Те Самандер

Те Самандер
Статус сохранения
	; Наименьшее беспокойство ( МСКН 3.1 )
Научная классификация
Домен:	Эукариота
Королевство:	Животное
Филум:	Chordata
Сорт:	Амфибия
Заказ:	Уродела
Семья:	Hynobiidae
Род:	Hynobius
Разновидность:	H. Умирание
Биномиальное название
	Гинобий задержан ; (Dunn, 1923)
Синонимы (Dunn, 1923)
	Сатобий замедляется

Ezo Salamander ( Hynobius retardtus ), также известный как Hokkaido Salamer , Noboribetsu Salamander или Ezo Sanshouo на японском языке ^{[ 2 ]} является видом саламандры в семействе Hynobiidae . До 1923 года этот вид также был классифицирован по биномиальному научному названию Satobius retardatus . H. retardatus является эндемичным для самой северной префектуры Японии , острова Хоккайдо . ^{[ 3 ]} Вид-саламандр типа пруда, ^{[ 3 ]} и его естественные места обитания - умеренные леса , умеренные кустарники , болота , пресноводные болота , прерывистые пресноводные болота, пресноводные пружины , орошаемые земли, каналы и канавы.

В 1923 году этот вид был обнаружен американским герпетологом Эмметтом Рейдом Данном , в том же году были обнаружены виды Hida и Amber Salamander . H. retardatus впервые наблюдал на восточном краю региона Ноборибетсу в озере Куттара (Kuttara-Ko), хотя эта конкретная популяция в настоящее время вымерла. ^{[ 3 ]} Название Эзо происходит от Йзо, старое имя Хоккайдо. ^{[ 4 ]}

Описание

Взрослые эзо саламандры могут достигать 115–200 мм (4,52-7,87 дюйма). Задними конечностями земных взрослых имеют пять цифр. Взрослые темно -коричневые по окраске, а водные несовершеннолетние - похожие темно -коричневые, посыпанные золотыми пятнами по всему телу. ^{[ 5 ]}

Эзо Саламандр отдаленно связан с другими его родом. ^{[ 6 ]} Уникальной характеристикой этого вида является то, что у людей есть только 20 пар хромосом , что значительно меньше, чем 28-29 пары, обнаруженных в других саламандерах рода Hynobius . ^{[ 7 ]}

Среда обитания и распределение

Эзо Саламандр живет в альпийских лесах и пастбищах только на острове Хоккайдо и не встречается ни на одном из окружающих островов. ^{[ 8 ]}

Эзо Саламандер, вероятно, мигрировал на остров Хоккайдо из континентальной Евразии через сухопутные мосты . Эти мосты соединяли две области до конца последнего ледникового периода, примерно 10 000 лет назад. Дивергенция H. retardatus в значительной степени предшествует этой миграции, происходящая от 14 до 18 миллионов лет назад. В этом временном рамке охватываются части миоценовых , плиоценовых и плейстоценовых эпох , где японский архипелаг впервые поднялся из Тихого океана . ^{[ 9 ]}

Структура населения, видообразование и филогения

Географически разделенные популяции H. retardatus демонстрируют значительные различия в морфологии, причем некоторые люди популяции Obihiro-Shi в восточном Хоккайдо с большим размером тела взрослого, а также большим размером яичного мешка и диаметром. Эти различия в размерах заставили некоторых исследователей ошеломлять разделить виды на «большие» и «общие» морфы. Несмотря на визуальную морфологическую разницу между большими и общими типами, они не являются генетически достаточно различными, чтобы быть разделенными таксономическим рангом. ^{[ 7 ]} Морфологические различия между индивидуумами H. retardatus могут быть связаны с индуцируемой защитой их добычи и распространенностью каннибализма между личинками вида. ^{[ 10 ]}

Домашний диапазон и территориальность

H. retardatus - это обильный эндемичный вид на острове Хоккайдо, с широким диапазоном по всему острову. ^{[ 7 ]} Они являются самыми северными видами рода Hynobius в Японии. ^{[ 3 ]}^{[ 7 ]} Внутри Японии население было обнаружено в подпрофектуре ибур , ^{[ 11 ]} Каябе район , ^{[ 3 ]} города Обихиро, Читоса , ^{[ 7 ]} Хакодат и Китами , а также города Эримо , Тешио и Природного парка префектурного парка Ноппоро Шинрин Кен . ^{[ 9 ]}

Эзо Саламандры могут жить только в сфере пресноводных средств обитания, поэтому их подвижность ограничена, а отдельные популяции показывают очень низкие уровни потока генов. Тем не менее, относительно высокие уровни потока генов были зарегистрированы между популяциями Nopporo и Kitami, несмотря на то, что горная цепь их разделяет. ^{[ 9 ]}

Диета

Взрослые вида питаются беспозвоночными, такими как улитки и черви. Известно, что личинки H. retardatus потребляют головастики множественных видов лягушек, таких как японская коричневая лягушка ( Rana Pirica ) ^{[ 10 ]}^{[ 11 ]} и лягушка Хоккайдо , ^{[ 4 ]} а также канализационные черви ( Tubifex ), ^{[ 12 ]} Гаммаридевые амфиподы , личинки Caddisfly , ^{[ 11 ]} и, возможно, личинки сибирских саламандров . ^{[ 13 ]} Каннибализм личинками не редкость, когда предметы добычи скудны. ^{[ 4 ]} H. retardatus , как и другие виды саламандре, является хищником с ограниченным зазором, который проглатывает свою добычу целую. ^{[ 10 ]}

Каннибализм

водные личинки H. retardatus Известно, что используют каннибализм при определенных обстоятельствах, на которые влияют доступность и индуцируемая защита добычи, а также асимметрию размера между конспецифичными личинками. Некоторые японские коричневые лягушки головастики ( R. pirica ) имеют более толстые тела, чтобы уменьшить хищничество с помощью личинок H. retardatus (поскольку они ограничены защитой). В ответ личинки Эзо Саламандры способны развиваться в более крупные морфы с более длинными телами, более широкими головками и относительно большим зазором, позволяя им потреблять большую добычу. Однако по мере увеличения разницы между меньшими и более крупными личинками H. retardatus увеличивается, также увеличивается склонность к каннибализму. Эзо Саламандры, по -видимому, способны провести различие между конспецифической и гетероспецифической добычей, с предпочтением гетероспецифической добычи, но более высокие частоты более толстых головастиков R. pirica и больших асимметрий между личинками H. retardatus заставляют более крупные личинки Морф в каннибализм. ^{[ 10 ]}

Было обнаружено, что личинки H. retardatus искусственно питались исключительно конспецифической добычей, скорее всего, превращается в каннибалистическое морф при подверженности условиям высокой плотности. Эти личинки развили большие тела и большую относительную ширину головы. Для личинок, питаемых канализационными червями ( Tubifex ) -гетероспецифической добычей-при условиях высокой плотности, ширина головы увеличилась, но размер тела оставался неизменным. Таким образом, на развитие в каннибалистическую морф влияет как химические, так и визуальные сигналы плотности и диеты. Наблюдения за дикими популяциями показали, что каннибалистический диморфизм в прудах был ограничен ранним периодами развития и исчез по мере развития. ^{[ 12 ]}

Размножение и жизненный цикл

Сезон размножения Эзо Саламандре проходит с апреля по май, когда яйца вылупляются между началом и серединой мая. ^{[ 10 ]}^{[ 12 ]}^{[ 9 ]} Этот вид имеет двухфазный жизненный цикл, с первой стадией жизни, проведенной в качестве водных личинок, а второй, после метаморфозы , проведенной на земле как земного взрослого. ^{[ 11 ]}

Разработка

Эзо саламандры развивают межпирьяльные мембраны на их передних и задних конечностях на юношеских этапах. Передалки развиваются в первую очередь, как и другие виды саламандры, которые порождают водные личинки. Самые ранние стадии морфологии развития передней части, аналогичные копью, с симметричными цифрами, развивающимися по обе стороны от заостренной межпроводной мембраны, пока конечность не примет три цифры, а мембрана исчезает. Эта черта обычно наблюдается у других водных личинок, которые живут в прудах, но отсутствуют у личинок, которые развиваются в быстро текущих потоках. ^{[ 3 ]}

Педорфоза

Население H. retardatus, обнаруженное в озере Куттара, демонстрировало педорфозу , механизм, когда взрослые поддерживают личиночные признаки даже после метаморфозирования и достижения сексуальной зрелости. В то время как этот механизм распространен во многих видах саламандре, основанных на девяти из десяти семей Саламандре, он редко встречается в семействе Hynobiidae, зарегистрированных только в H. retardatus и Longdong Stream Salamander ( Batrachuperus londongensis ). Педорфоза эзо Саламандры была впервые зарегистрирована в 1924 году в популяции озера Куттара и в последний раз встречалась в 1932 году. Эти люди H. retardatus были сексуально зрелыми, но морфологически похожи на личинки вида, с такими признаками, как внешние жабры и каудальные плавники . Точный год исчезновения для этой популяции неизвестен, но, вероятно, может быть связан с внедрением лосося в среду обитания на озере. ^{[ 11 ]}

После потери населения озера Куттара педоморфи в H. retardatus не была задокументирована в течение почти 100 лет, и предположительно, что признака вымерла. Однако 1 декабря 2020 года и 5 апреля 2021 года в подпрофектуре Ибури были задокументированы три мужчины, похожие на педоморф. Три человека были на 14% меньше, чем метаморфизированные мужчины при сравнении длины морда и входов и в 2,26 раза больше, чем водные личинки вида. Измерения размера головы и формы хвоста для педоморфных мужчин дали результаты промежуточные между взрослыми мужчинами и личинками. У двух из трех мужчин также показались три маленькие внешние пары Gill Ramus и рваные зубы, расположенные в инвертированном «V», как видно на личинках H. retardatus . У тех же двух мужчин также были подвижные сперматозоиды , подтверждая, что они уже достигли сексуальной зрелости и, таким образом, были педоморфными. ^{[ 11 ]}

Физиология

H. retardatus обладает редкой признаком среди амфибий, где переход от личиночного гемоглобина к типу взрослого, происходит независимо от активности щитовидной железы и может происходить в течение двух лет, что значительно после фактического периода метаморфозы. На ранних этапах развития печень H. retardatus является основным эритропоэтическим органом. Затем селезенка вступает в развитие, но перед переходом гемоглобина. После перехода селезенка возобновляет свою функцию в качестве основного источника эритропоэза, и она продолжает делать это на протяжении всей жизни человека H. retardatus . Переход от ювенильного к взрослому гемоглобину также происходит полностью в одной популяции эритроцитов, в отличие от полной замены эритроцитов от личинок до взрослого типа, обнаруженных у многих других видов амфибий. Аналогичный метод переключения гемоглобина был замечен у мышей. ^{[ 14 ]}

Сохранение

Эзо Саламандры обычно продаются через Интернет как часть торговли домашними животными. Они также находятся под угрозой введением инвазивных видов, как видно из исчезновения популяции озера Куттара, вероятно, из -за введения лосося в озеро. ^{[ 11 ]} Известно, что еноты , некоренные, введенные в Японию, люди охотятся на H. retardatus . ^{[ 15 ]} Урбанизация и модификация водно -болотных угодий и аналогичных мест обитания привели к снижению численности населения для эзо саламандры, живущих в местах обитания в непосредственной близости от людей.

Ссылки

^ Группа специалистов по амфибии IUCN SSC (2021). " Hynobius retardatus " . МСОП красный список угрожаемых видов . 2021 : E.T59101A177215489. doi : 10.2305/iucn.uk.2021-1.rlts.t59101a177215489.en . Получено 16 ноября 2021 года .
^ Реестр-миграция.gbif.org (2022). «Таксономия GBIF» . Секретариат GBIF. doi : 10.15468/39omei . {{cite journal}}: CITE Journal требует |journal= ( помощь )
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон Изука, Коджи (2021). «Междигитальная мембрана Hokkaido Salamander Hynobius retartus » Герпетологический бюллетень (155): 12–1 Doi : 10.33256/ hb155.1 S2CID 233569124
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Горис, RC и Maeda, N. (2004). Руководство по амфибиям и рептилиям Японии. Krieger Publishing Company, Малабар, Флорида.
^ Goris, RC и Maeda, N. (2004). Руководство по амфибиям и рептилиям Японии. Издательская компания Krieger, Малабар, Флорида
^ Beast-chronogram-for-hynobius-kimurae-h-boulengeri-species-complex на основе на on-the_fig3_325896254
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и Мацуи, Маскуми; Сато, Такани; Танабе, Шинго; Хаяси, Терутаке (февраль 1992 г.). "Различия в местной популяции в Hynobius retardtus от Hokkaido: электрофоретический анализ (Caudta: Hynobidae ) Зоологическая наука 9 (1): 193–1 ISSN 0289-0
^ Goris, RC и Maeda, N. (2004). Руководство по амфибиям и рептилиям Японии. Krieger Publishing Company, Малабар, Флорида.
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Мацунами, Масатоши; Игава, Такеши; Мичима, Слим; Миура, Тору; Nishimura, Kinya (2016-06-03). «Структура и эволюция населения после особого видообразования Hokaaido Salamander (Hynobius retartus) » Plos один 11 (6): E0 BIBCODE : 2016PLOSO..1156815M Doi : 10.1371/ journal.pone.0 ISSN 1932-6 4892524PMC 27257807PMID
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и Кишида, Осаму; Трусселл, Джеффри С.; Нишимура, Киня; Огуши, Такаюки (ноябрь 2009 г.). «Индуцируемая защита в добыче усиливает хищник каннибализм» . Экология . 90 (11): 3150–3158. Bibcode : 2009ecol ... 90.3150K . doi : 10.1890/08-2158.1 . HDL : 2115/44963 . ISSN 0012-9658 . PMID 19967870 . S2CID 1353778 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин Окамия, Хисанори; Sugime, Ryohei; Фурусава, Чихару; Иноуэ, Йошихиро; Кишида, Осаму (2021-12-08). «Педорфоза в Ezo Salamander (Hynobius retardatus) заново открыта после почти 90 лет» . Зоологические буквы . 7 (1): 14. doi : 10.1186/s40851-021-00183-x . ISSN 2056-306X . PMC 8653548 . PMID 34876208 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Okada, Y.; Hasegawa, E. (апрель 2007 г.). «Аллометрический диморфизм в личинках саламандре Hynobius retardatus» . ЭКОЛОГИЯ ИТОЛОГИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ . 19 (2): 113–126. Bibcode : 2007etece..19..113o . doi : 10.1080/08927014.2007.9522571 . ISSN 0394-9370 . S2CID 54797684 .
^ Проспективное межвидовое взаимодействие между личинками сибирца и эзо саламандры
^ Yamaguchi, M.; Takahashi, H.; Вакахара, М. (2000-03-17). «Эритропоэз и неожиданный паттерн экспрессии генов глобальных в саламандре Hynobius retardatus» . Гены развития и эволюция . 210 (4): 180–189. doi : 10.1007/s004270050302 . ISSN 0949-944X . PMID 11180820 . S2CID 22115704 .
^ Hori, S., Ueki R. и Sappro Keisei High School Club Club Полевой команды. 2013. Хищничество местных амбийцев от Procy of Chust World Cup FIFA 2013 года 2017 года. Hachu Hachu Ryoseirui Kekyu Hokoki 1: 1-1

[iucn_status_16_November_2021-1] Группа специалистов по амфибии IUCN SSC (2021). " Hynobius retardatus " . МСОП красный список угрожаемых видов . 2021 : E.T59101A177215489. doi : 10.2305/iucn.uk.2021-1.rlts.t59101a177215489.en . Получено 16 ноября 2021 года .

[2] Реестр-миграция.gbif.org (2022). «Таксономия GBIF» . Секретариат GBIF. doi : 10.15468/39omei . {{cite journal}}: CITE Journal требует |journal= ( помощь )

[Iizuka-2021-3] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон Изука, Коджи (2021). «Междигитальная мембрана Hokkaido Salamander Hynobius retartus » Герпетологический бюллетень (155): 12–1 Doi : 10.33256/ hb155.1 S2CID 233569124

[Goris,_R.C_2004-4] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Горис, RC и Maeda, N. (2004). Руководство по амфибиям и рептилиям Японии. Krieger Publishing Company, Малабар, Флорида.

[5] Goris, RC и Maeda, N. (2004). Руководство по амфибиям и рептилиям Японии. Издательская компания Krieger, Малабар, Флорида

[6] Beast-chronogram-for-hynobius-kimurae-h-boulengeri-species-complex на основе на on-the_fig3_325896254

[Matsui-1992-7] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и Мацуи, Маскуми; Сато, Такани; Танабе, Шинго; Хаяси, Терутаке (февраль 1992 г.). "Различия в местной популяции в Hynobius retardtus от Hokkaido: электрофоретический анализ (Caudta: Hynobidae ) Зоологическая наука 9 (1): 193–1 ISSN 0289-0

[8] Goris, RC и Maeda, N. (2004). Руководство по амфибиям и рептилиям Японии. Krieger Publishing Company, Малабар, Флорида.

[Matsunami-2016-9] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Мацунами, Масатоши; Игава, Такеши; Мичима, Слим; Миура, Тору; Nishimura, Kinya (2016-06-03). «Структура и эволюция населения после особого видообразования Hokaaido Salamander (Hynobius retartus) » Plos один 11 (6): E0 BIBCODE : 2016PLOSO..1156815M Doi : 10.1371/ journal.pone.0 ISSN 1932-6 4892524PMC 27257807PMID

[Kishida-2009-10] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и Кишида, Осаму; Трусселл, Джеффри С.; Нишимура, Киня; Огуши, Такаюки (ноябрь 2009 г.). «Индуцируемая защита в добыче усиливает хищник каннибализм» . Экология . 90 (11): 3150–3158. Bibcode : 2009ecol ... 90.3150K . doi : 10.1890/08-2158.1 . HDL : 2115/44963 . ISSN 0012-9658 . PMID 19967870 . S2CID 1353778 .

[Okamiya-2021-11] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин Окамия, Хисанори; Sugime, Ryohei; Фурусава, Чихару; Иноуэ, Йошихиро; Кишида, Осаму (2021-12-08). «Педорфоза в Ezo Salamander (Hynobius retardatus) заново открыта после почти 90 лет» . Зоологические буквы . 7 (1): 14. doi : 10.1186/s40851-021-00183-x . ISSN 2056-306X . PMC 8653548 . PMID 34876208 .

[Okada-2007-12] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Okada, Y.; Hasegawa, E. (апрель 2007 г.). «Аллометрический диморфизм в личинках саламандре Hynobius retardatus» . ЭКОЛОГИЯ ИТОЛОГИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ . 19 (2): 113–126. Bibcode : 2007etece..19..113o . doi : 10.1080/08927014.2007.9522571 . ISSN 0394-9370 . S2CID 54797684 .

[13] Проспективное межвидовое взаимодействие между личинками сибирца и эзо саламандры

[14] Yamaguchi, M.; Takahashi, H.; Вакахара, М. (2000-03-17). «Эритропоэз и неожиданный паттерн экспрессии генов глобальных в саламандре Hynobius retardatus» . Гены развития и эволюция . 210 (4): 180–189. doi : 10.1007/s004270050302 . ISSN 0949-944X . PMID 11180820 . S2CID 22115704 .

[15] Hori, S., Ueki R. и Sappro Keisei High School Club Club Полевой команды. 2013. Хищничество местных амбийцев от Procy of Chust World Cup FIFA 2013 года 2017 года. Hachu Hachu Ryoseirui Kekyu Hokoki 1: 1-1

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]