтс. [ нужна страница ]
- ^ Гибсон Р.М. и Дж.В. Брэдбери (1985). «Половой отбор у токущего шалфея: фенотипические корреляты успеха спаривания самцов» . Поведенческая экология и социобиология . 18 (2): 117–123. дои : 10.1007/bf00299040 . JSTOR 4599870 . S2CID 33338688 .
- ^ Таскинен, Дж. и Р. Кортет. (2002). «Мертвые и живые паразиты: сексуальные украшения сигнализируют о сопротивлении самцов рыб Rutilus rutilus » . Исследования в области эволюционной экологии . 4 : 919–929.
- ^ Ченга, Р.К. и И.-Мин Цо. (2007). «Передача сигналов путем украшения паутины: заманивание добычи или отпугивание хищников?» . Поведенческая экология . 18 (6): 1085–1091. дои : 10.1093/beheco/arm081 .
- ^ ) Стернс, Стивен К. и Рольф Ф. Хукстра. Эволюция: Введение. Издательство Оксфордского университета, 2005.
- ^ Робб, Боб. «Почему олени сбрасывают рога?» Гранд Вью на открытом воздухе, 4 июня 2015 г., www.grandviewoutdoors.com/big-game-hunting/why-do-deer-shed-their-antlers/.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж Госс, Р.Дж., изд. (1983). Рога оленя: регенерация, функции и эволюция . Академическая пресса.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Алкок, Дж., изд. (1997). Поведение животных: эволюционный подход (6-е изд.). Синауэр Ассошиэйтс. ISBN 9780878930098 .
- ^ Пинкер, С., изд. (2002). Поведение животных: эволюционный подход . Пингвин. [ сомнительно – обсудить ]
- ^ Панафье, Дж., изд. (2007). Эволюция . Семь историй.
- ^ Кребс, Элизабет А.; Путленд, Дэвид А. (2004), «Шикарные цыплята: эволюция украшений цыплят на рельсах», Behavioral Ecology , 15 (6): 946–951, doi : 10.1093/beheco/arh078
- ^ Рубинштейн, Д. и И. Ловетт. (2009). «Репродуктивный перекос и отбор женских украшений социальных видов». Природа . 462 (7274): 786–789. Бибкод : 2009Natur.462..786R . дои : 10.1038/nature08614 . ПМИД 20010686 . S2CID 4373305 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Лебас, Наташа Р.; Хокхэм, Леон Р.; Ричи, Майкл Г. (2003). «Нелинейный и корреляционный половой отбор на «честном» женском украшении» . Труды Лондонского королевского общества. Серия Б: Биологические науки . 270 (1529): 2159–2165. дои : 10.1098/rspb.2003.2482 . ПМК 1691484 . ПМИД 14561280 .
- ^ Торнхилл, Рэнди; Гангестад, Стивен В. (2008). Эволюционная биология женской сексуальности человека . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. п. 79 . ISBN 978-0-19-534098-3 .