Белок-регулятор передачи сигнала и ответа цитокинина

Белок -регулятор передачи сигнала цитокинина и ответа представляет собой растительный белок , который участвует в двухэтапном цитокинина пути передачи сигнала и регуляции ответа .

Текущая модель цитокининовой сигнализации и регуляции ответа показывает, что она работает как многоступенчатая фосфореле двухкомпонентная сигнальная система . ^{[ 1 ]} Этот тип системы аналогичен двухкомпонентным сигнальным системам у бактерий. ^{[ 2 ]} Сигнальный путь цитокинина состоит из сенсорных киназ , белков- фосфопереносчиков гистидина и регуляторов ответа. ^{[ 2 ]} В этой системе киназы цитокининового сенсора активируются в присутствии цитокининов. ^{[ 2 ]} Затем сенсорная киназа аутофосфорилируется , перенося фосфат из своего киназного домена в принимающий домен. ^{[ 2 ]} Затем фосфат переносится на белок-фосфопереносчик гистидина, который затем фосфорилирует регулятор ответа. ^{[ 2 ]} Регуляторы ответа могут затем служить положительными или отрицательными регуляторами сигнального механизма и влиять на экспрессию генов в растительных клетках. ^{[ 2 ]} Эту систему называют двухэтапной, поскольку она включает в себя два этапа передачи фосфата к конечной цели — регуляторам реакции. ^{[ 2 ]} Цитокинины вызывают быстрое увеличение экспрессии генов-регуляторов ответа. Цитокинины — это класс фитогормонов , которые способствуют делению клеток растений. ^{[ 3 ]} Цитокинины участвуют в передаче сигналов на короткие и дальние расстояния и транспортируются для этой передачи сигналов через ксилему растений. ^{[ 3 ]} Цитокинины контролируют дифференцировку меристемальных клеток при развитии растений, особенно в побегах и корнях, где растения растут. ^{[ 4 ]} Цитокинины действуют в ограниченной области корневой меристемы, и их передача сигналов и регуляция генов происходит посредством многоступенчатой фосфореле, опосредованной цитокининовыми гистидинсенсорными киназами, гистидиновыми фосфопереносящими белками и белками-регуляторами цитокининового ответа. ^{[ 5 ]}

Цитокининовые сенсорные киназы

Сенсорные киназы цитокинина являются первичными сенсорами, которые обнаруживают цитокинины и связываются с ними. ^{[ 2 ]} Исследования кукурузы и Arabidopsis thaliana показывают, что некоторые киназы цитокининовых сенсоров связывают несколько типов цитокининов, в то время как другие цитокининовые сенсорные киназы специфичны для отдельных цитокининов. ^{[ 2 ]}

AHK4, цитокинин -гистидинкиназа Arabidopsis thaliana , представляет собой сенсор цитокининов, который позволяет связывать несколько типов цитокининов. ^{[ 2 ]} С помощью трехмерного моделирования было показано, что AHK4 полностью окружает связанный цитокинин в кармане связывания. ^{[ 2 ]}

Было показано, что AHK2 и AHK3 играют решающую роль в устойчивости к засухе. ^{[ 6 ]} Эти рецепторы активируют реакцию толерантности к обезвоживанию в течение одного часа после обезвоживания и продолжают активацию в течение восьми часов. ^{[ 6 ]}

Гистидиновые фосфопереносящие белки

Гистидиновые фосфопереносящие белки переносят фосфат по многоступенчатому сигнальному пути фосфореле от киназ цитокининового сенсора к их конечной мишени, регуляторам цитокининового ответа. ^{[ 7 ]}

У Arabidopsis thaliana большинство белков-фосфопереносчиков гистидина являются избыточными положительными регуляторами передачи сигналов цитокининов. ^{[ 7 ]} Большинство белков-фосфопереносчиков гистидина Arabidopsis thaliana функционально перекрываются и влияют на многие аспекты развития растений. ^{[ 7 ]} Однако AHP4 может играть негативную роль в цитокининовых реакциях. ^{[ 7 ]}

Регуляторы цитокининового ответа

Белки-регуляторы цитокининового ответа являются конечной мишенью двухступенчатой фосфореле. ^{[ 5 ]} Эти регуляторы ответа делятся на три известных класса: регуляторы ответа типа A, регуляторы ответа типа B и регуляторы ответа типа C. ^{[ 8 ]}

Тип А

Регуляторы ответа цитокинина типа А служат негативными регуляторами передачи сигнала цитокинина. ^{[ 5 ]} Цитокинин вызывает быструю индукцию регуляторов ответа типа А. ^{[ 5 ]} Семейство регуляторов цитокининового ответа типа А у Arabidopsis thaliana состоит из 10 генов. ^{[ 9 ]} Экспрессия регуляторов ответа цитокинина типа А снижает чувствительность к цитокининам, а отсутствие регуляторов ответа цитокинина типа А приводит к повышению чувствительности к цитокининам. ^{[ 10 ]}

Регуляторы ответа цитокинина типа А могут действовать как негативные регуляторы передачи сигналов цитокининов, либо конкурируя с положительными регуляторами типа B, либо регулируя путь посредством прямых и непрямых взаимодействий с другими механизмами пути. ^{[ 5 ]}

Регуляторы ответа цитокинина типа А, вероятно, также участвуют в других процессах. Одним из примеров является передача светового сигнала: ARR3 и ARR4 участвуют в синхронизации циркадных часов Arabidopsis thaliana с внешним временем и фотопериодом. ^{[ 10 ]} Более того, ARR6 участвует в контроле устойчивости Arabidopsis thaliana к болезням и состава клеточной стенки. ^{[ 11 ]}

Тип Б

Регуляторы ответа цитокинина типа B представляют собой положительные регуляторы, которые противостоят негативной регуляции регуляторов ответа цитокинина типа A в двухкомпонентном пути передачи сигнала цитокинина. ^{[ 12 ]} Эти регуляторы играют решающую роль в раннем ответе на цитокинин. ^{[ 12 ]} Различная экспрессия регуляторов ответа цитокининов типа B, вероятно, играет роль в контроле клеточного ответа на цитокинины. ^{[ 13 ]} Семейство регуляторов ответа цитокининов типа B состоит из двух подсемейств и одного основного подсемейства. ^{[ 13 ]} Основное семейство регуляторов ответа цитокининов типа B экспрессируется в тех местах растения, которые находятся под сильным влиянием цитокининов. ^{[ 13 ]} Эти области, где регуляторы ответа цитокинина типа B сильно экспрессируются, включают области апикальной меристемы и почкующиеся листья. ^{[ 13 ]}

Было показано, что ARR1, ARR10 и ARR12 опосредуют реакцию роста корней. ^{[ 12 ]} Каждый из ARR1, ARR10 и ARR12 различается по своему влиянию на реакцию роста корней, что, вероятно, связано с различиями в моделях экспрессии корней. ^{[ 12 ]} Было установлено, что ARR1, ARR10 и ARR12 функционально перекрываются с регуляторами ответа типа B. ^{[ 12 ]}

Тип С

Регуляторы ответа цитокинина типа C уникальны тем, что их экспрессия не индуцируется цитокининами, такими как регуляторы ответа цитокинина типа A и регуляторы ответа цитокинина типа B. ^{[ 1 ]} ARR22, ARR22 и ARR24 являются двумя известными регуляторами ответа цитокинина типа C у Arabidopsis thaliana . ^{[ 1 ]} Исследования показывают, что ARR22 играет положительную роль в устойчивости к стрессу, улучшая целостность клеточных мембран. ^{[ 1 ]} Увеличение экспрессии ARR22 модулирует гены, реагирующие на абиотический стресс, возможно, способствуя устойчивости к засухе и морозам . ^{[ 1 ]} Однако роль ARR24 в передаче сигналов растений Arabidopsis остается невыясненной. ^{[ 1 ]}

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Кан Нью-Йорк, Чо С., Ким Дж. (ноябрь 2013 г.). «Индуцибельная экспрессия регулятора ответа 22 арабидопсиса (ARR22), ARR типа C, в трансгенном арабидопсисе повышает устойчивость к засухе и заморозкам» . ПЛОС ОДИН . 8 (11): e79248. дои : 10.1371/journal.pone.0079248 . ПМЦ 3828410 . ПМИД 24244460 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к Феррейра Ф.Дж., Кибер Дж.Дж. (октябрь 2005 г.). «Цитокининовая сигнализация». Современное мнение в области биологии растений . 8 (5): 518–25. дои : 10.1016/j.pbi.2005.07.013 . ПМИД 16054432 .
^ Jump up to: ^а ^б Сакакибара Х (2006). «Цитокинины: активность, биосинтез и транслокация». Ежегодный обзор биологии растений . 57 : 431–49. doi : 10.1146/annurev.arplant.57.032905.105231 . ПМИД 16669769 .
^ Делло Иоио Р., Линьярес Ф.С., Скакки Э., Казамитяна-Мартинес Е., Хейдстра Р., Константино П., Сабатини С. (апрель 2007 г.). «Цитокинины определяют размер корневой меристемы арабидопсиса, контролируя дифференцировку клеток» . Современная биология . 17 (8): 678–82. дои : 10.1016/j.cub.2007.02.047 . ПМИД 17363254 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Дж.П., Дерюэру Дж., Максвеллу Б.Б., Моррису В.Ф., Хатчисону С.Э., Феррейре Ф.Дж., Шаллеру Дж.Е., Киберу Дж.Дж. (декабрь 2007 г.). «Цитокинин регулирует активность регулятора ответа арабидопсиса типа А и стабильность белка посредством двухкомпонентного фосфорелеза» . Растительная клетка . 19 (12): 3901–14. дои : 10.1105/tpc.107.052662 . ПМК 2217641 . ПМИД 18065689 .
^ Jump up to: ^а ^б Кан Нью-Йорк, Чо С., Ким Нью-Йорк, Ким Дж (сентябрь 2012 г.). «Цитокининовые рецептор-зависимые и рецептор-независимые пути реакции на обезвоживание Arabidopsis thaliana». Журнал физиологии растений . 169 (14): 1382–91. дои : 10.1016/j.jplph.2012.05.007 . ПМИД 22704545 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Хатчисон С.Э., Ли Дж., Аргесо С., Гонсалес М., Ли Э., Льюис М.В., Максвелл Б.Б., Пердью Т.Д., Шаллер Дж.Э., Алонсо Дж.М., Экер Дж.Р., Кибер Дж.Дж. (ноябрь 2006 г.). «Белки-фосфопереносчики гистидина Arabidopsis являются избыточными положительными регуляторами передачи сигналов цитокининов» . Растительная клетка . 18 (11): 3073–87. дои : 10.1105/tpc.106.045674 . ПМК 1693944 . ПМИД 17122069 .
^ Шаллер Г.Э., Дой К., Хван И, Кибер Дж.Дж., Хурана Дж.П., Курата Н., Мизуно Т., Парик А., Шиу Ш., Ву П., Ип В.К. (февраль 2007 г.). «Номенклатура двухкомпонентных сигнальных элементов риса» . Физиология растений . 143 (2): 555–7. дои : 10.1104/стр.106.093666 . ПМК 1803756 . ПМИД 17284581 .
^ JP, Хабереру Дж., Феррейре Ф.Дж., Дерюэру Дж., Мейсону М.Г., Шаллеру Г.Е., Алонсо Дж.М., Эккеру Дж.Р., Киберу Дж.Дж. (март 2004 г.). «Регуляторы ответа арабидопсиса типа А являются частично избыточными негативными регуляторами передачи сигналов цитокининов» . Растительная клетка . 16 (3): 658–71. дои : 10.1105/tpc.018978 . ПМЦ 385279 . ПМИД 14973166 .
^ Jump up to: ^а ^б Саломе П.А., Дж.П., Кибер Дж.Дж., МакКлунг Ч.Р. (январь 2006 г.). «Регуляторы ответа арабидопсиса ARR3 и ARR4 играют цитокинин-независимую роль в контроле циркадного периода» . Растительная клетка . 18 (1): 55–69. дои : 10.1105/tpc.105.037994 . ПМЦ 1323484 . ПМИД 16326927 .
^ Басете, Л; Мелида, Х; Лопес, Дж; Дабос, П; Тремусиг, Д; Денансе, Н; Мидес, Э; Булоне, В; Гоффнер, Д.; Молина, А. (12 марта 2020 г.). «Регулятор ответа арабидопсиса 6 (ARR6) модулирует состав клеточной стенки растений и устойчивость к болезням» . Молекулярные растительно-микробные взаимодействия . 33 (5): 767–780. doi : 10.1094/MPMI-12-19-0341-R . hdl : 10261/340928 . ПМИД 32023150 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Аргирос Р.Д., Мэтьюз Д.Э., Чан Й.Х., Палмер К.М., Тибо Д.М., Этеридж Н., Аргирос Д.А., Мейсон М.Г., Кибер Дж.Дж., Шаллер Г.Е. (август 2008 г.). «Регуляторы ответа типа B Arabidopsis играют ключевую роль в передаче сигналов цитокининов и развитии растений» . Растительная клетка . 20 (8): 2102–16. дои : 10.1105/tpc.108.059584 . ПМЦ 2553617 . ПМИД 18723577 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Мейсон М.Г., Ли Дж., Мэтьюз Д.Е., Кибер Дж.Дж., Шаллер Дж.Е. (июнь 2004 г.). «Регуляторы ответа типа B демонстрируют перекрывающиеся модели экспрессии у арабидопсиса» . Физиология растений . 135 (2): 927–37. дои : 10.1104/стр.103.038109 . ПМК 514127 . ПМИД 15173562 .

[Kang_2013-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Кан Нью-Йорк, Чо С., Ким Дж. (ноябрь 2013 г.). «Индуцибельная экспрессия регулятора ответа 22 арабидопсиса (ARR22), ARR типа C, в трансгенном арабидопсисе повышает устойчивость к засухе и заморозкам» . ПЛОС ОДИН . 8 (11): e79248. дои : 10.1371/journal.pone.0079248 . ПМЦ 3828410 . ПМИД 24244460 .

[Ferreira_2005-2] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к Феррейра Ф.Дж., Кибер Дж.Дж. (октябрь 2005 г.). «Цитокининовая сигнализация». Современное мнение в области биологии растений . 8 (5): 518–25. дои : 10.1016/j.pbi.2005.07.013 . ПМИД 16054432 .

[Sakakibara_2006-3] Jump up to: ^а ^б Сакакибара Х (2006). «Цитокинины: активность, биосинтез и транслокация». Ежегодный обзор биологии растений . 57 : 431–49. doi : 10.1146/annurev.arplant.57.032905.105231 . ПМИД 16669769 .

[4] Делло Иоио Р., Линьярес Ф.С., Скакки Э., Казамитяна-Мартинес Е., Хейдстра Р., Константино П., Сабатини С. (апрель 2007 г.). «Цитокинины определяют размер корневой меристемы арабидопсиса, контролируя дифференцировку клеток» . Современная биология . 17 (8): 678–82. дои : 10.1016/j.cub.2007.02.047 . ПМИД 17363254 .

[To_2007-5] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Дж.П., Дерюэру Дж., Максвеллу Б.Б., Моррису В.Ф., Хатчисону С.Э., Феррейре Ф.Дж., Шаллеру Дж.Е., Киберу Дж.Дж. (декабрь 2007 г.). «Цитокинин регулирует активность регулятора ответа арабидопсиса типа А и стабильность белка посредством двухкомпонентного фосфорелеза» . Растительная клетка . 19 (12): 3901–14. дои : 10.1105/tpc.107.052662 . ПМК 2217641 . ПМИД 18065689 .

[Kang_2012-6] Jump up to: ^а ^б Кан Нью-Йорк, Чо С., Ким Нью-Йорк, Ким Дж (сентябрь 2012 г.). «Цитокининовые рецептор-зависимые и рецептор-независимые пути реакции на обезвоживание Arabidopsis thaliana». Журнал физиологии растений . 169 (14): 1382–91. дои : 10.1016/j.jplph.2012.05.007 . ПМИД 22704545 .

[Hutchison_2006-7] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Хатчисон С.Э., Ли Дж., Аргесо С., Гонсалес М., Ли Э., Льюис М.В., Максвелл Б.Б., Пердью Т.Д., Шаллер Дж.Э., Алонсо Дж.М., Экер Дж.Р., Кибер Дж.Дж. (ноябрь 2006 г.). «Белки-фосфопереносчики гистидина Arabidopsis являются избыточными положительными регуляторами передачи сигналов цитокининов» . Растительная клетка . 18 (11): 3073–87. дои : 10.1105/tpc.106.045674 . ПМК 1693944 . ПМИД 17122069 .

[8] Шаллер Г.Э., Дой К., Хван И, Кибер Дж.Дж., Хурана Дж.П., Курата Н., Мизуно Т., Парик А., Шиу Ш., Ву П., Ип В.К. (февраль 2007 г.). «Номенклатура двухкомпонентных сигнальных элементов риса» . Физиология растений . 143 (2): 555–7. дои : 10.1104/стр.106.093666 . ПМК 1803756 . ПМИД 17284581 .

[To_2004-9] JP, Хабереру Дж., Феррейре Ф.Дж., Дерюэру Дж., Мейсону М.Г., Шаллеру Г.Е., Алонсо Дж.М., Эккеру Дж.Р., Киберу Дж.Дж. (март 2004 г.). «Регуляторы ответа арабидопсиса типа А являются частично избыточными негативными регуляторами передачи сигналов цитокининов» . Растительная клетка . 16 (3): 658–71. дои : 10.1105/tpc.018978 . ПМЦ 385279 . ПМИД 14973166 .

[Salomé_2006-10] Jump up to: ^а ^б Саломе П.А., Дж.П., Кибер Дж.Дж., МакКлунг Ч.Р. (январь 2006 г.). «Регуляторы ответа арабидопсиса ARR3 и ARR4 играют цитокинин-независимую роль в контроле циркадного периода» . Растительная клетка . 18 (1): 55–69. дои : 10.1105/tpc.105.037994 . ПМЦ 1323484 . ПМИД 16326927 .

[Bacete2020-11] Басете, Л; Мелида, Х; Лопес, Дж; Дабос, П; Тремусиг, Д; Денансе, Н; Мидес, Э; Булоне, В; Гоффнер, Д.; Молина, А. (12 марта 2020 г.). «Регулятор ответа арабидопсиса 6 (ARR6) модулирует состав клеточной стенки растений и устойчивость к болезням» . Молекулярные растительно-микробные взаимодействия . 33 (5): 767–780. doi : 10.1094/MPMI-12-19-0341-R . hdl : 10261/340928 . ПМИД 32023150 .

[Argyros_2008-12] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Аргирос Р.Д., Мэтьюз Д.Э., Чан Й.Х., Палмер К.М., Тибо Д.М., Этеридж Н., Аргирос Д.А., Мейсон М.Г., Кибер Дж.Дж., Шаллер Г.Е. (август 2008 г.). «Регуляторы ответа типа B Arabidopsis играют ключевую роль в передаче сигналов цитокининов и развитии растений» . Растительная клетка . 20 (8): 2102–16. дои : 10.1105/tpc.108.059584 . ПМЦ 2553617 . ПМИД 18723577 .

[Mason_2004-13] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Мейсон М.Г., Ли Дж., Мэтьюз Д.Е., Кибер Дж.Дж., Шаллер Дж.Е. (июнь 2004 г.). «Регуляторы ответа типа B демонстрируют перекрывающиеся модели экспрессии у арабидопсиса» . Физиология растений . 135 (2): 927–37. дои : 10.1104/стр.103.038109 . ПМК 514127 . ПМИД 15173562 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]