Ответ на побег
Реакция побега , реакция побега или поведение побега – это механизм, с помощью которого животные избегают потенциальных хищников . Он состоит из быстрой последовательности движений или отсутствия движения, которые позиционируют животное таким образом, что оно позволяет ему спрятаться, замереть или убежать от предполагаемого хищника. [ 1 ] [ 2 ] Часто реакция животного на бегство является представителем инстинктивного защитного механизма , хотя есть свидетельства того, что эти реакции бегства могут быть усвоены или под влиянием опыта. [ 3 ]
Классическая реакция на побег следует этой обобщенной концептуальной временной шкале: обнаружение угрозы, начало побега, осуществление побега и прекращение или завершение побега. Обнаружение угрозы уведомляет животное о потенциальном хищнике или ином опасном стимуле , который провоцирует начало побега посредством нервных рефлексов или более скоординированных когнитивных процессов. Выполнение побега относится к движению или серии движений, которые скроют животное от угрозы или позволят ему убежать. Как только животное эффективно избегает хищника или угрозы, реакция побега прекращается. После завершения поведения или реакции побега животное может интегрировать этот опыт в свою память, что позволяет ему изучить и адаптировать свою реакцию побега. [ 3 ]
Реакция на побег — это поведение против хищников , которое может варьироваться от вида к виду. [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] Само поведение различается в зависимости от вида, но может включать маскировки методы , замирание или некоторую форму бегства (прыжки, полеты, бегство и т. д.). [ 2 ] [ 1 ] [ 3 ] Фактически, различия между людьми связаны с увеличением выживаемости. [ 9 ] Кроме того, не просто увеличение скорости способствует успеху реакции побега; другие факторы, включая время реакции и контекст человека, могут сыграть роль. [ 9 ] Индивидуальная реакция побега конкретного животного может варьироваться в зависимости от предыдущего опыта животного и его текущего состояния. [ 10 ]
Эволюционное значение
[ редактировать ]Способность выполнить эффективный маневр побега напрямую влияет на приспособленность животного, поскольку способность уклоняться от хищников повышает шансы животного на выживание. [ 3 ] [ 9 ] Те животные, которые учатся или просто могут избегать хищников, внесли свой вклад в широкое разнообразие реакций бегства, наблюдаемых сегодня. Животные, которые способны адаптировать свои реакции способами, отличными от представителей своего вида, демонстрируют более высокие показатели выживаемости. [ 10 ] Из-за этого индивидуальная реакция животного на побег обычно варьируется в зависимости от времени реакции, условий окружающей среды и/или прошлого и настоящего опыта. [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]
Арджун Наир и др. в 2017 году обнаружили, что дело не обязательно в скорости самой реакции, а в большем расстоянии между целевой особью и хищником во время выполнения реакции. [ 13 ] Кроме того, реакция побега особи напрямую связана с угрозой хищника. Хищники, представляющие наибольшую опасность для популяции, вызовут наибольшую реакцию бегства. Следовательно, это может быть адаптивный признак, выбранный в результате естественного отбора .
Лоу и Блейк утверждали в 1996 году, что многие морфологические характеристики могут способствовать эффективной реакции человека на побег, но реакция побега, несомненно, сформировалась в результате эволюции . В своем исследовании они сравнили более поздних колюшек с их предковой формой, колюшкой из озера Пакстон, и обнаружили, что производительность предковой формы была значительно ниже. [ 14 ] Следовательно, можно заключить, что этот ответ созрел в ходе эволюции.
Нейробиология
[ редактировать ]То, как реакции побега инициируются неврологически и как координируются движения, зависит от вида. Само по себе поведение сильно различается, поэтому нейробиология реакции может сильно различаться у разных видов. [ 15 ]
«Простые» реакции побега обычно представляют собой рефлекторные движения, которые быстро уводят животное от потенциальной угрозы. [ 3 ] Эти нейронные цепи работают быстро и эффективно, быстро воспринимая сенсорные стимулы и инициируя поведение бегства через четко определенные нейронные системы. [ 16 ]
Сложные реакции побега часто требуют сочетания когнитивных процессов. Это может быть связано с тем, что среда, из которой сложно сбежать, или с тем, что у животного есть несколько потенциальных способов побега. Первоначально животное должно осознать угрозу нападения хищников, но после первоначального распознавания ему, возможно, придется быстро определить лучший путь бегства, основываясь на предыдущем опыте. [ 17 ] Это означает быструю интеграцию поступающей информации с предшествующими знаниями, а затем координацию двигательных движений, которые считаются необходимыми. Сложные реакции побега обычно требуют более надежной нейронной сети. [ 3 ]
Исследователи часто вызывают реакцию бегства, чтобы проверить эффективность гормонов и/или лекарств и их связь со стрессом. Таким образом, реакция побега имеет фундаментальное значение для анатомических и фармакологических исследований. [ 18 ]
Роль обучения
[ редактировать ]Привыкание
[ редактировать ]Ряд изначально угрожающих столкновений, не приводящих к каким-либо истинным неблагоприятным последствиям для животного, может способствовать развитию привыкания . [ 3 ] Привыкание — это стратегия адаптации, которая относится к уменьшению реакции животного на раздражитель после повторяющегося воздействия на животное того же раздражителя. [ 19 ] Другими словами, животное учится различать изначально угрожающие ситуации и может решить не доводить до конца реакцию побега. Это очень изменчивое явление, когда сам стимул очень специфичен, а опыт сильно зависит от контекста. [ 20 ] [ 21 ] Это говорит о том, что не существует единого механизма, с помощью которого у вида вырабатывается привыкание к раздражителю, вместо этого привыкание может возникнуть в результате интеграции опыта. [ 3 ] Во время одного угрожающего опыта может действовать ряд когнитивных процессов, но уровни, на которых эти процессы интегрированы, будут определять, как отдельное животное потенциально отреагирует в дальнейшем. [ 22 ]
Caenorhabditis elegans , обычно идентифицируемая как нематоды , использовалась в качестве модельного вида для исследований, наблюдающих за их характерной «реакцией на отдергивание». [ 23 ] Постукивание служит вызывающим страх механическим стимулом, от которого черви C. elegans отходят. Если постукивание продолжится без какого-либо прямого воздействия на червей, они постепенно перестанут реагировать на раздражитель. Этот ответ модулируется серией механосенсорных нейронов (AVM, ALM, PVD и PLM), которые образуют синапсы с промежуточными нейронами (AVD, AVA, AVB и PVC), передающими сигнал мотонейронам, вызывающим возвратно-поступательные движения. Привыкание к постукиванию снижает активность начальных механосенсорных нейронов, что проявляется в снижении активности кальциевых каналов и высвобождения нейромедиаторов. [ 23 ]
Предполагается, что основной движущей силой привыкания к бегству является сохранение энергии. [ 3 ] Если животное узнает, что определенная угроза не причинит ему активного вреда, тогда оно может минимизировать свои энергетические затраты, не совершая побега. [ 24 ] Например, рыбки данио , привыкшие к хищникам, более склонны к бегству, чем те, которые не были приучены к хищникам. [ 25 ] Однако привыкание не повлияло на угол ухода рыбы от хищника. [ 25 ]
Выученная беспомощность
[ редактировать ]Если животное не может отреагировать посредством испуга или реакции избегания, у него разовьется выученная беспомощность в результате получения или восприятия повторяющихся угрожающих стимулов и веры в то, что эти стимулы неизбежны. [ 26 ] Животное подчинится и не отреагирует, даже если стимулы ранее вызвали инстинктивные реакции или если животному предоставлена возможность сбежать. В этих ситуациях реакции побега не используются, поскольку животное почти забыло свои врожденные системы реагирования. [ 27 ]
Беспомощности приобретается через привыкание, потому что мозг запрограммирован верить в отсутствие контроля. По сути, животные действуют, исходя из предположения, что у них есть свободная воля драться, бежать или замерзать, а также участвовать в других действиях. Когда реакции бегства терпят неудачу, у них развивается беспомощность.
Распространенным теоретическим примером выученной беспомощности является слон , которого дрессируют люди, которые заставляют слона поверить в то, что он не сможет избежать наказания. Когда он был молодым слоном, его приковывали киркой, чтобы не дать ему уйти. По мере роста слон сможет легко одолеть крошечную кирку. Развитие выученной беспомощности удерживает слона от этого, полагая, что он в ловушке и усилия бесполезны.
В более естественных условиях выученная беспомощность чаще всего проявляется у животных, живущих в группах. Если бы еды было мало и один человек всегда был бы подавлен, когда приходило время добывать еду, он вскоре поверил бы, что, что бы он ни делал, добыть еду будет невозможно. Ему придется искать еду самостоятельно или смириться с мыслью, что он не будет есть.
Реакция испуга
[ редактировать ]Реакция испуга – это бессознательная реакция на внезапные или угрожающие раздражители. В дикой природе распространенными примерами могут быть резкие звуки или быстрые движения. Поскольку эти стимулы настолько резкие, они связаны с негативным эффектом. Этот рефлекс вызывает изменение позы тела, эмоционального состояния или психический сдвиг для подготовки к определенной двигательной задаче. [ 28 ]
Типичным примером могут служить кошки и то, как, когда они испуганы, их мышцы, поднимающие волосы, сокращаются, заставляя волосы вставать дыбом и увеличивая их видимый размер. Другим примером может быть чрезмерное моргание из-за сокращения круговой мышцы глаза , когда объект быстро движется к животному; это часто наблюдается у людей.
Halichoerus grypus , или серые тюлени, реагируют на акустические стимулы, убегая от шума. Акустический рефлекс испуга активируется только тогда, когда шум превышает восемьдесят децибел, что вызывает реакцию стресса и тревоги, побуждающую к бегству. [ 29 ]
Зона полета
[ редактировать ]Зона полета , расстояние начала полета и расстояние побега — взаимозаменяемые термины, которые относятся к расстоянию, необходимому для удержания животного ниже порога, вызывающего реакцию испуга. [ 30 ] [ 31 ]
Зона полета может быть косвенной, поскольку угроза может различаться по размеру (индивидуально или по количеству групп). В целом, это расстояние является мерой готовности животного идти на риск. Это отличает зону полета от личной дистанции, которую предпочитает животное, и социальной дистанции (насколько близко другие виды готовы быть). [ 32 ]
Применимой аналогией может быть реактивная собака. Когда зона полета большая, собака будет сохранять наблюдательную позицию, но реакции испуга не произойдет. По мере того, как угрожающие стимулы продвигаются вперед и уменьшают зону полета, собака будет проявлять поведение, которое переходит в реакцию испуга или избегания. [ 32 ]
Реакция избегания
[ редактировать ]Реакция избегания — это форма негативного подкрепления, которая усваивается посредством оперантного обусловливания . Такая реакция обычно полезна, поскольку снижает риск травм или смерти животных, а также потому, что это адаптивная реакция, которая может меняться по мере эволюции вида. Люди способны распознавать определенные виды или среды, которых следует избегать, что может позволить им увеличить расстояние полета для обеспечения безопасности.
Испугавшись, осьминог выпускает чернила, чтобы отвлечь хищников настолько, чтобы они могли зарыться в безопасное место. Другим примером избегания является реакция быстрого старта у рыб. Они способны ослабить контроль над опорно-двигательным аппаратом, что позволяет им уйти из окружающей среды с угрожающими раздражителями. [ 33 ] Считается, что нейронные цепи со временем адаптировались, чтобы быстрее реагировать на раздражитель. Интересно, что рыбы, придерживающиеся одних и тех же групп, будут более реактивными, чем те, которые этого не делают.
Примеры
[ редактировать ]У птиц
[ редактировать ]Виды птиц также демонстрируют уникальные реакции побега. Птицы особенно уязвимы к вмешательству человека в виде самолетов, дронов, автомобилей и других технологий. [ 34 ] [ 35 ] Был большой интерес к тому, как эти структуры будут влиять и действительно влияют на поведение наземных и водных птиц.
Одно исследование Майкла А. Уэстона и соавт. в 2020 году наблюдал, как начало полета менялось в зависимости от расстояния дрона от птиц. Было обнаружено, что по мере приближения дрона склонность птиц бежать, чтобы спастись, резко возрастала. На это положительно повлияла высота, на которой птицы подвергались воздействию дрона. [ 35 ] В другом эксперименте Трэвиса Л. ДеВолта и др. в 1989 году буроголовые коровьи птицы ( Molothrus ater ) подверглись воздействию транспортного средства, движущегося со скоростью 60–360 км/ч. При приближении транспортного средства, движущегося со скоростью 120 км/ч, птицам оставалось всего 0,8 секунды, чтобы уйти до возможного столкновения. [ 34 ] Это исследование показало, что высокая скорость движения может не дать птицам достаточно времени, чтобы начать реакцию побега.
В рыбе
[ редактировать ]У рыб и земноводных реакция побега, по-видимому, вызывается клетками Маутнера , двумя гигантскими нейронами, расположенными в ромбомере 4 заднего мозга . [ 36 ]
Обычно, столкнувшись с опасным раздражителем, рыба сокращает свои осевые мышцы, что приводит к С-образному сокращению вдали от раздражителя. [ 37 ] Эта реакция происходит в две отдельные стадии: сокращение мышц, позволяющее им быстро уйти от стимула (стадия 1), и последовательное контрлатеральное движение (стадия 2). [ 37 ] Этот побег также известен как «реакция быстрого старта». [ 38 ] Большинство рыб реагируют на внешний раздражитель (изменение давления) в течение 5–15 миллисекунд, в то время как некоторые демонстрируют более медленный ответ, занимающий до 80 миллисекунд. [ 39 ] Хотя реакция побега обычно отталкивает рыбу только на небольшое расстояние, этого расстояния достаточно, чтобы предотвратить нападение хищников. Хотя многие хищники используют давление воды, чтобы поймать добычу, такое короткое расстояние не позволяет им питаться рыбой посредством всасывания. [ 40 ]
В частности, в случае рыб было высказано предположение, что различия в реакции побега обусловлены эволюцией нейронных цепей с течением времени. В этом можно убедиться, наблюдая разницу в степени поведения на стадии 1 и отчетливую мышечную активность на стадии 2 реакции C-старта или быстрого старта. [ 33 ]
У личинок данио ( Danio rerio ) они чувствуют хищников, используя систему боковой линии . [ 40 ] Когда личинки располагаются сбоку от хищника, они убегают в том же боковом направлении. [ 40 ] Согласно теории игр, рыбки данио, расположенные сбоку и снизу от хищника, имеют больше шансов выжить, чем любая альтернативная стратегия. [ 40 ] Наконец, чем быстрее (см/с) движется хищник, тем быстрее рыба будет двигаться вниз, спасаясь от хищников. [ 40 ]
Недавние исследования на гуппи показали, что знакомство может повлиять на время реакции, связанной с побегом. [ 38 ] Гуппи, помещенные в знакомые группы, реагировали с большей вероятностью, чем гуппи, помещенные в незнакомые группы. Уолкотт и др. (2017) предполагают, что знакомые группы могут привести к снижению внимания и агрессии среди сородичей. Теория ограниченного внимания утверждает, что мозг обрабатывает ограниченную информацию, и чем больше человек выполняет больше задач, тем меньше ресурсов он может предоставить для выполнения одной конкретной задачи. [ 41 ] В результате у них появляется больше внимания, которое они могут уделить поведению против хищников.
У насекомых
[ редактировать ]
Когда комнатные мухи ( Musca Domestica ) сталкиваются с неприятным раздражителем , они быстро подпрыгивают и улетают от раздражителя. Недавнее исследование показывает, что реакция побега у Musca Domestica контролируется парой сложных глаз , а не глазками . Когда один из сложных глаз был прикрыт, минимальный порог, вызывающий реакцию бегства, увеличивался. Короче говоря, реакция ухода Musca Domestica вызывается сочетанием движения и света. [ 42 ]
Тараканы также хорошо известны своей реакцией на побег. Когда люди чувствуют дуновение ветра, они поворачиваются и убегают в противоположном направлении. [ 43 ] парных Сенсорные нейроны каудальных церков (единственное число: cercus ) в задней части животного посылают сообщение по вентральному нервному шнуру. Затем вызывается один из двух ответов: бег (через вентральные гигантские интернейроны) или полет/бег (через дорсальные гигантские интернейроны). [ 44 ]
У млекопитающих
[ редактировать ]Млекопитающие могут проявлять широкий спектр реакций побега. Некоторые из наиболее распространенных реакций побега включают рефлексы отстранения , бегство и, в некоторых случаях, когда прямой побег слишком затруднителен, замирание.
У млекопитающих высшего порядка часто наблюдаются рефлексы отдергивания. [ 45 ] Воздействие опасности или болевого стимула (в ноцицепторно-опосредованных петлях) запускает спинномозговую рефлекторную петлю. Сенсорные рецепторы передают сигнал в позвоночник, где он быстро интегрируется промежуточными нейронами и, следовательно, эфферентный сигнал передается по мотонейронам. Действие мотонейронов заключается в сокращении мышц, необходимых для отвода тела или части тела от раздражителя. [ 46 ]
У некоторых млекопитающих, таких как белки и другие грызуны, в среднем мозге имеются защитные нейронные сети, которые позволяют быстро адаптировать свою защитную стратегию. [ 47 ] Если этих животных поймать в зоне, где нет убежища, они могут быстро изменить свою стратегию: с бегства на замерзание. [ 48 ] Замирание позволяет животному избежать обнаружения хищником. [ 3 ]
В 2007 году Теодор Станкович и Ричард Г. Косс изучили расстояние начала полета колумбийских чернохвостых оленей. По мнению авторов, расстояние начала полета — это расстояние между жертвой и хищником, когда жертва пытается отреагировать на побег. [ 49 ] Они обнаружили, что угол, расстояние и скорость, с которой убежал олень, были связаны с расстоянием между оленем и его хищником, человеком-самцом в этом эксперименте. [ 49 ]
Другие примеры
[ редактировать ]
Кальмары выработали множество способов защиты от хищников, в том числе: бегство с помощью реактивного двигателя, демонстрацию позы, нанесение чернил и маскировку. [ 1 ] Нанесение чернил и бегство с помощью реактивной струи, пожалуй, являются наиболее яркими реакциями, при которых особь брызгает чернилами в хищника, когда тот уносится прочь. Эти капли чернил могут различаться по размеру и форме; более крупные капли могут отвлечь хищника, а более мелкие могут стать укрытием, под которым кальмар может исчезнуть. [ 50 ] Наконец, выпущенные чернила также содержат гормоны, такие как L-допа и дофамин , которые могут предупреждать других особей об опасности, блокируя обонятельные рецепторы у целевого хищника. [ 51 ] [ 1 ]
Каракатица ( Sepia officinalis) также хорошо известна своей реакцией на побег. В отличие от кальмаров, которые могут использовать более выраженные реакции побега, у каракатицы мало защитных механизмов, поэтому она полагается на более заметные средства: бегство с помощью реактивного двигателя и замерзание. [ 2 ] Однако оказывается, что большинство каракатиц, спасаясь от хищников, используют реакцию замерзания. [ 2 ] Когда каракатицы замерзают, напряжение их биоэлектрического поля сводится к минимуму, что делает их менее восприимчивыми к хищникам, главным образом к акулам. [ 2 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д Йорк, Калифорния, Бартол И.К. (2016). «Противохищническое поведение кальмаров на протяжении онтогенеза» . Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 480 : 26–35. дои : 10.1016/j.jembe.2016.03.011 .
- ^ Jump up to: а б с д и Бедор К.Н., Кадзюра С.М., Джонсен С. (декабрь 2015 г.). «Поведение замерзания способствует биоэлектрическому крипсису у каракатиц, столкнувшихся с риском нападения хищников» . Слушания. Биологические науки . 282 (1820): 20151886. doi : 10.1098/rspb.2015.1886 . ПМЦ 4685776 . ПМИД 26631562 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Эванс Д.А., Стемпель А.В., Вейл Р., Бранко Т. (апрель 2019 г.). «Когнитивный контроль побега» . Тенденции в когнитивных науках . 23 (4): 334–348. дои : 10.1016/j.tics.2019.01.012 . ПМЦ 6438863 . ПМИД 30852123 .
- ^ Доменичи П., Бут Д., Благберн Дж. М., Бэкон Дж. П. (ноябрь 2008 г.). «Тараканы заставляют хищников гадать, используя предпочтительные траектории бегства» . Современная биология . 18 (22): 1792–6. дои : 10.1016/j.cub.2008.09.062 . ПМК 2678410 . ПМИД 19013065 .
- ^ Итон RC (1984). Итон RC (ред.). Нейронные механизмы испуганного поведения | СпрингерЛинк . дои : 10.1007/978-1-4899-2286-1 . ISBN 978-1-4899-2288-5 .
- ^ Самия, Диого С.М.; Накагава, Шиничи; Номура, Фаусто; Ранхель, Тьяго Ф.; Блюмштейн, Дэниел Т. (16 ноября 2015 г.). «Повышенная толерантность к человеку среди потревоженной дикой природы» . Природные коммуникации . 6 (1): 8877. doi : 10.1038/ncomms9877 . ISSN 2041-1723 . ПМК 4660219 . ПМИД 26568451 .
- ^ Станкович, Теодор; Блюмштейн, Дэниел Т. (22 декабря 2005 г.). «Страх у животных: метаанализ и обзор оценки риска» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 272 (1581): 2627–2634. дои : 10.1098/rspb.2005.3251 . ISSN 0962-8452 . ПМЦ 1559976 . ПМИД 16321785 .
- ^ Микула, Питер; Томашек, Олдржих; Ромпортл, Душан; Эйкинс, Тимоти К.; Авенданьо, Хорхе Э.; Браймох-Азаки, Букола Д.А.; Часкда, Адамс; Крессвелл, Уилл; Каннингем, Сьюзен Дж.; Дейл, Свейн; Фаворетто, Габриэла Р.; Флойд, Кельвин С.; Гловер, Хейли; Грим, Томаш; Генри, Доминик А.В. (20 апреля 2023 г.). «Толерантность птиц к человеку в открытых тропических экосистемах» . Природные коммуникации . 14 (1): 2146. doi : 10.1038/s41467-023-37936-5 . ISSN 2041-1723 . ПМЦ 10119130 . ПМИД 37081049 .
- ^ Jump up to: а б с Уокер Дж.А., Галамбор К.К., Грисет О.Л., Маккенни Д., Резник Д.Н. (1 октября 2005 г.). «Увеличивает ли более быстрый старт вероятность уклониться от хищников?» . Функциональная экология . 19 (5): 808–815. дои : 10.1111/j.1365-2435.2005.01033.x .
- ^ Jump up to: а б с фон Рейн Ч.Р., Нерн А., Уильямсон В.Р., Бредс П., Ву М., Намики С., Card GM (июнь 2017 г.). «Интеграция функций определяет вероятностное поведение реакции на побег дрозофилы» . Нейрон . 94 (6): 1190–1204.e6. дои : 10.1016/j.neuron.2017.05.036 . ПМИД 28641115 .
- ^ Микула, Питер; Томашек, Олдржих; Ромпортл, Душан; Эйкинс, Тимоти К.; Авенданьо, Хорхе Э.; Браймох-Азаки, Букола Д.А.; Часкда, Адамс; Крессвелл, Уилл; Каннингем, Сьюзен Дж.; Дейл, Свейн; Фаворетто, Габриэла Р.; Флойд, Кельвин С.; Гловер, Хейли; Грим, Томаш; Генри, Доминик А.В. (20 апреля 2023 г.). «Толерантность птиц к человеку в открытых тропических экосистемах» . Природные коммуникации . 14 (1). дои : 10.1038/s41467-023-37936-5 . hdl : 10023/27452 . ISSN 2041-1723 .
- ^ Самия, Диого С.М.; Накагава, Шиничи; Номура, Фаусто; Ранхель, Тьяго Ф.; Блюмштейн, Дэниел Т. (16 ноября 2015 г.). «Повышенная толерантность к человеку среди потревоженной дикой природы» . Природные коммуникации . 6 (1): 8877. doi : 10.1038/ncomms9877 . ISSN 2041-1723 . ПМК 4660219 . ПМИД 26568451 .
- ^ Наир А., Нгуен С., МакГенри М.Дж. (апрель 2017 г.). «Более быстрый побег не увеличивает выживаемость личинок рыбок данио» . Слушания. Биологические науки . 284 (1852): 20170359. doi : 10.1098/rspb.2017.0359 . ПМК 5394678 . ПМИД 28404783 .
- ^ Лоу Т., Блейк Р. (декабрь 1996 г.). «Сравнение характеристик быстрого старта близкородственных, морфологически различных трехиглых колюшек (Gasterosteus spp.)» . Журнал экспериментальной биологии . 199 (Часть 12): 2595–604. дои : 10.1242/jeb.199.12.2595 . ПМИД 9320526 .
- ^ Уилсон А.М., Хьюбел Т.Ю., Уилшин С.Д., Лоу Дж.К., Лоренц М., Дьюхерст О.П. и др. (февраль 2018 г.). «Биомеханика гонки вооружений хищник-жертва у льва, зебры, гепарда и импалы» (PDF) . Природа . 554 (7691): 183–188. Бибкод : 2018Natur.554..183W . дои : 10.1038/nature25479 . ПМИД 29364874 . S2CID 4405091 .
- ^ Герберхольц Дж., Маркварт Г.Д. (28 августа 2012 г.). «Принятие решений и выбор поведения во время избегания хищников» . Границы в неврологии . 6 : 125. дои : 10.3389/fnins.2012.00125 . ПМЦ 3428584 . ПМИД 22973187 .
- ^ Эллард К.Г., Эллер MC (март 2009 г.). «Пространственное познание у песчанок: вычисление оптимальных путей эвакуации от визуальных угроз». Познание животных . 12 (2): 333–45. дои : 10.1007/s10071-008-0193-9 . ПМИД 18956215 . S2CID 22411881 .
- ^ Лим Л.В., Блокланд А., ван Дуйнен М., Виссер-Вандевалле В., Тан С., Вламингс Р. и др. (апрель 2011 г.). «Повышение уровня кортикостерона в плазме после реакции бегства, вызванной околоводопроводной серой стимуляцией, или приступов паники у крыс». Поведенческие исследования мозга . 218 (2): 301–7. дои : 10.1016/j.bbr.2010.12.026 . ПМИД 21185871 . S2CID 34737502 .
- ^ Ван Хаут WJ, премьер-министр Эммелькамп (январь 2002 г.). «Экспозиционная терапия in vivo». В Hersen M, Sledge W (ред.). Энциклопедия психотерапии . стр. 761–8. дои : 10.1016/B0-12-343010-0/00091-X . ISBN 9780123430106 .
- ^ Хемми Дж. М., Томсик Д. (апрель 2012 г.). «Нейроэтология побега крабов: от сенсорной экологии к нейронам и обратно». Современное мнение в нейробиологии . 22 (2): 194–200. дои : 10.1016/j.conb.2011.11.012 . HDL : 11336/20310 . ПМИД 22176799 . S2CID 13556069 .
- ^ Гость BB, Грей-младший (март 2006 г.). «Реакция надвигающегося чувствительного нейрона на приближение составных и парных объектов». Журнал нейрофизиологии . 95 (3): 1428–41. дои : 10.1152/jn.01037.2005 . ПМИД 16319198 .
- ^ Робертс А.С., Райхл Дж., Сонг М.И., Дирингер А.Д., Моридзаде Н., Лу Э.Д. и др. (28 декабря 2011 г.). «Привыкание к реакции C-start у личинок рыбок данио демонстрирует несколько различных фаз и чувствительность к блокаде рецептора NMDA» . ПЛОС ОДИН . 6 (12): e29132. Бибкод : 2011PLoSO...629132R . дои : 10.1371/journal.pone.0029132 . ПМК 3247236 . ПМИД 22216183 .
- ^ Jump up to: а б Лин Ч., Фрейм АК, Рэнкин Ч. (январь 2017 г.). «Обучение и память нематод: нейроэтология». В Hersen M, Sledge W (ред.). Энциклопедия психотерапии . стр. 227–234. дои : 10.1016/B978-0-12-809633-8.01269-3 . ISBN 9780128132524 .
- ^ Баглан Х., Лаццари К., Геррьери Ф. (апрель 2017 г.). «Обучение личинок комаров (Aedes aegypti): привыкание к визуальному сигналу опасности». Журнал физиологии насекомых . 98 : 160–166. дои : 10.1016/j.jinsphys.2017.01.001 . ПМИД 28077263 .
- ^ Jump up to: а б Дилл Л.М. (1974). «Реакция побега зебрового данио (Brachydanio rerio) II. Эффект опыта». Поведение животных . 22 (3): 723–730. дои : 10.1016/s0003-3472(74)80023-0 .
- ^ Вагнер HR, Холл TL, Кот, Иллинойс (апрель 1977 г.). «Применимость неизбежного шока как источника депрессии животных». Журнал общей психологии . 96 (2-я половина): 313–8. дои : 10.1080/00221309.1977.9920828 . ПМИД 559062 .
- ^ Лангерганс РБ. 10 Эволюционные последствия хищничества: избегание, бегство, размножение и диверсификация . CiteSeerX 10.1.1.467.3651 .
- ^ Доменичи П., Благберн Дж. М., Бэкон Дж. П. (август 2011 г.). «Эскапология животных II: тематические исследования траекторий побега» . Журнал экспериментальной биологии . 214 (Часть 15): 2474–94. дои : 10.1242/jeb.053801 . ПМЦ 3135389 . ПМИД 21753040 .
- ^ Гётц Т., Яник В.М. (апрель 2011 г.). «Повторное выявление акустического рефлекса испуга приводит к повышению чувствительности в последующем поведении избегания и вызывает обусловленность страхом» . BMC Нейронаука . 12 (1): 30. дои : 10.1186/1471-2202-12-30 . ПМК 3101131 . ПМИД 21489285 .
- ^ Самия, Диого С.М.; Накагава, Шиничи; Номура, Фаусто; Ранхель, Тьяго Ф.; Блюмштейн, Дэниел Т. (16 ноября 2015 г.). «Повышенная толерантность к человеку среди потревоженной дикой природы» . Природные коммуникации . 6 (1): 8877. doi : 10.1038/ncomms9877 . ISSN 2041-1723 . ПМК 4660219 . ПМИД 26568451 .
- ^ Микула, Питер; Томашек, Олдржих; Ромпортл, Душан; Эйкинс, Тимоти К.; Авенданьо, Хорхе Э.; Браймох-Азаки, Букола Д.А.; Часкда, Адамс; Крессвелл, Уилл; Каннингем, Сьюзен Дж.; Дейл, Свейн; Фаворетто, Габриэла Р.; Флойд, Кельвин С.; Гловер, Хейли; Грим, Томаш; Генри, Доминик А.В. (20 апреля 2023 г.). «Толерантность птиц к человеку в открытых тропических экосистемах» . Природные коммуникации . 14 (1): 2146. doi : 10.1038/s41467-023-37936-5 . ISSN 2041-1723 . ПМЦ 10119130 . ПМИД 37081049 .
- ^ Jump up to: а б Греггор А.Л., Триммер ПК, Барретт Б.Дж., Сих А. (2019). «Проблемы обучения выходу из эволюционных ловушек» . Границы экологии и эволюции . 7 . дои : 10.3389/fevo.2019.00408 . hdl : 21.11116/0000-0005-518B-3 . ISSN 2296-701X .
- ^ Jump up to: а б Хейл М.Э., Лонг Дж.Х., МакГенри М.Дж., Вестнит М.В. (май 2002 г.). «Эволюция поведения и нейронный контроль реакции быстрого побега» . Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 56 (5): 993–1007. дои : 10.1111/j.0014-3820.2002.tb01411.x . ПМИД 12093034 . S2CID 14582413 .
- ^ Jump up to: а б ДеВолт Т.Л., Блэквелл Б.Ф., Симанс Т.В., Лима С.Л., Фернандес-Юричич Э. (февраль 2015 г.). «Скорость убивает: неэффективная реакция птиц на бегство от приближающихся транспортных средств» . Слушания. Биологические науки . 282 (1801): 20142188. doi : 10.1098/rspb.2014.2188 . ПМК 4308997 . ПМИД 25567648 .
- ^ Jump up to: а б Уэстон Массачусетс, О'Брайен С., Костоглу К.Н., Саймондс М.Р. (2020). «Реакция наземных и водных птиц на побег дронов: на пути к своду правил по минимизации беспокойства» . Журнал прикладной экологии . 57 (4): 777–785. дои : 10.1111/1365-2664.13575 . ISSN 1365-2664 . S2CID 213279158 .
- ^ Корн Х, Фабер Д.С. (июль 2005 г.). «Клетка Маутнера полвека спустя: нейробиологическая модель принятия решений?» . Нейрон . 47 (1): 13–28. дои : 10.1016/j.neuron.2005.05.019 . ПМИД 15996545 . S2CID 2851487 .
- ^ Jump up to: а б Доменичи П., Норин Т., Бушнелл П.Г., Йохансен Дж.Л., Сков П.В., Свендсен М.Б. и др. (декабрь 2014 г.). «Быстрый старт после вдоха: дыхательные движения кинематически подобны реакциям побега у сома Hoplosternumlittorale» . Биология Открытая . 4 (1): 79–85. дои : 10.1242/bio.20149332 . ПМК 4295168 . ПМИД 25527644 .
- ^ Jump up to: а б Уолкотт Х.Л., Оянгурен А.Ф., Барбоза М. (11 октября 2017 г.). «Влияние знакомства на реакцию побега у тринидадских гуппи ( Poecilia reticulata )» . ПерДж . 5 : е3899. дои : 10.7717/peerj.3899 . ПМК 5640977 . ПМИД 29038756 .
- ^ Берджесс Х.А., Гранато М. (май 2007 г.). «Сенсомоторные ворота у личинок рыбок данио» . Журнал неврологии . 27 (18): 4984–94. doi : 10.1523/JNEUROSCI.0615-07.2007 . ПМК 6672105 . ПМИД 17475807 .
- ^ Jump up to: а б с д и Стюарт У.Дж., Наир А., Цзян Х., МакГенри М.Дж. (декабрь 2014 г.). «Добыча рыбы убегает, почувствовав волну носа хищника» . Журнал экспериментальной биологии . 217 (Часть 24): 4328–36. дои : 10.1242/jeb.111773 . ПМИД 25520384 .
- ^ Дукас Р. (ноябрь 2002 г.). «Поведенческие и экологические последствия ограниченного внимания» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 357 (1427): 1539–47. дои : 10.1098/rstb.2002.1063 . ПМК 1693070 . ПМИД 12495511 .
- ^ Холмквист М.Х., Шринивасан М.В. (октябрь 1991 г.). «Визуально вызванная реакция побега комнатной мухи». Журнал сравнительной физиологии A: Сенсорная, нервная и поведенческая физиология . 169 (4): 451–9. дои : 10.1007/bf00197657 . ПМИД 1779418 . S2CID 22459886 .
- ^ Доменичи П., Бут Д., Благберн Дж. М., Бэкон Дж. П. (ноябрь 2009 г.). «Побег от угрозы и навстречу ей: стратегия таракана, чтобы остаться в живых» . Коммуникативная и интегративная биология . 2 (6): 497–500. дои : 10.4161/cib.2.6.9408 . ПМЦ 2829824 . ПМИД 20195455 .
- ^ Фуад К., Ратмайер В., Либерсат Ф. (1 января 1996 г.). «Нейромодуляция побега таракана Periplaneta americana ядом паразитической осы Ampulex compressa». Журнал сравнительной физиологии А. 178 (1): 91–100. дои : 10.1007/bf00189593 . S2CID 39090792 .
- ^ Рорбах Х., Зейтер С., Андерсен О.К., Вилинг Р., Спадавеккья К. (апрель 2014 г.). «Количественная оценка ноцицептивного рефлекса отдергивания у здоровых подопытных овец, не подвергавшихся лечению» (PDF) . Физиология и поведение . 129 : 181–5. дои : 10.1016/j.physbeh.2014.02.017 . ПМИД 24561088 . S2CID 207375727 .
- ^ Моррисон I, Перини I, Данэм Дж (ноябрь 2013 г.). «Аспекты и механизмы адаптивного болевого поведения: прогностическая регуляция и действие» . Границы человеческой неврологии . 7 : 755. дои : 10.3389/fnhum.2013.00755 . ПМЦ 3842910 . ПМИД 24348358 .
- ^ Комоли Э., Дас Невес Фаваро П., Вотрелль Н., Лериш М., Овертон П.Г., Редгрейв П. (2012). «Отдельный анатомический вклад в субрегионы верхних бугорков грызунов, связанных с подходом и защитой» . Границы нейроанатомии . 6 :9. дои : 10.3389/fnana.2012.00009 . ПМЦ 3324116 . ПМИД 22514521 .
- ^ Хенниг CW (1976). «Влияние расстояния между хищником и жертвой и возможности спастись на тоническую неподвижность Anolis carolinensis». Психологическая запись . 26 (3): 313–320. дои : 10.1007/BF03394393 . S2CID 148932657 .
- ^ Jump up to: а б Станкович Т., Косс Р.Г. (1 марта 2007 г.). «Влияние оценки риска, поведения хищников и среды обитания на побеговое поведение колумбийских чернохвостых оленей» . Поведенческая экология . 18 (2): 358–367. дои : 10.1093/beheco/arl086 .
- ^ Буш С.Л., Робисон Б.Х. (1 сентября 2007 г.). «Утилизация чернил мезопелагическими кальмарами». Морская биология . 152 (3): 485–494. дои : 10.1007/s00227-007-0684-2 . ISSN 0025-3162 . S2CID 84629175 .
- ^ Гилли В., Лусеро М. (1992). «Поведенческие реакции на химическую стимуляцию органа обоняния у кальмара Loligo Opalescens» . Журнал экспериментальной биологии . 162 : 209–229. дои : 10.1242/jeb.162.1.209 .