Ответ Флемена

Реакция Флемена на лошади
Реакция Флемена у суматранского тигра
Ответ Флемена у тапира
Реакция Флемена у лося
Реакция Флемена у козла
Реакция Флемена у зебры

Реакция флемена ( / ˈ f l eɪ m ən / ; от немецкого flehmen — обнажать верхние зубы и верхнесаксонского немецкого flemmen — выглядеть злобным ), также называемая позицией флемена , реакцией флемена , гримасой флемена , флеменингом или флеменингом. , — это поведение , при котором животное загибает верхнюю губу, обнажая передние зубы, вдыхает с обычно закрытыми ноздрями, а затем часто удерживает это положение в течение нескольких секунд. ^[1] Его можно выполнять над объектом или веществом, представляющим особый интерес для животного, или можно выполнять с вытянутой шеей и высоко поднятой головой.

Флемен встречается у широкого круга млекопитающих , включая копытных и кошачьих . ^[1] Такое поведение облегчает передачу феромонов и других запахов в сошниково-носовой орган (ВНО, или орган Якобсона), расположенный над нёбом, через проток, выходящий сразу за передними зубами животного.

Этимология

Слово происходит от немецкого глагола flehmen – обнажать верхние зубы. Оно происходит от верхнесаксонского немецкого слова « flemmen » — «выглядеть злобным ». ^[2] Это слово было введено в 1930 году Карлом Максом Шнайдером , директором Лейпцигского зоопарка и специалистом по большим кошкам в неволе. ^[3]^[4]

Открытие

Реакция Флемена была впервые описана Фредериком Рюйшем. ^{[ когда? ]} и описан позже Людвигом Якобсоном в 1813 году. ^[5]

Описание

Эта реакция характеризуется тем, что животное загибает верхнюю губу, обнажая передние зубы и десны, затем вдыхает и удерживает эту позу в течение нескольких секунд. ^[3] Поведение может выполняться в определенных местах, и в этом случае животное может также лизать интересующий участок или может выполнять флемен с вытянутой шеей и высоко поднятой головой для более общего вкусового или вкусового исследования. Реакция флемена часто создает впечатление , что животное выглядит злобным, гримасничает, ухмыляется, испытывает отвращение или смеется.

Механизм

Реакция Флемена втягивает воздух в сошниково-носовой орган (ВНО), вспомогательный обонятельных орган чувств , который имеется у многих животных . Этот орган играет роль в восприятии определенных запахов и феромонов. Вомероназальный орган назван так из-за своей близости к сошнику и носовым костям и особенно хорошо развит у таких животных, как кошки и лошади. ВНО находится внутри костной или хрящевой капсулы, которая открывается в основание носовой полости . ^[6] У животных с флеменом имеется сосочек, расположенный позади резцов , и протоки, соединяющие ротовую полость с ВНО, за исключением лошадей. У лошадей наблюдается флемен, но у них нет резцового протока, сообщающегося между носовой и ротовой полостью, поскольку они не дышат ртом; вместо этого ВНО соединяются с носовыми ходами через носо-небный проток . ^[7]

Химические сигналы

Химическим сигналом, полученным животным, проявляющим реакцию Флемена, является присутствие нелетучего органического соединения . В отличие от летучих органических соединений (ЛОС), нелетучими органическими соединениями являются такие соединения углерода, которые не участвуют в фотохимических реакциях в атмосфере и не испаряются при обычных атмосферных условиях. ^[8] VNO обнаруживает нелетучие органические соединения, которые должны иметь прямой контакт с источником запаха. Источники не-ЛОС, имеющие отношение к реакции Флемена, включают феромоны и гормоны, выделяемые из половых органов или мочи животных.

Функция

Животное может выполнять реакцию Флемена при исследовании участков, представляющих особый интерес, или, возможно (в более общем плане) запахов или вкусов.

Внутривидовое общение

Основная функция реакции Флемена — внутривидовая коммуникация. Передавая воздух, содержащий феромоны и другие запахи, в сошниково-носовой орган (ВНО), обонятельно - хемосенсорный орган, расположенный между нёбом и нёбом, животные могут собирать химические «послания». ^[9] Эти запахи рассказывают животному о других представителях своего вида одним из следующих способов:

Определение репродуктивного статуса - особи мужского пола обычно используют реакцию Флемена как обонятельный механизм для определения репродуктивного состояния самок того же вида на основе феромонов в моче или гениталиях самки. ^[10] Это проявляется в репродуктивном поведении овец . У барана часто проявляется флемен после обнюхивания наружных половых органов овцы, но чаще всего это происходит за день до течки , когда овцы сексуально восприимчивы. ^[11]
Репродуктивная синхронность - поведение флемена также играет роль в репродуктивной синхронности между самками. У черной антилопы частота флеменов меняется в зависимости от сезона, причем самые высокие уровни наблюдаются непосредственно перед зачатием. Самки антилоп тесно общаются с другими самками, находящимися в том же репродуктивном состоянии. Показатели Флемена между самками предполагали синхронность родов. Кроме того, уровень синхронности прогнозировался по частоте взятия проб женской мочи в течение предыдущего года. Флемен — это механизм, используемый самками соболиных антилоп для управления временем зачатия и рождения потомства. ^[12] Было также показано, что у американских бизонов поведение флемена у самок стимулирует начало течки и синхронизацию совокупления . ^[13]
После отела – у лошадей пик реакции флемена обычно наблюдается в течение первых нескольких часов после родов. Запах новорожденного жеребенка и околоплодных вод, связанный с рождением, часто вызывает такую реакцию. ^[14]
Неполовозрелые животные - у молодых лошадей как жеребята (самцы), так и кобылки (самки) демонстрируют флеменское поведение по отношению к другим сородичам , причем ни один из полов не проявляет такого поведения больше, чем другой. ^[1] Однако сообщалось, что молодые жеребята флемен в пять раз чаще, чем кобылки, а кобылки флемен чаще, чем взрослые кобылы. ^[14]^{[ противоречивый ]} У молодых слонов также есть флеменовая реакция на стимуляторы. ВНО новорожденных слонов демонстрирует структурную зрелость, аналогичную таковой у взрослых, что подтверждает вывод о том, что флемен уже в шестинедельном возрасте используется для доставки химических феромонов в функциональное ВНО. ^[15]

Межвидовое общение

Реакция Флемена не ограничивается внутривидовым общением. Козы были протестированы на предмет реакции флемена на мочу 20 различных видов, включая несколько видов, не относящихся к млекопитающим. Это исследование предполагает, что в моче всех животных есть общий элемент — межвидовой феромон, который вызывает флеменовое поведение. В частности, уровень химических феромонов модифицированной формы андрогена , полового гормона , был связан с реакцией у коз. ^[16]

Млекопитающие выставки

Флемен встречается у широкого круга млекопитающих, включая как хищные, так и мирные виды.

Реакцию, пожалуй, легче всего наблюдать у домашних кошек и лошадей; оба демонстрируют сильную реакцию флемена на запахи. ^[17] Жеребцы обычно чувствуют запах мочи кобыл во время течки, тогда как реакция флемена самца жирафа включает в себя пробу мочи самки . ^[18] Слоны выполняют реакцию Флемена, но также передают хемосенсорные стимулы к сошниково-носовому отверстию нёба, используя цепкую структуру, иногда называемую «палец», на кончиках хоботов. ^{[ нужна ссылка ]}

Другие животные, демонстрирующие реакцию Флемена, включают: американский бизон , ^[19] тигры , ^[20] тапиры , ^[21] львы , ^[22] жирафы , ^[18] козы , ^[23] ламы , ^[24] кобс , ^[25] ёжики , ^[26] носорог , ^[27]^[28] гигантские панды , ^[29] антилопа ^[9] и бегемоты . ^[30]

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с Уикс, Дж.В.; Кромвель-Дэвис, СЛ; Хойснер, Г. « Предварительное исследование развития реакции Флемена у Equus caballus . 2002. Applied Animal Behavior Science 78 (2): 329–35.
^ «флемен» . Словарь.com . Проверено 28 мая 2013 г.
^ Jump up to: ^а ^б Харт, Бенджамин Л. (1983). «Поведение Флемена и функция вомероназального органа». В Мюллер-Шварце, Дитланд; Сильверстайн, Роберт М. (ред.). Химические сигналы у позвоночных 3 . Спрингер. п. 87. дои : 10.1007/978-1-4757-9652-0_5 . ISBN 978-1-4757-9654-4 .
^ Кроуэлл-Дэвис, Шэрон; Хоупт, Кэтрин А. (1985). «Онтогенез флеменов у лошадей». Поведение животных . 33 (3): 739. doi : 10.1016/S0003-3472(85)80005-1 . S2CID 53160386 .
^ Джейкобсон, Л. (1813). «Анатомическое описание нового органа носа домашних животных». Veterinær = Selskapets Skrifter [на датском языке] 2,209–246.
^ «Вомероназальный орган» . fsu.edu . Архивировано из оригинала 11 февраля 2013 г.
^ Бриггс, Карен (11 декабря 2013 г.). «Конское обоняние» . Лошадь . Проверено 15 декабря 2013 г.
^ Летучие органические соединения (ЛОС): Технический обзор. Агентство по охране окружающей среды США. http://www.epa.gov/iaq/voc2.html#2 . Обновлено 10 апреля 2012 г. По состоянию на 9 мая 2012 г.
^ Jump up to: ^а ^б Харт, Бенджамин Л.; Харт, Линетт А.; Майна, JN (1 января 1988 г.). «Изменение анатомии вомероназальной системы у антилоп-алселафинов: корреляция с изменениями в хемосенсорных исследованиях». Физиология и поведение . 42 (2): 155–162. дои : 10.1016/0031-9384(88)90291-0 . ISSN 0031-9384 . ПМИД 3368534 . S2CID 26589910 .
^ Доти, Ричард (2 декабря 2012 г.). Обоняние, репродуктивные процессы и поведение млекопитающих . Эльзевир. ISBN 978-0-323-15450-5 .
^ Бланд, КП; Джубилан Б.М. « Взаимосвязь флеменов у овец-самцов с поведением самок и течкой ». 1987. Поведение животных 35(3): 735–8.
^ Томпсон, К.В. « Флемен и синхронность рождения самок черной антилопы Hippotragus-niger ». 1995. Поведение животных 50: 475–84.
^ Вольф, Дж. О. «Стратегии размножения, выбор партнера и репродуктивный успех американского бизона» . 1998. Ойкос 83 (3): 529–44.
^ Jump up to: ^а ^б «Флемен: «Что моя лошадь делает со своей губой?» " (PDF) . Kentucky Equine Research, Inc. Архивировано из оригинала (PDF) 16 октября 2012 года . Проверено 29 мая 2013 г.
^ Джонсон, Эдвард В.; Расмуссен, Лель (2002). «Морфологическая характеристика сошниково-носового органа новорожденного азиатского слона (Elephas maximus)» . Анатомическая запись . 267 (3): 252–259. дои : 10.1002/ar.10112 . ПМИД 12115276 . S2CID 30345793 .
^ Сасада, Х.; Каномата, К.; Фукуока, Т. « Индукция Флемена у коз мочой двадцати видов животных ». 1988. 11-й Международный конгресс по воспроизводству животных и искусственному оплодотворению, Университетский колледж Дублина, Иреленд, 26–30 июня 1988 г. Том 4. Краткие сообщения.
^ «Флеменинг у кошек» . Catsguru.com. 9 апреля 2011 года . Проверено 23 мая 2012 г.
^ Jump up to: ^а ^б «Знакомство с социальной системой жирафа ( Giraffa Camelopardalis )» . 17 августа 2011. Архивировано из оригинала 17 августа 2011 года . Проверено 17 января 2013 г.
^ «Равнинный бизон Флемен» . Аляскинский альпийский трекс.com . Проверено 4 июня 2008 г.
^ «Обогащение – ЗАПАХ» . Зоопарк Миннесоты . Архивировано из оригинала 12 января 2008 года . Проверено 4 июня 2008 г.
^ «Вот вам и «флемен»!» . Фонд охраны тапиров . Архивировано из оригинала 6 октября 2008 года . Проверено 4 июня 2008 г.
^ «Выставка Льва Флемена» . Ютуб . Проверено 29 ноября 2011 г.
^ «Уход за карликовыми козами» . Генри и Джоуи: домашние карликовые козочки . Проверено 12 апреля 2011 г.
^ «Язык тела ламы» . Страница вопросов и ответов о ламе . Архивировано из оригинала 7 июня 2008 года . Проверено 4 июня 2008 г.
^ «Профиль животного Суданский белоухий коб» . Великие миграции — канал National Geographic . Архивировано из оригинала 31 октября 2010 года . Проверено 15 ноября 2010 г.
^ «Помазание и ответ флемена» . Бесподобные ёжики Пинто . Архивировано из оригинала 19 декабря 2014 года . Проверено 19 июня 2014 г.
^ «Индийский носорог (Rhinoceros unicornis)» . Архив Wildscreen. Архивировано из оригинала 05 марта 2014 г. Проверено 19 июня 2014 г.
^ «Черный носорог (Diceros bicornis)» . Архив Wildscreen. Архивировано из оригинала 3 марта 2014 г. Проверено 19 июня 2014 г.
^ Суэйсгуд, РР; Линдбург, генеральный директор; Уайт, AM; Хемин, З.; Сяопин, З. «Химическая связь у гигантских панд» (PDF) . Проверено 4 июня 2013 г.
^ Запико, Томас А. (1999). «Первая документация флемена у обыкновенного бегемота (Hippopotamus amphibius)». Зоопарковая биология . 18 (5): 415–420. doi : 10.1002/(SICI)1098-2361(1999)18:5<415::AID-ZOO6>3.0.CO;2-Z .

Дальнейшее чтение

Суэйсгуд, Рональд Р.; Линдбург, Дональд Г.; Сяопин Чжоу; Оуэн, Меган А. (август 2000 г.). «Влияние пола, репродуктивного состояния и контекста на различение гигантскими пандами специфических запахов». Аним. Поведение . 60 (2): 227–237. дои : 10.1006/anbe.2000.1464 . ПМИД 10973725 . S2CID 22445240 .

Внешние ссылки

СМИ, связанные с ответом Флемена , на Викискладе?

[:1-1] Jump up to: ^а ^б ^с Уикс, Дж.В.; Кромвель-Дэвис, СЛ; Хойснер, Г. « Предварительное исследование развития реакции Флемена у Equus caballus . 2002. Applied Animal Behavior Science 78 (2): 329–35.

[2] «флемен» . Словарь.com . Проверено 28 мая 2013 г.

[:0-3] Jump up to: ^а ^б Харт, Бенджамин Л. (1983). «Поведение Флемена и функция вомероназального органа». В Мюллер-Шварце, Дитланд; Сильверстайн, Роберт М. (ред.). Химические сигналы у позвоночных 3 . Спрингер. п. 87. дои : 10.1007/978-1-4757-9652-0_5 . ISBN 978-1-4757-9654-4 .

[4] Кроуэлл-Дэвис, Шэрон; Хоупт, Кэтрин А. (1985). «Онтогенез флеменов у лошадей». Поведение животных . 33 (3): 739. doi : 10.1016/S0003-3472(85)80005-1 . S2CID 53160386 .

[5] Джейкобсон, Л. (1813). «Анатомическое описание нового органа носа домашних животных». Veterinær = Selskapets Skrifter [на датском языке] 2,209–246.

[6] «Вомероназальный орган» . fsu.edu . Архивировано из оригинала 11 февраля 2013 г.

[Briggs_smell-7] Бриггс, Карен (11 декабря 2013 г.). «Конское обоняние» . Лошадь . Проверено 15 декабря 2013 г.

[8] Летучие органические соединения (ЛОС): Технический обзор. Агентство по охране окружающей среды США. http://www.epa.gov/iaq/voc2.html#2 . Обновлено 10 апреля 2012 г. По состоянию на 9 мая 2012 г.

[:2-9] Jump up to: ^а ^б Харт, Бенджамин Л.; Харт, Линетт А.; Майна, JN (1 января 1988 г.). «Изменение анатомии вомероназальной системы у антилоп-алселафинов: корреляция с изменениями в хемосенсорных исследованиях». Физиология и поведение . 42 (2): 155–162. дои : 10.1016/0031-9384(88)90291-0 . ISSN 0031-9384 . ПМИД 3368534 . S2CID 26589910 .

[10] Доти, Ричард (2 декабря 2012 г.). Обоняние, репродуктивные процессы и поведение млекопитающих . Эльзевир. ISBN 978-0-323-15450-5 .

[11] Бланд, КП; Джубилан Б.М. « Взаимосвязь флеменов у овец-самцов с поведением самок и течкой ». 1987. Поведение животных 35(3): 735–8.

[12] Томпсон, К.В. « Флемен и синхронность рождения самок черной антилопы Hippotragus-niger ». 1995. Поведение животных 50: 475–84.

[13] Вольф, Дж. О. «Стратегии размножения, выбор партнера и репродуктивный успех американского бизона» . 1998. Ойкос 83 (3): 529–44.

[Kentucky_Equine_Research-14] Jump up to: ^а ^б «Флемен: «Что моя лошадь делает со своей губой?» " (PDF) . Kentucky Equine Research, Inc. Архивировано из оригинала (PDF) 16 октября 2012 года . Проверено 29 мая 2013 г.

[15] Джонсон, Эдвард В.; Расмуссен, Лель (2002). «Морфологическая характеристика сошниково-носового органа новорожденного азиатского слона (Elephas maximus)» . Анатомическая запись . 267 (3): 252–259. дои : 10.1002/ar.10112 . ПМИД 12115276 . S2CID 30345793 .

[16] Сасада, Х.; Каномата, К.; Фукуока, Т. « Индукция Флемена у коз мочой двадцати видов животных ». 1988. 11-й Международный конгресс по воспроизводству животных и искусственному оплодотворению, Университетский колледж Дублина, Иреленд, 26–30 июня 1988 г. Том 4. Краткие сообщения.

[17] «Флеменинг у кошек» . Catsguru.com. 9 апреля 2011 года . Проверено 23 мая 2012 г.

[bio.davidson.edu-18] Jump up to: ^а ^б «Знакомство с социальной системой жирафа ( Giraffa Camelopardalis )» . 17 августа 2011. Архивировано из оригинала 17 августа 2011 года . Проверено 17 января 2013 г.

[bison-19] «Равнинный бизон Флемен» . Аляскинский альпийский трекс.com . Проверено 4 июня 2008 г.

[tiger-20] «Обогащение – ЗАПАХ» . Зоопарк Миннесоты . Архивировано из оригинала 12 января 2008 года . Проверено 4 июня 2008 г.

[tapir-21] «Вот вам и «флемен»!» . Фонд охраны тапиров . Архивировано из оригинала 6 октября 2008 года . Проверено 4 июня 2008 г.

[lion-22] «Выставка Льва Флемена» . Ютуб . Проверено 29 ноября 2011 г.

[goat-23] «Уход за карликовыми козами» . Генри и Джоуи: домашние карликовые козочки . Проверено 12 апреля 2011 г.

[llama-24] «Язык тела ламы» . Страница вопросов и ответов о ламе . Архивировано из оригинала 7 июня 2008 года . Проверено 4 июня 2008 г.

[kob-25] «Профиль животного Суданский белоухий коб» . Великие миграции — канал National Geographic . Архивировано из оригинала 31 октября 2010 года . Проверено 15 ноября 2010 г.

[26] «Помазание и ответ флемена» . Бесподобные ёжики Пинто . Архивировано из оригинала 19 декабря 2014 года . Проверено 19 июня 2014 г.

[27] «Индийский носорог (Rhinoceros unicornis)» . Архив Wildscreen. Архивировано из оригинала 05 марта 2014 г. Проверено 19 июня 2014 г.

[28] «Черный носорог (Diceros bicornis)» . Архив Wildscreen. Архивировано из оригинала 3 марта 2014 г. Проверено 19 июня 2014 г.

[29] Суэйсгуд, РР; Линдбург, генеральный директор; Уайт, AM; Хемин, З.; Сяопин, З. «Химическая связь у гигантских панд» (PDF) . Проверено 4 июня 2013 г.

[30] Запико, Томас А. (1999). «Первая документация флемена у обыкновенного бегемота (Hippopotamus amphibius)». Зоопарковая биология . 18 (5): 415–420. doi : 10.1002/(SICI)1098-2361(1999)18:5<415::AID-ZOO6>3.0.CO;2-Z .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]

[25]

[26]

[27]

[28]

[29]

[30]